zijn alle Thallophyten, die chlorophyl missen en dus behoudens uitzonderingen op een parasietische of saprophytische levenswijze aangewezen zijn. Vier hoofdgroepen kan men hier onderscheiden: de Bacteriën of Splijtzwammen (Schizomyceten), de Slijmzwammen (Myxomyceten), de Wierzwammen (Phycomyceten) en de hogere zwammen of Eumyceten. Het zijn intussen alleen de beide laatste groepen, die als echte zwammen (Fungi) worden opgevat.
Tot deze groep planten behoren een aantal microscopisch kleine organismen, waarvan een deel als schimmels bekend is, terwijl de vruchtlichamen van de grotere vormen algemeen paddenstoelen genoemd worden. Hun thallus bestaat bij de eenvoudigste families uit een naakte, soms amoeboïde protoplast, bij alle andere uit cellen met een wand, die meest chitine-, zelden cellulose-reactie geeft. Deze vormen al of niet vertakte 1- of meercellige draden, hyphen genaamd. Het geheel van hyphen, dat de zwam voortbrengt, noemt men het mycelium. Zijn de draden zeer dicht ineengewoven en in korte cellen verdeeld, zoals bij de paddenstoelen en de sclerotia, harde knolvormige lichaampjes, waarmede ongunstige perioden kunnen worden doorstaan, dan spreekt men van een pseudoparenchym of plectenchym, dat ook strengvormig kan zijn (rhizomorphen). Als reservestoffen vindt men algemeen glycogeen en olie. Verdere producten zijn alkaloïden, kleurstoffen, enzymen en vitaminen.De voortplanting geschiedt ongeslachtelijk door verschillende soorten van sporen: bij waterplanten naakte, van flagellen voorziene zwermsporen, bij landbewoners sporen met een wand, die in- of uitwendig kunnen ontstaan (endo- en exosporen), geslachtelijk door copulatie van gelijke of bijna gelijke geslachtscellen (iso- of anisogameten), eibevruchting (oögamie), fusie van gehele gametangiën of van 2 gewone thallus-cellen, vaak ook nog ongeslachtelijk door chlamydosporen, d.z. cellen, door de vorming van tussenschotten in hyphen ontstaan, van een dikke wand voorzien en in staat om onder gunstige omstandigheden te kiemen, of door het uiteenvallen van het thallus in afzonderlijke cellen (oidiën).
De zwammen, fossiel reeds in plantenresten uit het palaeolithicum aangetoond en zeker van de wieren af te leiden, zijn met wel 100 000 soorten verreweg de rijkste groep der lagere planten en overal te vinden, in de tropen, zowel als in de gematigde en koude streken. In velerlei opzicht zijn zij belangrijk: door de symbiose met algen (z korstmossen) en de wortels van hogere planten (mycorrhiza), door de omzetting van organische materie in de bodem en het aandeel hierdoor aan de kringloop van de stof, voor de gistingsbedrijven, de kaasmakerij en het melkbedrijf (kefir, yoghurt), als voedsel voor de mens (z champignon), ook om hun schadelijkheid als gevolg van het vermogen, organische stof (voedingsmiddelen, hout) aan te tasten, en als parasieten van planten en, in mindere mate, van dieren (z dermatomycosen).
Bij de Phycomyceten kan men 4 orden onderscheiden:
1. Chytridiales of Archimyceten, microscopisch kleine, 1-cellige, 1-kernige, deels gedurende het grootste deel van de ontwikkeling naakte en amoeboïd beweeglijke, min of meer blaasvormige, meest parasietische fungi met monociliate, soms tot een weer zwermsporen gevende zygote copulerende, zwermsporen, zoals Olpidium Brassicae en Plasmodiophora Brassicae, die de koolplant aantasten, Synchytrium endobioiicum, de oorzaak van de aardappelwratziekte, en Rhizophidium pollinis, die blaasjes met zwermsporen op in water drijvend dennenstuifmeel maakt;
2. Blaslocladiales, meer draadvormige kleine saprophyten, ook met monociliate zwermsporen in sporangiën, maar algemeen tevens met isogamie of anisogamie en zelfs met een generatiewisseling, een afwisseling van haploïde en diploïde plantjes, welke laatste in dikwandige sporangiën met reductiedeling weer haploïde zwermsporen maken;
3. Oömyceten, grotere schimmels met een 1-cellig veelkemig vertakt mycelium met een uit cellulose bestaande wand, dat enerzijds sporangiën met talrijke, van 1 of 2 flagellen voorziene zwermsporen vormt, soms, bijv. bij Phytophthora infestans bij droog weer, in staat, zich als enkelvoudige exospore met ongedeelde inhoud (conidién) te gedragen, anderzijds oögoniën met 1 of meer eicellen, die bij de op plantenresten in water levende Monoblepharidaceeën door monociliate spermatozoïden, bij de families der Saprolegniaceeën en Peronosporaceeën door uit een tegen het oögonium aangroeiende antheridiumcel via een uitgroeiend buisje overtredende mannelijke kernen bevrucht worden en aldus tot oösporen worden, die hun verdere ontwikkeling met een reductiedeling beginnen. Van de Saprolegniaceeën zij hier nog genoemd het geslacht Achlya, dat ook op vissen voorkomt, van de Peronosporaceeën het geslacht Pythiwn met o.a. de soort P. de Baryanum, die het omvallen van kiemplanten in zaadbedden veroorzaakt;
4. Zygomyceten, zulke schimmels, maar met een meest chitineuze celwand en een soms, bij de Entomophthoraceeên, meercellig mycelium, sporangiën met van een celwand voorziene sporen en een bevruchting, waarbij 2 meest gelijke veelkernige afgesnoerde hyphen-einden (gametangiën) ineensmelten tot een zgn. zygote, die meest begint met het maken van een kiemsporangium met weer haploïde sporen.
