Men onderscheidt tegenwoordig veelal als voornaamste microscopisch-zichtbare onderdelen van de plantaardige cel: het protoplasma, de celkern, de plastiden en mitochondriën, de dode inhoudsbestanddelen met of zonder bepaalde structuren, de vacuole en de celwand. Sommige dezer vormelementen kunnen echter ontbreken, ook al is de cel nog in levende toestand en al verricht zij nog levensfuncties.
Men duidt als protoplasma aan: de visceuze, ongekleurde, vloeibare materie, die in geen enkele cel, welke levensverschijnselen vertoont, wordt gemist, welke vloeistof steeds eiwitreacties geeft en waarin men veelal kleine, levenloze, soms chemisch goed te identificeren, deeltjes aantreft, terwijl ze vaak — hetgeen uit de beweging dier deeltjes valt te besluiten — typische stromingen vertoont, welke stromingen door inwerken van vergiften en andere schadelijke werkingen, veelal onomkeerbaar, tot stilstand worden gebracht.
Deze definitie is niet scherp, vooral omdat het begrip levensverschijnselen niet goed is af te bakenen. Waar echter protoplasma in haar typische vorm aanwezig is — vooral jeugdige cellen zijn rijk daaraan — kan men zonder moeite aanwijzen, welk deel van de celinhoud daaronder moet verstaan worden.
Wij ontlenen bijgaande tekening aan L. Kny's schitterende ‘Botanische Wandtafeln’, waarmee hij het onderwijs in de plantenanatomie een onschatbare dienst heeft bewezen. Deze tekening stelt een cel uit een reeks van cellen voor, die samen een haar op een meeldraad van Tradescantia pilosa (een plant, die nauw verwant is aan de bekende Tradescantia virginica) opbouwen, maar men bedenke erbij, dat deze cel in doorsnede is getekend. In de levende cel van de aard als hier is weergegeven, zijn de korreltjes (microsomen, die in de tekening als stippen zijn voorgesteld) in het laagje tegen de celwand, evenals die in de ophoping rondom de celkern en ook die in de strengen en in de uiterst dunne vloeistoflamellen, in voortdurende beweging door de z.g. protoplasmastroming.
Een tweede levend inhoudsbestanddeel van de cel is de celkern ; meestal is er in de cellen der hogere planten één kern aanwezig; maar die kan in de volwassen cellen ook wel eens ontbreken en anderzijds kunnen er in zulke cellen meer kernen voorkomen. Ook dit bestanddeel is (behalve uit vrij veel water) opgebouwd uit materie, die eiwitreacties vertoont. De kern is vooral rijk aan bijzondere eiwitstoffen, die men als nucleoproteïnen aanduidt.
De kern in niet-delende cellen vertoont meestal een korrelige inhoud (er zijn ook optisch ledige kernen). In de regel valt één grote korrel sterk op, o.a. omdat ze een wat andere affiniteit tot kleurstoffen bezit dan de overige korrels (soms komen er ook meer van dergelijke grotere korrels in de kern voor). Men heeft aan die korrel de naam van het kernlichaampje of de nucleolus gegeven. Aanvankelijk heeft men gedacht, dat die korrel een bijzondere betekenis zou bezitten, daarna is er een periode gekomen, waarin men de nucleoli als onbelangrijke inhoudsbestanddelen, b.v. als reservestof, beschouwde en tegenwoordig slaat men haar betekenis weer hoger aan. Men weet nu, dat ze aan het einde van de kerndeling doorgaans door afzetting op insnoeringsplaatsen van bepaalde chromosomen en ook wel op abnormaal gevormde kernfragmenten ontstaan.
Als algemene regel geldt, dat een kern steeds door deling uit een andere, door groei in grootte toegenomen, kern ontstaat. Men drukt dit uit met de spreuk: ‘Omnis nucleus e nucleo’.
Terwijl oudere cellen en jonge cellen, onder pathologische invloeden, soms delingen door een eenvoudig proces van insnoering te zien geven, is het normale kerndelingsproces zeer gecompliceerd. Daarbij valt een essentieel verschil te constateren tussen de kerndeling, die voorafgaat aan de vorming van nieuwe cellen, gelijksoortig aan de moedercel — de mitose — en de kerndeling, welke de vorming van de geslachtelijke voortplantingscellen inleidt — de meiose. Hierbij zij echter gereleveerd, dat de definitieve voortplantingscellen toch bij de hogere planten niet onmiddellijk na de meiose gevormd worden, maar dat er daarna nog eerst enkele mitotische kerndelingen volgen (bij sommige lagere planten wordt na de meiose zelfs eerst een plantje gevormd, voordat de eigenlijke voortplantingscellen ontstaan).
