autooecologie der dieren: Reeds eerder hebben we gezien , dat in de autoecologie het verband tussen het organisme en de omgeving volgens de causale en volgens de teleologische methode beschouwd wordt. We willen ons hier beperken tot de autoecologie welke het verband tussen het dier en het milieu teleologisch ziet.
We hebben ook gezien, welke vier vraagstellingen op teleologisch gebied in een moderne biologie toelaatbaar zijn. We willen deze aan voorbeelden illustreren.
De organen waarmee dieren (b.v. bepaalde larvestadia bij bepaalde mijten) zich vasthechten aan levenloze of levende voorwerpen uit hun omgeving, waardoor ze verplaatst worden, worden op hun nuttigheid of doelmatigheid voor een bepaald doel (het bereiken van een bepaald milieu, een bepaalde gastheer enz.) beoordeeld. Een tweede reeks van voorbeelden gaat over de eisen welke een bepaald organisme aan de omgeving stelt, opdat het leven kan, wat dus zijn ‘bestaansvoorwaarden’ en ‘levensbehoeften'' zijn, zoals temperatuur, chemische samenstelling van de lucht of van het water, voedsel enz.
Voorbeelden van een derde reeks vindt men daar waar een ‘geheel’ of een totaliteit vereist is, opdat het leven zich kan ontplooien of handhaven; het is heel duidelijk in die gevallen waarin twee individuen of soorten een zodanige levensgemeenschap vormen, dat zij met elkaar tot een hoger ‘geheel’ zijn verenigd, zoals het geval is bij bepaalde vormen van ‘symbiose’, een samenleving waarin de één niet buiten de ander kan bestaan. De vierde en meest omvattende teleologische vraag is die van de aanpassing van het organisme en/of zijn delen aan zijn omgeving.
Waarneming en onderzoek — vaak een experimenteel causaal onderzoek — zullen moeten uitmaken, of en zo ja welke teleologische beschouwingswijze juist is.In het woord aanpassing zit voor het gevoel van velen iets actiefs. Men kan echter moeilijk beweren, dat in de aanpassing van een vis aan het water en van een kip aan de lucht thans nog iets actiefs van het individu zit, al heeft misschien bij het ontstaan van die aanpassing in de loop der tijden zulk een actief element een rol gespeeld. Daarom spreken zulke auteurs in het geval van een vis en het water enz. liever niet van aanpassing, maar van aangepast zijn of nog liever van ingepast zijn of inpassing. Zij beperken dan de term aanpassing tot het actieve proces dat een organisme tijdens zijn individuele leven met betrekking tot de omgeving kan vertonen, zoals de kleurverandering van een vis in verband met de ondergrond, de verandering in het inwendig milieu van een waterdier in verband met schommeling in het zoutgehalte enz.
Het eigenaardige van de teleologische vraagstelling is, dat er niet altijd een positief antwoord op gegeven behoeft te worden. Dit is in tegenstelling tot de causale vraagstelling, waarop altijd een positief antwoord — althans in de gewone natuurwetenschap — gegeven moet kunnen worden.
Want zowel voor beweging als ook voor rust is een oorzaak aan te wijzen. Maar een bepaalde eigenschap is niet beslist altijd doelmatig of nuttig of heeft het karakter van een aanpassing. Er zijn wel auteurs geweest die gemeend hebben, dat alles nuttig of doelmatig was en dat alles aangepast was en zij konden dit vaak bewijzen voor eigenschappen waaraan men tot dien dit karakter niet toekende; toch zijn de voorbeelden te talrijk waarvoor vele auteurs geen doelmatigheid, nuttigheid of aanpassing konden aantonen. We denken aan de soms prachtige kleuren van dieren die steeds in het duister (in ondergrondse gangen of in de diepzee) leven, waar noch vriend noch vijand deze kleur kan zien. We denken ook aan vele gevallen waarin ‘van achter de groene tafel’ aan een bepaald kleurpatroon het karakter van beschermende kleur, schrikkleur, waarschuwende kleur of nabootsende waarschuwende kleur enz. is toegekend, terwijl veldonderzoek leerde, dat de bestaande vrienden en vijanden hiervoor geen waarnemingsvermogen hebben. Men zal begrijpen, hoe moeilijk het is een zeker antwoord te geven.
