Agrarisch Encyclopedie

Veerman (1954)

Gepubliceerd op 21-01-2021

Ademhaling

betekenis & definitie

de consumptie van moleculaire zuurstof door de levende cel. Uiteindelijk leidt deze tot de oxydatie van voedingsbestanddelen, de z.g. ademhalingssubstratcn.

Veelal worden deze hierbij tot het eindproduct koolzuur omgezet. Door de onderzoekingen van WIELAND, WARBURG en anderen is komen vast te staan, dat de chem. omzettingen bij deze a. in eerste instantie neerkomen op een dehydrogenatie, d.w.z. het losmaken van waterstofatomen (of ionen) uit het substraatmolecule. Dit geschiedt meestal onder invloed van een groep van enzymen, dehydrogenasen geheten. Hierbij gaat de 'prosthetische groep van het enzym, de co-dehydrogenase (een derivaat van nicotinezuur) over in de gereduceerde toestand. De gereduceerde dehydrogenase is dan weer in staat de waterstof over te dragen aan een keten van enzymen, waarbij elk enzym door het voorafgaande wordt gereduceerd en door het volgende weer geoxydeerd. Vanwege deze functies heten deze enzymen samengevat: enzymen van de oxydo-reductie. Belangrijke vertegenwoordigers zijn: de flavine-adenine dinucleotide enzymen, waar het riboflavine een belangrijke rol in hcL eo-enzym vervult en de cytochromen, waar derivaten van het haemine de prosthetische groepen vormen. Het laatste enzym in de keten, de cytochroomoxydase, brengt de waterstof over op de moleculaire zuurstof.

Voor het tot stand komen van de volledige omzetting van ademhalingssubstraat in koolzuur en water (en eventueel eenvoudige stikstofverbindingen) is bovendien nog de medewerking vereist van een aantal chem. omzettingen, die niet het karakter van oxydo-reducties dragen. Aan de hand van een belangrijk voorbeeld, de verademing van de reservestof zetmeel, zal dit iets nader worden toegelicht. Onder invloed van een groep enzymen wordt het zetmeel, onder opname van fosforzuur, omgezet in een aantal fosforzure esters van suikers. (CORI, HARDEN en YOUNG.) Eén daarvan, het fructofuranose-1,6-difosforzuur ondergaat dan onder invloed van het enzym aldolase een splitsing in 2 moleculen triosefosfaat. Hierna grijpt een dehydrogenatie in, welke het triosefosfaat omzet in het fosfoglycerinezuur. Dit zuur ondergaat dan onder invloed van het enzym cnolase een omzetting tot fosfopyrodruivenzuur. Het pyrodruivenzuur tenslotte kan worden omgezet in azijnzuur, waarbij koolzuur wordt gevormd.

Laatstgenoemde zuren vervullen een uiterst belangrijke rol in de stofwisseling van vele typen cellen, zowel als tussenproduct bij de dissimilatie ademhaling), alsook als uitgangspunt van 'assimilatorische processen. Zoals o.m. door KREBS en MARTIUS is aangetoond, treden deze zuren in een gecompliceerde keten van chem. reacties, de citroenzuurcyclus, waarbij als tussenproducten o.m. citroenzuur, barnsteenzuur, appelzuur en oxaalazijnzuur optreden.

Al de afzonderlijke stappen in deze reactieketen staan onder invloed van aparte enzymen. Het uiteindelijke resultaat is, dat het pyrodruivenzuur of het azijnzuur onder medewerking van oxaalazijnzuur in een cyclisch proces geheel omgezet wordt in koolzuur en water, waarbij het oxaalazijnzuur weer wordt teruggevormd. De vrijgekomen waterstof wordt via specifieke dehydrogenasen in de bovenbeschreven keten van oxydoreducties uiteindelijk naar zuurstof afgevoerd.

Het belang van de a. voor de cel is gelegen in het toegankelijk maken van de chem. energie van de oxydatie van ademhalingssubstraten voor andere doeleinden, zoals opbouw van celbestanddelen. Dit geschiedt veelal, doordat de energie, vrijkomend bij de verschillende oxydatieprocessen wordt opgeslagen in een bepaalde vorm, nl. hel adenosinetrifosforzuur. Deze verbinding, een z.g. energierijk fosfaat kan de energie leveren voor assimilatiercacties door er zelf aan deel te nemen, waarbij het een molecule fosforzuur overdraagt en zelf in adenosinedifosforzuur overgaat, dat elders in de cel weer opnieuw energie kan opnemen. De adenosinepolyfosfaten

zijn dus in een kringproces werkzaam, zoals zovele andere belangrijke tussenproducten bij de stofwisseling. Ook blijkt hier het nauwe verband dat bestaat tussen dissimilatorische stofwisseling (i.e. ademhaling) en assimilatorische stofwisseling.

De directe verbranding van suiker zou een hoeveelheid warmte opleveren. De omzetting hiervan in arbeid d.m.v. calorische machines heeft slechts een gering rendement. De levende cel beschikt nu, zoals hierboven geschetst, over een ingewikkeld mechanisme, waarmede de bij de oxydatie van ademhalingssubstraten geproduceerde energie op directe wijze in een bepaalde vorm van chem. energie (fosforzure esters met hoge energie) kan worden omgezet. Dit geschiedt met een vrij hoog energetisch rendement.

Deze opgeslagen chem. energie kan dan weer dienen om hetzij arbeid te verrichten, zoals in de werkende spier, waar de omzetting van adenosinetrifosfaat in adenylzuur de energie voor de spiercontractie levert, hetzij voor het verrichten van chem. syntheses, welke energie kosten. Als zodanig gelden alle z.g. assimilatorische processen, welke leiden tot de opbouw van nieuw celmateriaal. De a. der hogere dieren vertoont als bijkomstige bijzonderheid gewoonlijk nog een speciaal mechanisme, teneinde ook de meer in ’t inwendige gelegen lichaamsdelen voortdurend van ademhalingssubstraten en zuurstof te voorzien (bloedsomloop), waarbij dan tevens organen aanwezig zijn (nl. longen), die dienen om het bloed voortdurend met zuurstof verzadigd te houden en om de oxydatieproducten (koolzuur) te verwijderen. C. J. P. SPRUIT.