De aandacht concentreert zich bij de kerndeling vooral op de chromosomen, d.w.z. meestal staaf- of korrelvormige lichaampjes, die in een bepaald stadium der kerndeling zichtbaar worden. De chromosomen of kernlissen zijn vooral goed zichtbaar te maken door toepassing van kleuringsmethoden. Gelukkig is gebleken, dat wijzigingen in rangschikking en structuur van de chromosomen tengevolge van het gebruik van zulke methoden minder storend zijn dan men aanvankelijk heeft gevreesd.
Wij lichten hier alleen de mitose toe met tekeningen, die ontleend zijn aan K.Belar(1930) en welke gemaakt werden naar kerndelingen in de eindcellen van de haren op nog zeer jeugdige helmdraden van Tradescantia virginica en wel bij levende praeparaten . Het zal duidelijk zijn dat, wanneer de kerndeling volgens dit schema verloopt, ieder der dochterkernen een zelfde aantal chromosomen ontvangt als de moederkern bezat.Het is zeer waarschijnlijk, dat die chromosomen ook in de rustende kern hun individualiteit behouden en dat ze daarin in vertakte netvormige toestand voorkomen, waarbij de hoekpunten de korrels vormen. Zo wordt duidelijk, waarom de meeste cellen van een plantenlichaam (het geldt zelfs voor een plantensoort), als de deling intreedt, een constant aantal chromosomen te zien geven (er komen ook afwijkingen voor).
Bij de meiose reduceert zich het aantal chromosomen tot de helft. Zulk een meiose wordt het beste waargenomen in de onrijpe helmknoppen.
Men duidt met de naam plastiden (welke naam men tegenwoordig prefereert boven de oudere naam chromatoforen ( insluitsels) aan het levende protoplasma, die men als levende elementen beschouwt omdat daarin processen verlopen, die men in de dode materie niet vermag te verwezenlijken en ook, omdat deze insluitsels kunnen groeien en zich door deling kunnen vermeerderen. Tot de eerstbedoelde processen behoort het vermogen, onder bepaalde omstandigheden kleurstoffen voort te brengen.
Wanneer de plastiden kleurloos zijn, spreekt men van leukoplasten, zijn ze groen, dan van chloroplast en en wanneer ze anders gekleurd zijn — meestal is dit geel — van chromoplasten. Daarmee is dan de naam chromatoforen, kleurdragers, verklaard. De meest bekende van de plastiden zijn de chloroplasten, die, wanneer ze — zoals bij hogere planten steeds het geval is — rond of elliptisch van vorm zijn, de naam dragen van bladgroenkorrels. Wij ontlenen aan de reeds vermelde ‘atlas’ van Knye en tekening van cellen uit een blaadje van de waterpest (Elodea canadensis), waarin men talrijke bladgroenkorrels — in hoofdzaak omgeven door protoplasma — kan waarnemen.
De plastiden bezitten vaak het vermogen om suiker om te zetten in zetmeel (in de zoeven genoemde figuur zal men dan ook in de bladgroenkorrels één of twee zetmeelkorrels opmerken) en de chloroplasten zijn bovendien in staat, een voor het leven der hogere plant nog veel belangrijker proces uit te voeren: de vorming van suiker uit koolzuur en water; d.i. de koolzuurassimilatie. In de plastiden komen zeer waarschijnlijk nog vele andere synthesen tot stand, die kenmerkend zijn voor het leven, zoals de vorming van eiwit en van vet uit zeer eenvoudige bouwstenen. Het verloop van al deze processen is nog grotendeels onverklaard.
Door onderzoekingen van F. Schmitz (1882), A. F. W. Schimper (1883 en 1885) en A. Meyer (1883) is het zeer waarschijnlijk geworden, dat de plastiden niet nieuw in het protoplasma kunnen ontstaan, maar dat alle plastiden door deling uit andere gevormd worden.
Deze waarschijnlijkheid is voor bladmossen en levermossen, door onderzoekingen van A. A. Saperin (1911 en 1913) en van A. Scherrer (1915), vrijwel tot zekerheid geworden.