Hoe uitgebreid moet het onderzoek daarvoor wel zijn, uitgebreid naar alle kanten van het gedrag en van de zintuigfysiologie, uitgebreid ook naar de zijde van alle denkbare vrienden en vijanden. Hoe licht ontsnapt er ons één. We spraken hierboven van de ‘bestaande’ vrienden en vijanden. Dat moeten we zo opvatten, dat het hierbij gaat om de andere organismen die thans in de natuur een rol spelen in het leven van de onderzochte soort. Het sluit echter ook in, dat vroeger het betrokken kleurpatroon een rol gespeeld kan hebben of dat het in de toekomst een rol kan gaan spelen. In het laatste geval zouden we te maken hebben met prae-adaptatie, een vooraf aangepast zijn aan eerst later optredende toestanden. Dit laat zich makkelijk denken in de opvatting, dat door mutaties alle mogelijke eigenschappen kunnen optreden die nuttig, maar ook indifferent (en dus eventueel onder gewijzigde omstandigheden nuttig) kunnen zijn.
Als men op de vraag naar de doelmatigheid of de aanpassing een positief antwoord kan geven, komt de vraag naar breedte, de amplitudo van de aanpassing. Kan het organisme leven in een milieu met sterk wisselende omstandigheden of kan het slechts leven in een milieu met heel bepaalde en beperkte eigenschappen? In het eerste geval, waarin het organisme grote schommelingen in de eigenschappen van het milieu kan verdragen, spreekt men van euryoek; men zegt, dat het organisme een grote oecologische valentie bezit; een voorbeeld is de gewone strandkrab. In het tweede geval van stenoek en geringe oecologische valentie. Men kan zich deze vragen ook stellen met betrekking tot de afzonderlijke factoren van het milieu. Zo heet een organisme eurytherm, als het grote temperatuurschommelingen kan verdragen (tijger), het tegengestelde heet stenotherm, zoals het geval is bij de walvis Balaena borealis. Stenohalien heet een organisme dat slechts een geringe schommeling in zoutgehalte kan verdragen (bepaalde rifkoralen); het tegengestelde heet euryhalien (stekelbaars). Met betrekking tot de schommelingen in de zuurstofdruk onderscheidt men eurybaar tegenover stenobaar.
Euryfaag heet een organisme dat vele voedselsoorten eet (treksprinkhaan), het tegengestelde heet stenofaag, waarbij het menu beperkt is. Deze tegenstellingen tussen eury- en stenozijn natuurlijk uitersten, waartussen allerlei overgangen bestaan. Zo onderscheidt men wat de sortering in het menu betreft polyfagie (talrijke uiteenlopende voedselsoorten, b.v. mens), oligofagie (enkele verwante voedselsoorten, b.v. rups van het koolwitje) en monofagie (één enkele voedselsoort, b.v. schildluis van de beuk). Behalve de vraag naar eury- en steno- en alle overgangen daartussen, doen zich nog enkele vragen voor. In de eerste plaats, waar de aanpassingszone ligt. Want onverschillig, of de toelaatbare schommeling van een bepaalde uitwendige factor groot of klein is, zien we, dat verschillende dieren gebonden zijn aan een verschillende waarde van die factor.
Zo kan een dier aangepast zijn aan hoge of lage temperatuur, aan licht of duisternis, aan droogte of vocht, aan veel water of weinig water (hygrofiel resp. xerofiel). In de tweede plaats is de breedte van de toelaatbare schommeling niet altijd vast. Zo is gebleken, dat het zoutgehalte dat verdragen wordt, afhankelijk kan zijn van de temperatuur. Ook dat de temperatuur die verdragen wordt, afhankelijk kan zijn van het vochtigheidsgehalte van de lucht. Op dit laatste terrein is nog heel veel onderzoek te doen. Het betekent ook, dat een opgave van de grenzen van het zoutgehalte bij zeedieren, van de temperatuur bij luchtdieren op zich zelf niet veel zegt, omdat een andere factor er invloed op kan hebben.
