Cytologie of celleer: Cytologie is letterlijk de logos van de cytos. Cytos mogen we hier met cel vertalen.
Logos kan hier betekenen wetenschap en leer. De celwetenschap is het nog steeds groeiende geheel van alles wat biologisch-natuurwetenschappelijk van de cel te zeggen is.
Celleer is een afgeronde wetenschappelijke theorie omtrent de cellen, die in een nabij verleden een geweldige invloed op het biologische denken heeft uitgeoefend. De leer beweerde niet meer en niet minder dan: 1ste, dat alle organismen uit cellen waren opgebouwd in de zin van afzonderlijke, scherp afgegrensde bouwstenen of elementen, subindividuele eenheden dus; 2de, dat alle cellen in wezen gelijk en onderling vergelijkbaar waren, en 3de, dat de cel een zelfstandige levenseenheid was. De critiek heeft van de celleer niet veel overgelaten, haar grondslagen zijn ondermijnd.
We weten thans, dat een Protist niet uit een aantal van zulke cellen is opgebouwd. Ook dat er naast de cellen vaak veel intercellulaire of extracellulaire substantie of tussencelstof aanwezig is (b.v. in kraakbeen, been enz.), welke men slechts theoretisch bij de omliggende cellen kan voegen, omdat ze daaruit ontstaan moet zijn.
In die extracellulaire substantie vindt men soms een levende massa, het z.g. paraplasma, levende stof dus buiten de cellen. Verder is het besef steeds levendiger geworden, dat het organisme niet te begrijpen is uit de afzonderlijke cellen alleen, ook niet uit de som der cellen, maar dat het onderlinge verband der cellen, naar vorm en naar functie, in een hogere structuur voor een begrip van het wezenlijke van het organisme essentieel is.
Dit verband tussen de cellen onderling is ook stoffelijk gegeven in de aanwezigheid van protoplasma-verbindingen tussen de cellen onderling; zij bewijzen, dat de cellen geen afzonderlijke zelfstandige levenseenheden zijn. Deze protoplasma-verbindingen kent men als z.g. plasmodesmen, dunne draadjes tussen allerlei soorten van cellen in opperhuid , bindweefsel enz.
Men vindt ze echter niet tussen de bloedcellen.
Het is weer niet zo, dat een bepaald celtype bij alle diergroepen al of niet plasmodesmen vertoont; er zijn geen plasmodesmen tussen de kraakbeencellen van gewervelde dieren, doch wel bij die van inktvissen, die daardoor lijken op beencellen.
Of de protoplasma-uiteinden van de elkaar bereikende zenuwcellen en de fibrillen daarin in elkaar doorlopen of alleen maar tegen elkaar aan liggen, is een punt van grote strijd geweest. Mede dank zij het werk van Boeke weten we, dat zenuwuitlopers in andere cellen doorlopen en het netwerk dat zij daarin vormen, in nauw contact treedt met een netwerk van de zintuigcel enz.
Zeer breed en zeer innig is het verband tussen de cellen in de syncytia of plasmodia, omdat daarin de cellichamen geheel zijn versmolten. In verschillende gevallen versmelten cellichamen geheel met elkaar, een ongedeelde plasmamassa met twee of meer kernen leverend; het zijn de secundaire syncytia. In andere gevallen ontstaat een syncytium, doordat de kern zich wel deelt, doch het plasma niet (of nog niet direct); het zijn de z.g. primaire syncytia. Een syncytium kan tenslotte blijvend zijn, doch ook voorbijgaand.