Intussen bleef toch nog de mogelijkheid bestaan, dat er bij andere planten wél chloroplasten zonder deling, of wel uit andere cel bestanddelen, kunnen ontstaan en dit is veel moeilijker uit te maken, omdat er tussen de plastiden in zeer jonge cellen van de hogere planten en speciale andere daarin, en ook nog in de volwassen cellen, voorkomende celbestanddelen vrijwel geen verschillen te zien zijn, terwijl deze celbestanddelen ook dezelfde reacties als de jonge plastiden vertonen. Benda (1910) heeft aan deze lichaampjes, die als kleine draadstukjes en korrels van allerlei gedaanten en in zeer wisselend aantal voorkomen, de naam van mitochondriën gegeven (‘mitos’ = draad, ‘chondrion’ = kleine korrel). Men onderscheidt ze wel in chondriosomen (korrelvormige) en chondriokonten (draadvormige) en noemt het totale complex, dat daarvan in een cel voorkomt, wel het chondrioom.
A. Pensa (1910), G. Lewitzky en vooral A. Guilliermond
(sedert 1911) hebben nu de opvatting verkondigd, dat chondriosomen in plastiden kunnen overgaan en dat er overgangen tussen jonge chondriosomen en volwassen plastiden zijn aan te wijzen. Naderhand is Guilliermond — vooral onder de invloed van Scherrers onderzoek — in zoverre daarop teruggekomen, dat hij het bestaan van twee soorten van mitochondriën aanneemt; de ene soort zou in plastiden kunnen veranderen, de andere niet en deze laatste zou identiek zijn met de dierlijke mitochondriën.
Intussen neemt men tegenwoordig meestal aan, dat ook de mitochondriën niet de novo in het protoplasma, maar door deling van andere mitochondriën ontstaan en dan is er tussen de oude en de nieuwe opvatting geen groot verschil meer, immers dan worden jonge plastiden als identiek met bepaalde mitochondriën beschouwd. Over de betekenis der mitochondriën, die niet in plastiden kunnen veranderen, zijn wel hypothesen verkondigd, maar staat niets vast.
Zeer belangrijke vormbestanddelen der levende cellen zijn de vacuolen, welke men als (soms gelatineuze) oplossingen van stoffen in water, dus als levenloze materie, moet beschouwen..
Tussen de kleine, meestal ronde, maar soms uitgerekte, vacuolen in zeer jonge cellen en de grote vacuolen van volwassen cellen bestaan allerlei overgangen. Wij vermelden daarvan alleen de kanaal-en netvormige vacuolen, die gelijkenis vertonen — vaak ook wat betreft de chemische reacties van de inhoud — met een vormbestanddeel, dat bij dierlijke cellen sterk de aandacht heeft: het z.g. Golgiapparaat. Door verschillende onderzoekers is de identiteit van de bedoelde plantaardige vacuolen met dat apparaat verdedigd (o.a. door Guilliermond), maar de strijd hierover is niet beslecht. De beslissing is moeilijk, o.a. doordat men bij de dierlijke cellen niet met zekerheid kan zeggen welke de ware aard van dit apparaat is (men zie o.a. ‘Nature’ 158, 274, 1946).
De stoffen, die in de vacuole opgelost voorkomen (men noemt de oplossing het celvocht), zijn van zeer uiteenlopende aard. Dit geldt zowel voor de anorganische als voor de organische bestanddelen die men daarin aantreft. De meeste der zeer talrijke ‘plantenstoffen’ die de biochemie leerde kennen, stammen uit de vacuole. Ook de concentraties, waarin de stoffen daarin aanwezig zijn, lopen sterk uiteen; soms zijn deze concentraties zeer hoog en herhaaldelijk treft men dan ook kristallen, afgezet in het celvocht, aan. Vermoedelijk worden andere producten, die als vloeistofdruppeltjes of als vaste deeltjes in het protoplasma ontstaan, wel in het celvocht ‘uitgestoten’. Men vermoedt, dat dit o.a. voor de rubberdeeltjes en andere deeltjes het geval is, die men in het celvocht van bepaalde cellen van vele melksapleverende gewassen aantreft; zulk troebel celvocht wordt als latex aangeduid.