Als de aanpassing niet heel nauw is, dus het organisme niet extreem stenoek is, maar er een zekere amplitudo is, zal er bij een beoordeling van een individu sprake zijn van verschil in aanpassing. Het individu kan leven onder optimale condities, doch ook in een pejus of pessimum. Als regel zullen naar beide zijden van het optimum de levensomstandigheden minder gunstig tot slecht zijn. Daarbuiten zijn aan beide zijden de omstandigheden fataal; op deze grenzen ligt het maximum, resp. het minimum, dat zij kunnen verdragen.
Dus b.v. zowel hogere als lagere temperatuur, hoger en lager zoutgehalte. Soms zijn slechts naar één zijde de levensomstandigheden ongunstig, b.v. wat de voedselhoeveelheid betreft, bij te weinig en niet bij te veel voedsel. Vaak zal een dier in een bepaald milieu leven of zulk een milieu kiezen waar de ene factor optimaal, doch een andere ongunstig is; het dier moet dan een compromis met de omgeving sluiten.
In een aantal gevallen heeft men te maken met een duidelijk aanpassingsvermogen aan gewijzigde of zich wijzigende omstandigheden. We denken bij dieren, waarvan er tal- loze zich vrij bewegen kunnen, aan de mogelijkheid zich aan slechte om- standigheden te onttrekken en positief optimale omstandigheden op te zoeken (b.v. de voortdurende migratie gedurende dag en nacht van die planktonorganismen die een voorkeur hebben voor zwak licht). We denken ook aan het wijzigen van het gedrag (b.v. het overgaan op een andere voedselbron, zoals van de vos op muizen in z.g. muizenjaren), aan het wijzigen van de functie (inkapseling, winterslaap, kleurverandering) bij dieren die onder de gewijzigde omstandigheden in het milieu bleven; we noemen ook het aanpassingsvermogen t.o.v. langzame vergiftiging e.d.
We kunnen ons bepalen tot het vaststellen van het antwoord op de gestelde vragen. Maar we kunnen ons ook afvragen door welke eigenschappen van de bouw en van de functie past het dier in zijn milieu? Ik noem de volgende voorbeelden. Het strottenhoofd van de bruinvis is duidelijk aangepast aan het waterleven . In de lichaamsvorm en in het kleurpatroon zit soms een duidelijk beschermend element . De zuigsnuit van de tsetsevlieg is aangepast aan de grootte van de bloedlichaampjes van zijn prooidieren (die van de longvis Protopterus b.v. zijn te groot voor het nauwe kanaal). Een der vingers van een halfaap is aangepast aan het voedsel verzamelen . Vele parasieten zijn aan hun levenswijze aangepast door een zuigapparaat in het voorste deel van de darm, door een groot aantal eieren (de lintworm Taenia solium produceert 80 millioen eieren per jaar), door hermafroditisme (d.w.z. het individu is zowel manlijk als vrouwelijk) of parthenogenese (maagdelijke voortplanting) of ongeslachtelijke voortplanting enz. Door het bezit van anti-enzymen zijn endoparasieten (inwendige parasieten) aangepast aan het leven binnen de gastheer, anders zouden ze door deze verteerd worden. De zwempoot van vogels is aan het leven in het water als milieu aangepast door de aanwezigheid van zwemvliezen en door het vermogen tot spreiding der tenen bij het achteruitslaan van de poot en het samenvallen der tenen bij het naar voren brengen van de poot, waarbij kan komen een beperkte bewegingsmogelijkheid in de gewrichten van die zwempoot.