In tegenstelling tot de Phycomyceten hebben de terrestrisch levende Eumyceten met enkele uitzonderingen een vertakt veelcellig mycelium met een wand uit chitine. Al naar de sporen endogeen, meest ten getale van 8, in zgn. asci of exogeen, meest 4 in getal, op basidiën worden voortgebracht, verdeelt men ze in Ascomyceten en Basidiomyceten. Zowel ascus als basidium hebben eerst 2 kernen, die zich met elkaar verenigen, waarna terstond een reductiedeling volgt voor het vormen van de kernen voor de sporen.
De Ascomyceten vallen uiteen in 2 hoofdgroepen: de Protoascomyceten en de Euascomyceten. Voor de eerste, waartoe bijv. de familie der Saccharomyceten of Gisten behoort, is een bevruchting typisch, waarbij 2 gelijke cellen met elkander fusionneren, om meest terstond een ascus te geven, soms met veel, maar ook met de gewone 8, bij de gisten meest 4 haploïde sporen. Bij de Euascomyceten daarentegen brengt het haploïde mycelium in de typische gevallen grote meerkemige vrouwelijke cellen, ascogoniên genaamd, voort, die via een aanhangsel, dat men trichogynium heeft gedoopt, bevrucht worden door de mannelijke kernen uit een antheridium, dat er zich tegen aanlegt en bij een 1-huizige soort op hetzelfde mycelium ontstaat, bij een 2-huizige van een ander afkomstig is. Vervolgens groeien als een diploïde phase in de ontwikkeling vanuit het ascogoon zgn. ascogene hyphen uit, waarin men de kernen nog steeds in paren ziet liggen en die eindigen met het voortbrengen van asci, waarin 2 kernen van 1 paar ten slotte ineensmelten tot de diploïde ascus-kem. Aldus worden vruchtlichamen gemaakt, die deels uit haploïde, deels uit diploïde draden bestaan. Al naar de vorm daarvan onderscheidt men:
1. Plectascineeën, met een gesloten bolvormig vruchtlichaampje (perithecium) en de families der Aspergillaceeën en Erysiphaceeën, waarbij algemeen ook een voortplanting door conidiën gevonden wordt ( schimmels);
2. Pyrenomyceten, met urnvormige open peritheciën, van binnen bekleed met een hymenium uit asci en paraphysen en vaak in groten getale verenigd in een groter vruchtlichaam of stroma, zoals bij Xylaria en Claviceps purpurea (z moederkoorn), meest ook met conidiën, die vaak ook in urntjes, pycnidiën, worden voortgebracht, van welke groep hier nog genoemd zij: het geslacht Nectria, met soorten als N. cinnaberina, het Meniezwammetje, dat rode wratjes met conidiën en peritheciën op takken maakt, N. galligena, die kankerplekken aan vruchtbomen veroorzaakt, en veel conidiën-vormen, die de zgn. Fusarium-ziekten van allerlei planten teweegbrengen, voorts het geslacht Venturia, waarvan de conidiënvorm Fusicladium heet, de oorzaak bijv. van de schurft der vruchtbomen, en Ceratostomella Ulmi, de oorzaak van de iepenziekte;
3. Discomyceten, met een schotelvormig vruchtlichaam, een zgn. apothecium, dat het hymenium aan de bovenzijde draagt, zoals bij het geslacht Peziza, soms sterk opgeplooid, zoals bij de familie der Helvellaceeën met o.a. het geslacht Morchella, waartoe de in het voorjaar in bossen te vinden eetbare morieljes (Af. esculenta en conica) behoren, en de in het voorjaar vooral in naaldbossen groeiende, vers giftige, maar gekookt of gedroogd door verdwijnen van het giftige Helvellazuur eetbare, Gyromitra esculenta, van welke groep wij nog noemen: Dasyscypha Willkommii, de oorzaak van de Larix-kanker, Rhytisma acerrinum, die op esdoornbladen sclerotiën in de vorm van zwarte vlekken maakt, waaruit na de winter kleine apotheciën komen, en het geslacht Sclerotinia, waarvan vele soorten met hun Monilia geheten conidiën-vorm op rottende vruchten enz. voorkomen;
4. Tuberales of Truffels, mycorrhizen vormende saprophyten met een meest onderaards knolvormig vruchtlichaam, dat het hymenium op de wand van tal van kamertjes draagt;