Dit alles wijst er op, dat een syncytium — en in mindere mate ook de plasmodesmen — een aanpassing is aan bepaalde functionele eisen. Men zocht deze o.m. in het verschijnsel, dat bij sterke specialisatie der cellen deze meer op elkaar zijn aangewezen, b.v. voor voeding en excretie (uitscheiding), wat vooral het geval is waar de cellen niet voldoende in onmiddellijk contact met de lichaamsvloeistof komen en daarnaast verklaart men sommige syncytia, die voor voedseltransport dienen, uit de hoge eisen die dit laatste stelt (follikelcellen om eieren).In tegenstelling tot de Protisten, die in de regel onder de microscoop levend te bestuderen zijn, is dit slechts bij enkele cellen van Metazoa het geval, zoals bij eicellen, mits zij niet te dooierrijk zijn, sper matozoieden enz. De weefselkweek heeft nieuwe mogelijkheden geboden door in doorzichtige dunne lagen cellen te kweken ook uit het inwendige van een ondoorzichtig lichaam. Men heeft wel, vooral vroeger, weefselstukjes uit het inwendige van het lichaam gesneden en met naalden uit elkaar gehaald, doch deze pluispraeparaten hebben onze kennis niet zo sterk vermeerderd. Daarvoor is het nodig, zeer dunne en daardoor doorzichtige praeparaten te bezitten, welke men zelden met een scheermes uit de hand kan maken (kraakbeen), doch waarvoor men bijkans steeds bepaalde instrumenten, z.g. microtomen, moet gebruiken, waarbij de dikte van het plakje, de z.g. coupe, technisch-mechanisch bepaald wordt. De meeste weefselstukjes zijn echter zeer week, zouden dus voor het mes wijken, net als vers warm brood voor het broodmes, vandaar dat ze eerst gehard moeten worden. Dit geschiedt door bevriezen met hulp van vloeibaar koolzuur (vriesmicrotomen), doch meestal met chemicaliën.
Deze hardende chemicaliën zijn meestal tegelijk fixatieven: men wil immers de toestand welke tijdens het leven voorkomt, bestuderen en hoopt deze bij de behandeling vast te leggen of te fixeren. Iedereen weet, dat dit een onbereikbaar ideaal is, omdat bij het fixeren coagulatie en ontmenging van de vloeibare en de meer vaste fase van de colloïdale massa tot stand komt, welke niet-omkeerbaar, irreversibel is, wat heel iets anders is dan de reversibele processen bij de overgang van een solin een geltoestand bij het colloïdale protoplasma tijdens het leven. Een vergelijking van de resultaten bij behandeling van gelijksoortige cellen met verschillende fixatieven, leert ons de relatieve waarde van het fixatiebeeld. Toch neemt men wel aan, dat de beste fixatieven ons een getrouw beeld geven van de toestand tijdens het leven op eenzelfde wijze als een besneeuwde boom van de boom zelf. Fixatie alleen is bijna altijd niet voldoende. Het verschil in brekingsindex tussen de verschillende bestanddelen van de cel is als regel te gering om deze bestanddelen te kunnen onderscheiden en we moeten naar andere hulpmiddelen grijpen.
Hier en daar kunnen we gebruik maken van het feit, dat het ene bestanddeel enkel, een ander dubbel brekend is en dan zal een polarisatiemicroscoop ons helpen. In andere gevallen zullen we een donkerveldcondensor gebruiken, waardoor deeltjes oplichten en daardoor duidelijk zichtbaar worden, vergelijkbaar met de stofdeeltjes in de lucht, welke in de schaduw niet, in een bundel zonnestralen wel zichtbaar zijn. Veel beloven de röntgen-microfotografie en de electronenmicroscoop ons voor de toekomst. Bijkans steeds bestaan de bedoelde ‘andere hulpmiddelen’ uit kleurstoffen, welke ons meer doen zien in de cel dan we anders zouden zien (er zijn ook enige kleurstoffen die bestanddelen van levende cellen kleuren). Zelden echter berust de specifieke kleuring van een celbestanddeel op het ontstaan van een chemische verbinding met een bepaalde kleur (osmiumkleuring, Berlijns-blauwkleuring). Bijna altijd is het een tinctoriële kleuring, een ‘verven’ dus.
Dit alles brengt mede, dat de cytologie zo sterk morfologisch getint is, er wordt immers waargenomen aan ‘momentopnamen’. Een celfysiologie in de zin van een directe wetenschap van de functies van de cel en van die van de bestanddelen van de cel is in verhouding gering ontwikkeld. Toch speelt de functie een belangrijke rol in de cytologie, die dan ook nooit zo eenzijdig morfologisch is geweest als de anatomie. Maar de functionele interpretatie van de bestanddelen van de cel is zelden direct, doch meestal indirect en wel afgeleid uit de fysiologie van het orgaan en dan achteraf toegeschreven aan een bepaald bestanddeel van de cel. We noemen als voorbeeld de fibrillen van zenuwcellen, waaraan men het prikkelgeleidingsvermogen, bekend uit de fysiologie van het zenuwstelsel als geheel, toeschrijft. De cellen, gelegen om de zenuwuitlopers, moeten wel óf isolerende functie óf voedende functie öf steunende functie, zo niet alle functies hebben, doch deze interpretatie van de functie uit een ander terrein van onderzoek geeft geen absolute zekerheid omtrent de functie van deze cellen.