Bekende levenloze inhoudsbestanddelen der plantencel zijn verder de zetmeelkorrels, waarvan wij vermeldden, dat ze in de plastiden ontstaan. Dit is zelfs de enige wijze, waarop zij gevormd worden. Zolang die korrels nog in grootte toenemen, blijven ze ook door een laagje van zulk een plastide omgeven, maar dit kan tenslotte zó dun worden, dat men het niet meer kan waarnemen. Weinig vormbestanddelen hebben tot zo vele studiën aanleiding gegeven, zowel van morfologische als van fysiologische, enzymologische, colloiedchemische en organisch-chemische aard. De zetmeelkorrels hebben voor verschillende plantensoorten constante en veelal typerende gedaanten. Ze vertonen ook inwendige structuurbijzonderheden, waarvan de laagsgewijze bouw wel het sterkste opvalt.
Wij releveren dan verder onder de levenloze celbestanddelen eiwitkristallen (die men vroeger ook wel als ‘kristalloieden’aanduidde) en kristallen van organische en anorganische zouten, waarvan die van calciumoxalaat (in twee verschillende kristalstelsels en met zeer uiteenlopende gedaanten, afhankelijk van het gehalte aan kristalwater) zeer algemeen in plantencellen worden aangetroffen. Tenslotte vermelden wij dan nog — om ook gecompliceerd gebouwde levenloze afzettingen toe te lichten — de zogenaamde aleuronkorrels, d.w.z. amorfe eiwitkorrels, die in vele gevallen eiwitkristallen en kleine, doorgaans ronde, korrels, globoieden, bevatten, welke korrels bestaan uit een calciumzout van fytine, d.i. een fosforzuurester van de cyclische alcohol inosiet.
Het zou niet moeilijk vallen hieraan nog vele andere dode insluitsels toe te voegen, al bezitten deze niet zulk een betekenis voor het leven der cel als degene, die wij hier hebben besproken.
Ofschoon de plantencellen in de regel — in tegenstelling met de meestal ‘naakte’ dierlijke cellen — door een vaste celwand omgeven zijn, kan men toch, ook bij de hogere planten, cellen zonder zulk een wand aanwijzen; een typisch voorbeeld hiervan vormt de vrouwelijke voortplantingscel.
De celwand wordt aan het einde der kerndeling aangelegd. Bij een deling in een gewoon meristematisch weefsel wordt de nieuwe celwand als een zeer dun laagje, ongeveer midden tussen de dochterkernen en wel in de tonvormige stralingsfiguur van het protoplasma,zichtbaar . Het eerst gevormde wandje wordt echter spoedig verdikt; trouwens ook de overige, dan nog zeer jonge, wanden van de delende cel ondergaan dergelijke verdikkingen. Die verdikkingen worden doorgaans laagsgewijze op het eerst gevormde dunne wandje afgezet — men duidt die wijze van verdikking als een proces van appositie aan. Intussen is men er tegenwoordig wel van overtuigd, dat ook door afzetten van celwandbestanddelen in de celwand tussen reeds aanwezige delen — door een proces van intussusceptie — verdikking van celwanden kan plaats vinden, al accepteert men niet meer — zoals sommige oudere onderzoekers dit deden — de opvatting, dat dit de wijze is, waarop celwanden zich in hoofdzaak verdikken.
In sommige gevallen bestaan er typische verschillen tussen de verschillende lagen die worden afgezet. Soms zijn deze duidelijk zichtbaar; in andere gevallen kunnen ze door toepassen van kleuringsmethoden of reacties zichtbaar worden gemaakt. Een typisch voorbeeld van deze laatste mogelijkheid vormt het feit, dat het eerst gevormde wandlaagje (dat soms nog door intussusceptie verdikking ondergaat) in verschillende gevallen, ook bij oudere weefsels, zichtbaar wordt na behandeling met rutheenrood, doordat het rijk is aan zogenaamde pectinestoffen (men noemt het hoofdbestanddeel van het laagje wel ‘protopectine’), die sterk door die kleurstof worden gekleurd. Men duidt dit laagje wel aan als de ‘oorspronkelijke middenlamel’ . Het heeft voor het leven van de plant een grotere betekenis dan men vroeger aannam. Het fungeert namelijk als een soort ‘kitstof’, die de cellen bijeenhoudt, maar die onder sommige omstandigheden kan worden opgelost (b.v. bij het overrijp worden en bij het afsterven van een weefsel; men spreekt dan van de ‘pectine-metamorfose’) of bij jeugdige weefsels kan worden verbroken (bij het ontstaan van intercellulaire ruimten), of door pollenbuizen en schimmeldraden kan worden doorwoekerd. Ook neemt men wel aan, dat cellen, dank zij de aanwezigheid van dat laagje, tijdens hun groei langs elkaar kunnen glijden, maar men helt er tegenwoordig toe over om die glijdende groei — indien hij al voorkomt — toch als een uitzondering te beschouwen.