5. Exoascales, een gereduceerde groep, waarbij het mycelium parasietisch in planten leeft, geen vruchtlichaam vormt, slechts asci, die zich tussen de opperhuidcellen van de voedsterplant een weg naar buiten banen, met als bekende soorten Taphrina Pruni, die de jonge vruchten van de pruim misvormt, T. Alni incana of Elzenvlag, die gekleurde uitgroeisels op de katjesschubben van de els te voorschijn roept en T. beiulina, de oorzaak van de heksenbezems van de berk;
6. Laboulbeniaceeën, microscopische, op insecten parasieterende organismen.
Evenals de Ascomyceten kan men ook de Basidiomyceten in 2 hoofdgroepen verdelen, de Holobasidiomyceten, met een i-cellig, en de Phragmobasidiomyceten, met een in 4 cellen verdeeld basidium. Tot de eerste behoort de grote massa der als Paddenstoelen bekende vormen. De ontwikkeling verloopt hier in het algemeen zo, dat uit een basidiospore óf een mannelijk óf een vrouwelijk haploïd mycelium ontstaat en nu 2 cellen van zulke myceliën van gescheiden geslacht zich met elkaar verenigen tot een diploïde cel, waarin de kernen echter gescheiden blijven.
Deze cel gaat zich dan delen tot een diploïd mycelium, kenbaar aan een eigenaardige gespvorming, die, evenals overigens bij de ascusvorming der Ascomyceten, bij elke celdeling optreedt, waarbij de nog steeds gescheiden kernen zich tegelijk delen, juist als bij de Ascomyceten. Slechts diploïd mycelium vormt hier ten slotte vruchtlichamen met basidiën, waarin eindelijk de kernfusie plaats vindt, terstond gevolgd door reductiedeling en de vorming van 4 kernen voor de zich op uitgroeiende steeltjes (sterigmen) ontwikkelende sporen. Voor een onderverdeling van deze groep z paddenstoelen. Hier zij nog slechts gewezen op de met de Exoascales vergelijkbare familie der Exobasidiaceeën, wier soorten parasietisch in groene planten leven, waarop zij ten slotte een dunne basidiënlaag vormen, zo Exobasidium Vaccinii in bosbessoorten, die blaasvormige opzwellingen van stengels en bladen gaan vertonen, E. Rhododendri op Rhododendronsoorten enz. Bij de Phragmobasidiomyceten zijn de volgende orden te onderscheiden:
1. Tremellales, met een door lengtewandjes 4-cellig basidium en o.a. de familie der Tremellaceeën of Trilzwammen, geleiachtige zwammen van verschillende vorm als de in Nederland op afgevallen takken algemene Tremella mesenterica of Gele Trilzwam;
2. Auriculariales, met door dwarswandjes in vieren gedeelde basidiën en o.a. de familie der Auriculariaceeèn, in Nederland vertegenwoordigd door Auricularia sambucina, het Judasoor, waarvan men de schelpvormige bruinzwarte vruchtlichamen, die op de holle bovenzijde het hymenium dragen, in groepjes op oude vlierstammen vindt zitten;
3. Uredinales of Roestzwammen, met dergelijke basidiën en duizenden parasietisch in de intercellulaire ruimten van de bladen van hogere planten levende soorten, waaronder de beruchte graanroest, Puccinia graminis, met haar biologische rassen op tarwe, rogge en haver. Deze vormt in de zomer op het graan uit een mycelium met gepaarde kernen roestkleurige hoopjes 1-cellige 2-kemige, voor de verspreiding dienende uredosporen, later donkergekleurde 2-cellige dikwandige teleutosporen, die op de grond overwinteren en in het voorjaar uit elke cel na een kernfusie en reductiedeling een 4-cellig basidium maken, waarvan de sporen nu op het blad van een Berberis of Mahonia terecht moeten komen, waar zij al gauw aan de bovenzijde honingafscheidende pycnidiën met pycnosporen vormen, dienstig voor het in het blad bijeenbrengen van mycelia van verschillend geslacht, aan de onderzijde bekertjes, aecidiën, met talrijke aecidiosporen, die als gevolg van een ingetreden celfusie