Agrarisch Encyclopedie

Veerman (1954)

Gepubliceerd op 17-11-2021

Polyploidie

betekenis & definitie

Iedere plant of dier heeft in de kernen van zijn cellen een voor de soort kenmerkend, constant aantal chromosomen.

Vaak bezitten verwante soorten of geslachten hetzelfde aantal chromosomen. Soms komt het voor, dat het aantal chromosomen van de ene soort een zuiver veelvoud is van dat van een andere, verwante soort. Zelfs komen zo hele series van aantallen voor en men spreekt dan van een polyploide reeks. Het oudst bekende vb. hiervan is het gesl. Chrysanthemum, waarbij soorten voorkomen waarbij 2n = 18, 36, 54, 72 en 90. Het laagste haploïde aantal blijkt hier 9 te zijn en 9 heet daarom het grondtal van deze polyploide reeks.

T.o.v. dit grondtal 9 zijn de soorten met de bovengenoemde aantallen resp. diploid, tetraploïd, hexaploïde, octoploid en decaploid te noemen. Onze gewone tarwe, Trilicum vulgare, en ook T.spella, heeft 2n — 42; T. dicoccum, T.durum e.a. hebben 2n — 28; T.monococcum tenslotte heeft 2n = 14; het grondtal is hier 7 en ten opzichte hiervan is onze tarwe met 2n = 42 dus hexaploid te noemen. In veel gevallen blijken de beste gecultiveerde soorten (of rassen) het hoogste aantal van een polyploide reeks te hebben, o.a. bij aardbeien, verschillende bolgewassen, enz. In de jaren 1910-1920 werden bij enkele gewassen, o.a. bij de teunisbloem (Oenothera) en bij de doornappel (Datura), planten aangetroffen van een wat forsere habitus, z.g. reuzen- of gigasvormen. Bij nader onderzoek bleek, dat deze gigasvormen niet het voor de soort normale, diploïde aantal chromosomen bezaten, maar het verdubbelde dus tetraploide aantal (4n). Ook verschillende triploide vormen (3n) werden aangetroffen; deze zijn steeds vrijwel geheel steriel.

Deze beide waarnemingen, nl. de p. van vele der beste cultuursoorten en de gigashabitus van spontaan opgetreden polyploïden, samen met de opgedane ervaringen bij enkele reeds toen experimenteel verkregen polyploïden, waren aanleiding dat men van de kunstmatige chromosoomverdubbeling bij cultuurgewassen (polyploidieveredeling) hoge verwachtingen ging koesteren.

Na veel moeizame pogingen tot chromosoomverdubbeling (regeneratie,warmte- of koudeschok, behandeling met narcotica) werd omstreeks 1937 in het alkaloid colchicine (uit de wortels van Colchicum autumnale, de herfsttijloos) het ideale middel voor chromosoomverdubbeling bij planten gevonden. Wanneer kiemende zaden of groeitoppen enkele uren gebracht worden in een 0,1 à 0,5% waterige colchicine-oplossing dan verhindert de colchicine de vorming van een werkzame spoelfiguur, maar ze verhindert niet de deling der chromosomen en centromeren, zodat de overlangse helften naast elkaar blijven liggen en in de telophase in 1 kern worden opgenomen. Wanneer zulke verdubbelde cellen (met 4n i.pl.v. 2n) het groeipunt gaan vormen is daarmee een tetraploïde tak of plant verkregen. Thans zijn van vele honderden land- en tuinbouwgewassen polyploïden gemaakt, maar de aanwinsten uit veredelingsoogpunt zijn niet zo groot en zo talrijk, als in het begin verwacht werd.

In het algemeen geldt, dat van de experimenteel verkregen tetraploïden (en van polyploiden i.h.a.) de kernen en cellen groter zijn dan die van de diploïde uitgangsvorm. Haren en schubben, helmknoppen en stuifmeelkorrels, zaadknoppen en zaden zijn meestal ook groter. De bladeren zijn breder en dikker, de bloemen groter en vaak intenser van kleur. De duur van de groeiperiode is meestal langer en de hele planten zijn vaak groter en forser. Ook de chem. en physiol. eigenschappen

veranderen, maar omtrent aard of richting van de verandering valt i.h.a. weinig te voorspellen.