De cytologie is dus altijd sterker functioneel gericht geweest dan de morfologie van organen en orgaanstelsels. Is er verder ook nog een verschil? Of is de cytologie — behalve dan de functionele kant — eigenlijk hetzelfde als een morfologie, met dit verschil, dat het object van de cytologie, nl. de cel, kleiner is? Of heeft de cytologie toch een ander aspect? In de grove anatomie is altijd een deel (een orgaan of een deel van een orgaan) aan te wijzen dat drager van de functie is, doch in een cel is dit niet altijd zo. In principe is nl. het plasma tot de uitoefening van alle functies geschikt en daarom behoeft er geen speciaal onderdeel van de cel, een celorgaantje dus of organel, voor die functie te zijn. Een tweede verschil is, dat in het organisme vaak verschillende organen elk hun bijdrage leveren tot het totaal van de functie (aan de voortbeweging van een vis doen vele lichaamsdelen mee), terwijl in de cel een functie vervuld wordt door één enkel of één enkele soort van organellen. Een derde verschil is, dat in de grove anatomie de wijziging in de vorm, gedurende de individuele ontwikkeling, een belangrijke rol speelt, terwijl in de cytologie daarnaast allerlei andere wijzigingen een zelfde rol spelen, zoals die in kliercellen bij het produceren van het klierproduct, in spiercellen bij contractie enz. Gedachtig aan deze aspecten willen we de bouw van de cel nader beschouwen.
De verschillende bestanddelen van de cellen in verschillende weefsels en bij verschillende dieren pleegt men in drie categorieëen samen te vatten: 1ste de integrerende bestanddelen van de cel, die er dus moeten zijn wil een cel een cel zijn; 2de de organellen of orgaantjes van de cel, die dragers zijn van bepaalde functies, en 3de de producten van de levensverschijnselen, de .z.g. ergastische vormingen.
In elke cel komt voor en moet voorkomen: protoplast en kern. Protoplast en kern bestaan beide uit z.g. protoplasma, cytoplasma resp. karyoplasma. Over de structuur van het cytoplasma is heel veel te doen geweest, omdat men gemeend heeft, dat een bepaalde structuur karakteristiek voor het plasma was en drager van het leven zou zijn. Zo heeft de ene school (Altmand) gemeend, dat het plasma een korrel- of granulaire structuur zou bezitten een andere school (Flemming) sprak van een filaire of een fibrillaire of draadvormige structuur, weer een andere school (Fromman, Leydig), meende, dat de fibrillen een netwerk vormden en tenslotte geloofde men aan een schuim- of spumoied- . structuur (Butschh, Rhumbler), gevormd door bestand kamertjes van een vastere stof, gevuld door een meer vloeibare fase. De colloiedchemie heeft ons geleerd, dat dergelijke structuren ook in colloieden voorkomen, afhankelijk van de waterrijkdom van het colloied en de fase waarin het colloied verkeert en dat zij dus niet karakteristiek zijn voor het leven. Buiten de insluitsels bevat de heldere rest van het plasma, het hyaloplasma, tijdens het leven waarschijnlijk een semi-permanent netwerk van zeer lange moleculen. Dezelfde structuren vindt men ook in de kern. Aan het oppervlak van cytoplast en karyoplast liggen deze lange moleculen evenwijdig aan elkaar en loodrecht op het oppervlak en vormen een membraan.
Wellicht vertoont hetcelmembraan een mozaïek, waardoor het gedrag inzake de doorlaatbaarheid van verschillende stoffen wat begrijpelijker zou worden. In de bouw van de kern speelt bovendien een belangrijke rol de ligging van een eigenaardige stof, die zich makkelijk laat kleuren met de gebruikelijke kleurstoffen in de cytologische techniek, welke stof men daarom chromatine heeft genoemd. Deze chromatine ziet er soms uit als kleine korrels, microsomen, soms als grote korrels, macrosomen, soms ook vormt de chromatine tezamen een doorlopende band. De chromatine vormt chromosomen, die in bepaalde fasen duidelijk afzonderlijk zichtbaar zijn. De chromosomen zijn de dragers van de erfelijke eigenschappen en vormen het uitgangspunt voor de vorming van de enzymen in de cel. Behalve protoplast en kern worden nog andere bestanddelen tot de integrerende bestanddelen gebracht, hoewel andere auteurs dit karakter ontkennen; zeker is, dat — zo zij al niet in elke cel moeten voorkomen om de cel tot cel te maken — zij in vele celsoorten voorkomen.