Nu wordt de zwempoot van deze vogels niet alleen in het water, doch ook op het land gebruikt, nl. om mee te lopen. Daarvoor is een andere bewegelijkheid in de gewrichten nuttig en doelmatig, zodat een sterk op het zwemmen--gespecialiseerde poot slecht aangepast is aan het lopen. Dit is een voorbeeld van de z.g. loi de balancement of van de budget-gedachte, welke inhoudt, dat specialisatie in de ene richting meebrengt geringe ontwikkeling in andere richtingen. De zwempoot der vogels is een voorbeeld van het bekende feit, dat elk orgaan voor meer dan één functie dient (wat doen wij al niet met onze hand!), functies die soms zelfs in verschillende milieu’s worden uitgeoefend (zwempoot is tevens looppoot). Voor een onderzoek moeten we dus alle functies van het onderzochte orgaan kennen of leren kennen en dan voor elke functie nagaan, welke eigenschappen van de bouw daartoe dienstig zijn en in welke mate (goed, slecht enz.). We moeten dus voor een vogelvleugel nagaan, welke eigenschappen van de bouw passen bij de afzonderlijke functies van de vogelvleugel bij het starten, vliegen, zowel vooruit als omhoog en omlaag, keren en wenden tijdens de vlucht, vaart afremmen, neerkomen enz. De vleugel is een goed onderzocht voorbeeld; er blijft echter nog zeer veel onderzoek op dit gebied te verrichten.
Als we verschillende dieren vergelijken, i.h.b. uit verschillende grotere diergroepen, zien we dat eenzelfde orgaanstelsel soms heel verschillend ontwikkeld is; b.v. de nier. Dieren die leven in een milieu met een lager zoutgehalte dan dat van het lichaamsvocht, zouden door wateropname voortdurend zwellen en te gronde gaan, indien ze daaraan niet waren aangepast. Die aanpassing wordt op verschillende manieren bereikt, soms door een goed ontwikkeld nierstelsel, dat het teveel aan water verwijdert, soms door een uitwendig pantser, dat het water tegenhoudt; een actieve aanpassing bij overbrenging in minder zout water geschiedt soms ook door een verlaging van het zoutgehalte van het inwendige milieu . Dit is een van de talloze voorbeelden, dat het dierenrijk vele technisch-morfologische oplossingen vertoont voor het voldoen aan één bepaalde functionele eis. Parasieten kunnen zich vasthechten met zuignappen, andere met haken, weer andere met hun poten. Het drijfvermogen van kleine waterdieren berust op grote waterrijkdom, in andere gevallen op oliedruppels of gasbellen of uitsteeksels of een afgeplatte lichaamsvorm. De voortbeweging in een woud van de ene boom op de andere voeren vele Z. Amerikaanse zoogdieren uit met een grijpstaart, vele Oostindische met een valscherm.
Dit brengt mee, dat men op grond van de toestand van één enkel orgaan lang niet altijd kan besluiten, aan welk milieu het dier is aangepast en waarin het dientengevolge leeft. Een dode laag in de vorm van een hoornlaag van het meerlagig epitheel moge een aanpassing aan het landleven der kruipende dieren, vogels en zoogdieren zijn, de waterbewoners onder hen hebben ook zo’n hoornlaag (zij het ook dunner). Maar een dode laag in de vorm van een cuticula komt zowel bij landdieren als bij waterdieren voor (ronde wormen, geleedpotigen enz.). Een aan het oppervlak weke en vochtige huid vinden we bij waterdieren (stekelhuidigen, vissen, kikkers), doch ook bij landdieren (kikkers, naaktslakken). In alle milieu’s vinden we uitwendige skeletten (geleedpotigen) als ook inwendige skeletten (stekelhuidigen, gewervelde dieren). Longen vindt men bij luchtdieren, doch ook bij dieren die (secundair) in het water leven (walvissen, longslakken die in het water leven); zij moeten dan echter aan het oppervlak komen om lucht te happen.
We zouden zo alle organen kunnen bekijken. Ook poten in de zin van lange, dunne lichaamsaanhangsels vindt men in alle milieu’s: een dier kan er mee over de aarde lopen, in de grond graven en in het water zwemmen. Gereduceerde vleugels vindt men bij insecten die winderige kleine eilanden bewonen, doch ook bij parasieten enz.