weer 2 kernen hebben en het graan weer gaan besmetten, waarop dus de diploïde, hier geen gespen vertonende phase van de ontwikkelingscyclus leeft. Teleutosporen kunnen ook 1-cellig zijn, zo bij Uromyces Pisi, die de erwt aantast en waarvan de pycnidiën en aecidiën op wolfsmelksoorten gevonden worden, ook veelcellig, zo bij Phragmidium violaeeum, die op bramen voorkomt. Niet altijd zijn er 2 waardplanten nodig, zoals bij de heteroecisch genoemde soorten, en vele soorten, de autoecische, bijv. de Phragmidiums, Puccinia Asparagi, die de asperge aantast, en Peridermium Pini, een gevaarlijke parasiet van de den, maken hun gehele levenscyclus door op eenzelfde hogere plant, wat een bestrijding, anders door uitroeien van de tweede waardplant mogelijk, moeilijk maakt. Ook sporen vormen kunnen uitvallen, zo bij de sinds 1869 uit Chili via Spanje naar alle werelddelen verspreide, op alle kruidachtige Malvaceeën voorkomende Puccinia Malvacearum de aecidio-, pycno- en uredosporen;
4. Ustilaginales of Brandzwammen, eveneens parasieten der hogere planten, waarin men een mycelium met gepaarde kernen en soms met gespen vindt, dat dikwandige, met de teleutosporen der Uredineeën vergelijkbare sporen vormt, zgn. brandsporen, die met een basidium kiemen, dat als merkwaardigheid heeft, dat het een onbepaald aantal sporen van gescheiden geslacht voortbrengt. Bij de familie der Ustilaginaceeên met o.a. het geslacht Ustilago, waartoe naast talrijke soorten op de granen bijv. behoren U. Tragopogonis uit de hoofdjes van de Boksbaard en U. violacea, die bij vrouwelijke koekoeksbloemen meeldraden doet uitgroeien, waarvan de helmknoppen met brandsporen gevuld zijn, is het basidium 4-cellig gelijk bij de vorige groepen, bij de familie der Tilleiiaceeên met o.a. de geslachten Tilletia en Urocystis, die bijv. met enige soorten op tarwe en rogge voorkomen, echter 1-cellig met topstandige draadvormige basidiosporen. Deze copuleren terstond, zodat de haploïde phase der ontwikkeling hier tot een minimum beperkt is.
Ten slotte zij opgemerkt, dat men van talrijke draadzwammen tot nu toe slechts de conidiën kent, geen asci of basidiën. Men noemt ze derhalve Fungi imperfecti en verdeelt deze nog in:
1. Sphaeropsidales, met conidiën in pycnidiën of holten en geslachten als Phoma, Septoria en Phyllosticta met talrijke soorten op bladen, vruchten enz.;
2. Melanconiales, met in groepjes staande conidiën en bijv. het grote geslacht Gloeosporium, waarvan G. ampelophagum stengels en bladen van de wijnstok aantast, G. Lindemuthianum een vlekziekte op bonen veroorzaakt, G. fructigenum rotten van appels, en het geslacht Pestalozzia, waarvan P. tumefaciens en funerea op Coniferen en andere houtgewassen gevonden worden;
3. Hyphomyceten, met de conidiën op conidiëndragers, die alleen of in bundels (coremiën) staan, en geslachten als Oöspora, o.a. enige huidschimmels, bijv. O. Schoenleinii, de veroorzaker van de Favus, omvattend, Sporotrichum, Verticillium, Torula, Cladosporium, Helminthosporium, Cercospora, Macrosporium en Altemaria, alle met parasieten op plant of dier.
PROF. DR TH. J. STOMPS
Lit.: A. de Bary, Vergleichende Morphologie der Pilze, Mycetozoa und Bakterien (1884); Ed. Fischer en E. Gäumann, Biologie der Pflanzen bewohnenden parasitischen Pilze (1929); H. M. Fitzpatrick, The Lower Fungi (1930); H. GwynneVaughan, Fungi (1922); H.
Kniep, Die Sexualität der niederen Pflanzen (1928); F. Lafar, Handbuch der technischen Mykologie (1904-’14); F. Fuhrmann, Einführung in die technische Mykologie (1926); P. Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten (6de dr., 1928 e.v.); H. Braun en E. Riehm, Die wichtigsten Krankheiten und Schädlinge (4de dr. 1940) (z ook onder paddenstoelen).