Het zijn: centriool met centrosoom, chromidium, mitochondria, apparaat van Golgi en nog een enkel ander bestanddeel. Het korrelvormige centriool, dat ligt in een lichaam, het centrosoom, doet dienst bij de kerndeling, vormt dan een dubbele korrel, en deze morfologisch zo simpele, haast kenmerkloze korrel is eigenlijk volkomen door deze functie gekarakteriseerd, zodat het zeker herkennen van deze korrel of dubbele korrel in een rustende cel, dat is in een zich niet-delende cel, twijfelachtig is. Het voor vele Protisten zo karakteristieke chromidium, een buiten de kern gelegen massa die zich als chromatine kleurt, is bij een aantal Metazoa bekend, doch is zeer verschillend beoordeeld (uit de kern getreden chromatine of niet, reservestof of niet enz.). De mitochondria of chondriomen zijn buiten de kern gelegen korreltjes of staafjes of draadjes, vaak in groot aantal aanwezig, welke volgens bepaalde opvattingen aan hun oppervlak de vorming van proteïnen zouden vergemakkelijken en welke volgens andere auteurs door aaneenrijging de verschillende fibrillen zouden vormen. Er is een opvatting (Meves), dat mitochondria alleen uit mitochondria zouden ontstaan, door deling dus. De weinige morfologische kenmerken maken het bezwaarlijk, zo niet onmogelijk, deze opvatting te bewijzen, ook al vindt men dan reeds in zeer jonge cellen mitochondriën en ook al ziet men mitochondriën zich delen.
Een andere theorie (Goldschmidt) laat de mitochondria ontstaan uit chromatinekorrels, die buiten de kern treden. Er is ook een opvatting, dat we hier met bacteriën te maken hebben, die in obligate symbiose met de cel zouden leven. Het apparaat van Golgi zou een rol spelen bij de stofwisseling in de cel, als een soort werkplaats bij de vorming van secreten, proteïnen, in het bijzonder van zeer lange moleculen (kernton?). In of ten dele bij het apparaat of de substantie van Golgi vindt men twee substanties die zich op verschillende wijzen laten kleuren en waarvan er één binnen en één buiten ligt. Algemeen houdt men de buitenste substantie voor vast, over de binnenste substantie heerst verschil van mening; volgens sommige onderzoekers is deze vast, volgens andere vloeibaar, hetgeen ook samen kan hangen met het materiaal, dat zij onderzochten. Een tweede punt van strijd is of we met losse korrels te maken hebben dan wel met een netwerk van draden of met een kanalensysteem.
Organellen, letterlijk ‘orgaantjes’, zijn vormingen van de cel die voor bepaalde functies dienst doen. Men kan dus in principe evenveel soorten van organellen onderscheiden als er functies zijn en men deelt de organellen dan ook naar hun functie in in organellen voor de beweging, de vasthechting, de voedselof stofopname, de secretie, de excretie, de prikkelperceptie, de prikkelgeleiding, de prikkelafgifte, de contractie en voor steun en bescherming. Een cel kan een functie vertonen zonder dat er een speciaal organel voor aanwezig is, omdat het plasma in principe tot alle functies in staat is. Als er voor een bepaalde functie een organel is, is dit voor die functie steeds per cel één enkel soort organel. Een uitzondering vormen wellicht alleen de tonus- en tetanusfibrillen, die in éénzelfde spiercel voor kunnen komen en allebei voor contractie dienen, tenzij men deze beide soorten van contractie als een verschillende functie opvat. Beschouwen we echter dezelfde celsoorten bij verschillende, of ongelijke celsoorten van dezelfde of van verschillende diersoorten, dan blijken er grote onderscheiden te bestaan.