Toch zijn er wel bepaalde vormen van organen welke gebonden zijn in absolute of bijkans absolute zin aan een bepaald milieu. Zo vindt men tot de in het water levende dieren beperkt o.m.: trilharen op de opperhuid, vinvormige ledematen, ongepaarde vinnen, bepaalde vasthechtingsorganen (bij sessiele of vastzittende dieren), bepaalde zweeforganen (bij planktonische vormen; n.b. het luchtplankton heeft andere vormen van zweeforganen), kieuwen, filterapparaat in de voordarm, het ontbreken van een stevig skelet (poliepenstok; zou in de lucht in elkaar zakken!). Zo vindt men tot de op het land levende dieren beperkt: longen (doch ook bij secundaire waterdieren, zie boven); tot de in de lucht levende dieren beperkt: vleugels (insecten, vogels); tot de endoparasieten beperkt: het ontbreken van een darm tezamen met het voorkomen van een voor voedingsstoffen doorlaatbare huid. De vermelde vorm der organen is dus beperkt tot het genoemde milieu. Doch het omgekeerde is niet waar, m.a.w. in elk der genoemde milieu’s komen daarnaast ook heel andere vormen voor en vertoont een bepaald orgaan ook een heel andere bouw.
We zagen hierboven, dat bij verschillende diergroepen soms heel verschillende organen voor één en dezelfde functie dienen. Dit vinden we echter ook bij één en hetzelfde individu, waardoor dus verschillende organen ieder hun bijdrage leveren tot een bepaalde functie (tot de voortbeweging der vissen leveren de staart, de staartvin, de overige ongepaarde vinnen, de gepaarde vinnen enz. ieder hun bijdrage; tot de zetmeelvertering leveren zowel de speekselklieren als ook de alvleesklier hun bijdrage). Hieraan ligt het z.g. principe der dubbele en der meervoudige zekering ten grondslag en hierop berust het principe der restitutie bij het uitvallen van een orgaan.
De verschillende technisch-morfologische oplossingen voor het voldoen aan een bepaalde functie vindt men nu niet altijd bij verschillende organen, doch ook wel bij eenzelfde orgaan of orgaanstelsel. Als voorbeeld noemen we de stevige verbinding in de ventrale mediaan van de schoudergordel, welke stevig moet zijn als er hoge eisen aan deze verbinding gesteld worden, doordat het dier tussen zijn voorpoten hangt (kruipende dieren), het dier vliegt (vogels), met zijn voorpoten zwemt (bepaalde groepen van uitgestorven kruipende dieren) enz. Deze stevige ventrale verbinding wordt nu eens gevormd door de benig aangelegde schoudergordel, dan weer door de kraakbenig aangelegde schoudergordel, hetzij door het ravenbeksbeen of door een afzonderlijk element, dat weer tussen linker en rechter ravenbeksbeen in ligt, dan weer door het borstbeen. Zulke verschillen in de technisch-morfologische oplossing hangen samen met de beschikbare mogelijkheden, met het beschikbare materiaal, dus met het bouwplan van het dier en dus met zijn plaats in het systeem.
We zagen dus, dat niet een bepaald orgaan bij alle diergroepen aansprakelijk is voor de aanpassing aan het milieu, dat vaak meer dan één orgaan voor een bepaalde functie dient, waaruit we kunnen besluiten, dat niet een orgaan, doch het dier als geheel is aangepast. Daarvoor pleit ook, dat het organisme als een geheel, als een totaliteit, tegenover het milieu optreedt in zijn gedragingen, zijn functies enz. Heel markant is dit, waar het individu als geheel tot latent leven in een ruststadium overgaat als aanpassing aan ongunstige omstandigheden. Het organisme bezit immers als totaliteit ‘individualiteit’. De organen bezitten echter ook, zij het een meer beperkte, individualiteit en daarom mochten we ook de aanpassing der afzonderlijke organen en functies nagaan.