Als de vergroting van de celwand is afgelopen, worden op de dan aanwezige primaire wand verdikkingslagen afgezet, die men samen meestal als de secundaire wand aanduidt (soms volgt nog wel een gelachtige laag, die men wel de tertiaire wand noemt). In de meeste gevallen is de secundaire wand chemisch van gelijke samenstelling als de volledig uitgegroeide primaire wand; hij is ook in hoofdzaak opgebouwd uit cellulose en pectinestoffen, maar door de andere (zichtbare of inwendige) structuur is de secundaire wand toch dikwijls duidelijk van de primaire te onderscheiden. Vaak vertoont die secundaire wand verschillende lagen, waarvan wel een zeer opvallend voorbeeld is: de secundaire wand van de katoenvezel, waarvan T. Kerr in 1937 (na toepassing van een kleuringsmethode) de merkwaardige, laagsgewijze bouw in fraaie microfoto’s vastlegde en waarvoor hij kon bewijzen, dat gedurende het verdikkingsproces, dat ongeveer 30 dagen duurt, in 24 uur een dichte en een minder dichte laag worden gevormd (zie fig. 6). Wij moeten echter vaststellen, dat de buitenste laag van de katoenvezel wat anders is gebouwd dan die van cellen, welke zich binnen een meristeem ontwikkelen.
Verder moeten wij dan nog melding maken van een grote verscheidenheid van structuurbijzonderheden, die de primaire en vooral de secundaire celwanden te zien kunnen geven. Soms vallen die bijzonderheden reeds met zwakke vergrotingen op; soms zijn ze alleen bij waarnemen met sterkere systemen te zien.
Tot de eerste soort behoren: ringvormige en spiraalvormige verdikkingslijsten en trap- of netvormige verdikkingen, die aan de binnenzijde van de wand voorkomen en ook ronde of spieetvormige, verdunde gedeelten van de celwand (zogenaamde poriën of stippels), die soms nog gecompliceerde eigenaardigheden vertonen.
Tot de tweede soort behoren: fijne strepingen, die men in tal van celwanden kan opmerken en welke daarin in verschillende richtingen kunnen verlopen; vaak komen ze daarin als schroefvormige (men spreekt van ‘spiraalsgewijze’) streepjes voor. De meest opvallende dier strepingen hangen samen met een structuurbijzonderheid, die vooral bij zwelling of bij voorzichtige chemische aantasting, gevolgd door een mechanische behandeling, aan tal van celwanden zichtbaar te maken is, namelijk met de opbouw van de celwanden uit uiterst dunne fibrillen, die door onderlinge verbindingen een netwerk vormen. Deze merkwaardigheid is reeds lang bekend, zoals wij hier toelichten met een tekening (zie fig. 7), die daarvan in 1854 door H. Crüger is gepubliceerd.
Voor jonge organen, waarbij de buitenste cellen levend zijn, wijken de buitenste lagen der wanden in structuur en in samenstelling veelal af van de meer naar binnen gelegen lagen en ook van de overige wanden der opperhuidcellen. Dit geldt speciaal voor plantendelen, die boven de grond of boven het water groeien; daarin wordt een afzonderlijk laagje van een taaie substantie (cutine), dat in de gebruikelijke oplosmiddelen onoplosbaar is, slechts bij hoge temperatuur smelt en zeer resistent is tegen chemische invloeden, over de buitenwand aangetroffen. Deze zogenaamde cuticula, die zonder twijfel nut voor de plant heeft, doordat ze indroging van de onderliggende cel belemmert, is vaak min of meer regelmatig geplooid en dan vertoont de celwand in bovenaanzicht een typische ‘tekening’.
Oudere plantendelen worden vaak aan hun buitenoppervlak door afgestorven cellagen begrensd; de wanden dier cellen zijn eveneens van ongewone aard. Hier is het vooral de aanwezigheid daarin van kurkstof en van plantenwas, die de wanden moeilijk doorlaatbaar voor water maakt.