Voor de opname van gassen vindt men bijkans nergens bijzondere organellen, behalve bij insecten, waar de fijnste uitlopers der tracheeën tot in de spiercellen kunnen doordringen. Voor de voortbeweging van vloeistof in inwendige holten (darm, geslachtswegen, nier enz.) of van het omgevende water (en daardoor voortbeweging van het hele organisme) dienen bij verschillende diersoorten en verschillende celsoorten nu eens pseudopodia of schijnvoetjes, dan weer flagellen of gesels, dan weer cilia of trilharen, zelden ook een undulerende membraan. Zo’n organel heeft niet uitsluitend één functie; het is ook hiermee als met de delen uit de grove anatomie: een onderdeel kan vele functies vertonen; zo kan een pseudopodium ook tastgevoelig zijn, voedseldeeltjes opnemen enz. Niet alleen bij witte bloedlichaampjes, doch ook bij parenchymcellen van enkele lagere wormen, vindt men voedselopname door pseudopodiën van cellen, die zelf ook het opgenomen voedsel verteren (intracorporele of intracellulaire vertering). Diezelfde combinatie vinden we ook bij de kraagcellen of choanocyten der sponsen. Meestal is echter de vertering extra-corporeel of extracellulair, d.w.z. verteren de afgescheiden stoffen het voedsel buiten de cel in het lumen (de holte) van de darm en geschiedt de opname door andere cellen.
Eén van de organellen voor de opname van vloeibaar voedsel is de z.g. staafjeszoom (’Bürstenbesatz') doch dit organel is (als uitzondering) niet specifiek, want men vindt dit organel ook bij excretorische cellen (niet bij secretorische cellen!). Excretorische cellen scheidt men van secretorische. Wat is het verschil? Men heeft ook hier het begrip van deze functie overgenomen uit de fysiologie van het hele orgaan. Zulk een fysiologische onderscheiding zegt, dat secreten of afscheidingen stoffen zijn die nog een functie in het organisme vervullen, terwijl excreten of uitscheidingen zulk een rol niet meer spelen. Afgescheiden ervan, of dit verschil juist en scherp is, moeten we constateren, dat het cytologisch niet is te zien. Daarom heeft men in de cytologie wel een ander onderscheid gemaakt, nl. dit: secreten zijn stoffen die buiten het hen vormende organel niet gepraeformeerd zijn en die dus werkelijke producten (elaboraten) van die organellen zijn (in meeste kliercellen), terwijl excreten wel gepraeformeerd zouden zijn buiten de betreffende cel en daarin slechts worden opgenomen ter verdere afvoer dan wel worden opgestapeld (stapelniercellen).
Zo treedt dus een poging tot een cytologische interpretatie in de plaats van een functionele bepaling op grond van de orgaanfysiologie. Hetzelfde is geprobeerd bij een bepaalde indeling der organellen voor de prikkelperceptie. Tot goed begrip moeten we eerst mededelen, dat we moeten onderscheiden: 1. een receptorisch einde, dat de prikkel ontvangt en een willekeurige prikkel (licht enz.) omzet in een zenuwprikkel;
2. een effectorisch einde, dat de zenuwprikkel afgeeft daar waar een effect bereikt wordt, b.v. in de vorm van contractie of klierproductie;
3. een tussensysteem, dat de zenuwprikkel geleidt van het receptorische einde naar het effectorische einde.
Het receptorische einde ligt nu: 1. in dezelfde cel als het prikkelgeleidende tussensysteem en het effectorische einde; dit vinden we bij de zintuig-zenuwspiercel van Coelenterata2. in dezelfde cel als het prikkelgeleidende tussensysteem of althans een deel van dit systeem; zo’n cel heeft dus het karakter van een zintuig-zenuwcel, ze komt voor bij vele ongewervelde dieren en bij gewervelde dieren in de reukcellen en in de staafjes- en kegeltjescellen van het netvlies;
3. in dezelfde cel als het prikkelgeleidende tussensysteem of een deel van dit systeem, doch deze cel heeft niet het karakter van een zintuigcel, maar eindigt met vrije zenuweinden in een receptorisch weefsel;
4. in een aparte zintuigcel, die niet tevens zenuwcelkarakter heeft (hier hebben we echte zintuigcellen).
De ergastische vormingen of producten der levensverschijnselen zijn o.a. de producten van de kliercellen, de excreten, vet, dooier, pigment, het materiaal van kalkskeletten en kiezelskeletten, de hoornsubstantie, de chitine van het uitwendig skelet van vele ongewervelde dieren enz. De ontwikkeling hiervan is soms afhankelijk van de leeftijd, doch soms is zij periodiek, zoals bij kliercellen en bij chitine afscheidende cellen (vervelling).