Op een aantal wijzen is het dier als geheel aangepast. Niet alleen de poot van een zwemvogel is aangepast, want bij een bepaalde soort poot hoort een bepaalde ontwikkeling der pootspieren, van het pootskelet, van het bekken enz. enz. Een bepaalde functie betrekt vele organen in de uitoefening er van. Zo is voor de ademhaling door inpompen van lucht door middel van verwijding van de borstkas nodig een wervelkolom, een dubbele aanhechting van de ribben daaraan, een bewegelijke verbinding tussen het benige deel van de rib, het kraakbenige deel er van en het borstbeen, een middenrif, spieren die de ribben optillen enz. enz. Bij ons spreken, aandachtig kijken, spelen talrijke organen een rol. Nog duidelijker is de aanpassing van het individu als geheel, als we nagaan, wat de consequentie van de bijzondere functie van het ene orgaan is voor die van andere organen. Het vliegen der vogels heeft zijn consequenties voor het staan, lopen, grijpen (hals heeft armfunctie, kop of liever snavel heeft handfunctie), voedsel klein maken, gezichtszin enz.
Ook los van bepaalde organen en los van bepaalde functies is er nu en dan een verband te leggen tussen de bouw van het dier en het milieu. Dit is zo bij de grootte en zwaarte van het dier, bij het soortelijk gewicht, bij de ligging van het zwaartepunt en soms ook bij de algemene lichaamsvorm. Het water stelt in verband met de grote opwaartse druk practisch geen grens aan de grootte en zwaarte der waterdieren (reuzeninktvis, reuzenhaai, walvissen). Hetzelfde is het geval als de ondergrond het lichaam van een over de grond kruipend dier steunt en draagt (fossiele reuzenhagedissen). Het vliegen in de lucht is alleen mogelijk bij een geringe grootte (insecten, vogels). Het s.g. bij waterdieren houdt verband met de vraag of zij zweven, dan wel aan het wateroppervlak of nabij de zeebodem leven.
Hiermee houdt dus verband de ontwikkeling der zweeforganen (lichaamsaanhangsels, luchtkamers bij planktondieren), van zwemblazen en pantsers bij vissen enz. Het s.g. bij vliegende vogels is zeer laag; in verband hiermee staat het feit, dat de skeletbeenderen met lucht gevuld zijn (pneumatisatie van het skelet), deze beenderen dun zijn, een urineblaas ontbreekt enz. De ligging van het zwaartepunt kan ook in verband gebracht worden met het milieu; bij vliegende vogels ligt het ver vooraan, bij zwemmende vogels meer achteraan; in verband hiermee staat de verschillende vorm van de borst- en buikholte bij een meeuw en een eend. In verband met het staan en zitten der vogels en de ligging van het zwaartepunt en het feit, dat de zwaartelijn door het steunvlak van de poten moet gaan, is de lengte van het dijbeen, de ligging van de knie enz. bepaald. Tenslotte zijn er ook enkele typen van algemene lichaamsvorm, welke ten nauwste verband houden met het milieu, b.v. de stroomlijnvorm bij de snelzwemmende vissen, de cylindervorm bij gravende zoogdieren (fig. 7), waarbinnen practisch alle organen gelegen moeten zijn en waardoor dus de vorm der organen en hun ligging mede bepaald is. Soms toont de vorm van de kop een duidelijke aanpassing aan het waterleven bij oorspronkelijke landbewoners .. De worm-, aal- of slangvorm daarentegen komt in alle milieu’s voor.
C.J. van der Klaauw
C. Elton, The Ecology of Animals, Methuens Monographs, 1933; Animal Ecology and Evolution, 1930; Animal Ecology, 3de dr. 1947.
R. Hesse und F. Doflein, Tierbau und Tierleben, deel I, 2de dr. 1935.
C. J. van der Klaauw, Uitwendige doelmatigheid en einddoel bij Kant en in de moderne biologie (oratie), 1934.
J. von Uexküll und G. Kriszat, Streifzüge durch die Umwelten von Tieren und Menschen, 1934.