Vele van de verkregen tetraploïden hebben echter hun zwakke punten. Het weerstandsvermogen tegen wisselende of ongunstige omstandigheden en tegen parasieten blijkt vaak minder te zijn en bijna steeds liggen fertiliteit en zaadzetting aanzienlijk lager. Als het gewenste product niet vrucht of zaad is, maar een vegetatief deel van de plant of de bloem, dan heeft dit weinig te betekenen (en helemaal niets, wanneer ook de vermeerdering langs vegetatieve weg geschiedt). Verder moet de te verdubbelen plant een laag (niet-polyploid) aantal chromosomen hebben, want als het diploide aantal reeds hoog is, dan blijkt de verdubbeling bijna steeds misvormingen of dwerggroei te vertonen of geheel steriel te zijn (tarwe, tabak, aardappel) : het chromosomenoptimum heet dan overschreden te zijn.

Met polyploidieveredeling zijn de meest bevredigende resultaten bereikt bij verschillende siergewassen, klaver en de suikerbiet. Ook bij rogge, al bestaat daar de handicap van de verminderde fertiliteit, lijken goede resultaten mogelijk.

De hier besproken (kunstmatige) polyploiden werden alle verkregen door verdubbeling van het aantal chromosomen van één of meer planten van een bepaalde soort en worden autopolyploiden genoemd (auto = zelf). Autopolyploiden bezitten dus slechts één soort genoom. Tegenover de autopolyploiden, hoewel niet scherp ervan te scheiden, staan de allopolyploiden (allo = vreemd), die verkregen-worden door chromosoomverdubbeling bij een soortbastaard te verrichten. De onverdubbelde soortbastaarden bezitten één genoom van elk der beide oudersoorten en zijn, mede door de slechte paring der chromosomen bij de reductiedeling, vaak geheel steriel. De verdubbelde bastaarden bezitten 2 genomen van iedere oudersoort (ze worden daarom ook wel amphidiploid genoemd; amphi = rondom, van beide kanten) en ze zijn, daar ieder chromosoom nu weer een gelijke partner heeft om bij de reductiedeling mee te paren, meestal goed fertiel. Een der oudste vb. van amphidiploidie is Primula kewensis, met 36 chromosomen.

Deze is spontaan opgetreden als één verdubbelde fertiele tak aan de overigens steriele F, van Primula floribunda (2n — 18) met Primula verticillata (2n = 18). Thans zijn vele amphidiploiden kunstmatig gemaakt. Een der meestbekende is wel de z.g. Triticale, met 56 chromosomen, ontstaan door de verdubbeling van de F, bastaard van tarwe (2n = 42) met rogge (2n — 14).

Bij dieren is natuurlijke p., zich uitend in het voorkomen van polyploide reeksen, een veel zeldzamer verschijnsel dan bij planten. Het wordt vooral aangetroffen bij enkele Arthropoden en dan als polyploide reeks binnen de soort en steeds samengaand met parthenogenetische voortplanting.

Wat de zich steeds geslachtelijk voortplantende gewervelde dieren betreft, zijn vooral bij verschillende amphibiënsoorten meermalen enkele polyploide (tri-, tetra- en pentaploide) exemplaren aangetroffen, meest als larve, soms ook als volwassen dier. Experimenteel (koudeschok, colchicine) zijn polyploide salamanders en kikkers vrij gemakkelijk te verkrijgen. Gedurende de laatste jaren zijn ook met zoogdieren chromosoomverdubbelingsexperimenten verricht (muis, konijn, varken), maar de daarbij verkregen resultaten zijn tot nu toe gering en ten dele nog onzeker.

R. PRAKKEN.

< >