Evenals bij het organisme kunnen we ook bij de cel spreken van een groei of als men wil ontwik keling of ontogeme van jong naar volwas- sen tot seniel toe. Uit de gelijkvormige cellen in de jonge zich klievende eicel ontstaan alle celsoorten. Slechts zelden leeft een cel practisch even lang als het organisme, zoals bij de hogere gewervelde dieren het geval is bij de zenuwcellen. De meeste cellen hebben een veel kortere levensduur. Zelden ontbreken ze dan in oudere individuen (geslachtscellen), doch meestal ontstaan ze telkens opnieuw, zodat we het proces van groei, van de overgang van jonge cel tot oude cel telkens kunnen waarnemen. We zien het in de meer cellagen dikke opperhuid, waarvan alle cellen ontstaan uit de moederlaag of matrix en steeds meer naar het oppervlak schuiven.
We zien het ook bij de tussen de oudere cellen in gelegen z.g. vervangingscellen. Verder in de processen bij de vernieuwing en voortdurende verjonging van het bloed, het kraakbeen en het been, ook bij de omzetting van kraakbeen in been. Heel merkwaardig is ook de vormverandering bij bepaalde kliercellen, waarbij in de kern het klierproduct gevormd wordt, de kern en daarmee het cellichaam opzwelt en tenslotte kern en cellichaam barsten met als gevolg het afsterven van de cel; zulke kliercellen groeien dus eenmaal uit tot rijpe kliercellen, om dan te sterven; ze heten daarom holokriene of necrobiotisch secernerende kliercellen. Merkwaardig is ook de ‘ontogenie’ van de erythrocyt (rode bloedlichaampje) van de zoogdieren, waarin de kern te gronde gaat en die dus in volgroeide staat kernloos is. Bij de ontogenie van de eicel zien we vaak een steeds verder gaande ophoping van dooier. Heel belangwekkend zijn ook de bevruchtingsverschijnselen bij de cel, waarvan het wezenlijke is de versmelting van de cf en 9 kern en van de beide protoplasten, waarbij een vereniging van de vaderlijke en moederlijke erfelijke eigenschappen plaats heeft, doordat de chromosomen zich verenigen enz.
Naast deze ontogenetische of groeiverschijnselen van de cel, te vergelijken met dergelijke verschijnselen bij het individu, leert ons de cytologie nog vele andere veranderingen in de cel, die soms ononderbroken, soms onderbroken, soms periodiek, soms aperiodiek zijn. Ze hangen samen met dergelijke wijzigingen in de uitoefening van de functie, b.v. in de stofwisseling enz. We denken aan de wijzigingen in de tekening in de dwarsgestreepte fibrillen van spiercellen vóór, tijdens en na de contractie, aan de aanwezigheid van bepaalde korrels in vermoeide en niet-vermoeide zenuwcellen. Verder aan de wijzigingen in de vorm, in de grootte en in de bestanddelen van die kliercellen die, zonder daaraan te gronde te gaan, in de protoplast klierproducten vormen, deze uitstoten, om na een periode van rust weer opnieuw tot secretie over te gaan; zulke kliercellen gaan dus niet te gronde door de uitoefening van hun functie en heten merokrien of vitaal secernerend. Hier is ook te wijzen op het hier en daar voorkomende verschijnsel, dat uitgegroeide volwassen cellen weer jong worden; gedifferentieerde cellen vertonen dan dedifferentiatie, ze worden weer embryonaal, een verschijnsel dat algemeen bekend is uit de ontwikkeling van de insecten met metamorfose (gedaanteverwisseling). Talrijk zijn de voorbeelden op dit gebied.
Nog groot is echter onze onkunde, i.h.b. bij de ongewervelde dieren, ook daar waar de volwassen toestand vrij goed bekend is. In het bijzonder geldt dit ook voor al deze veranderingen in de cellen na verwonding e.d. Eén algemeen proces willen we nog noemen, nl. dat van de celdeling, een proces dat soms, zoals tijdens de klieving, haast ononderbroken doorgaat, doch ook in latere fasen van het leven telkens weerkeert. Bij dit proces worden we geboeid door de oorzaken. Men heeft jaren lang gedacht aan stralen die de kerndelingen zouden oproepen en die daarnaar mitogenetische stralen werden genoemd. We weten, dat celdeling optreedt als de verhouding van de grootte van het plasma tot de grootte van de kern verstoord is.
Deze verhouding zou per celsoort en per diersoort constant zijn. Bij deze celdeling boeit ons de rol van het centriool, dat de vorming van de kernton beheerst en vooral de verdeling van de chromosomen, als dragers van de erfelijke eigenschappen over de beide dochterkernen. Deze toch is soms heel verschillend bij de directe kerndeling of amitose, bij de indirecte kerndeling of mitose en bij de reductiedeling der geslachtscellen of meiose.
