Gepubliceerd op 17-02-2021

Hagedis

betekenis & definitie

hagedisachtigen, Saari, orde van kruipdieren, bevattende alle reptielen die dichter bij de slangen staan dan bij de schildpadden. De hagedisachtigen onderscheiden zich niet wezenlijk van de slangen en een scherpe grens is tusschen deze beide niet te trekken; beide groepen van dieren zijn door een groot aantal van tusschenvormen verbonden en elke scheiding berust op een min of meer willekeurig gekozen kenmerk, zoodat, al naar het kenmerk waarvan men uitgaat, een zelfde soort onder verschillende groepen kan vallen.

Het meest in het oog loop end verschil is de al of niet aanwezigheid van ledematen, een verschil dat evenwel bij nadere beschouwing van weinig gewicht blijkt; wel hebben de meeste slangen geene, de meeste hagedissen daarentegen twee paren pooten, doch de talrijke tusschenvormen leveren het bewijs dat er in dit opzicht allerlei overgangen bestaan, en dat eensdeels dieren, die in elk opzicht ware slangen zijn, sporen van achterste ledematen bezitten, terwijl daarentegen bij dieren, die in vele belangrijke kenmerken met de normale hagedissen overeenstemmen, de pooten geheel kunnen, ontbreken. Nog geringer is het gewicht dat gehecht kan worden aan de meer of minder gerekte lichaamsgedaante, daar er vele hagedissen zijn, welke een of twee paren pooten en daarbij een slangvormig lichaam hebben. Ter bepaling of een dier tot de slangen of tot de hagedissen moet worden gerekend, moet gewoonlijk de toevlucht worden genomen tot minder opvallende kenmerken, die elk afzonderlijk wel niet in den volstrekten zin beslissend zijn, doch die toch aanleiding geven om twee typen aan te nemen, al vloeien deze dan ook op de wederkeerige grenzen telkenmale onmerkbaar ineen. Bedoelde kenmerken zijn de volgende: 1. de aanwezigheid van oogleden bij de hagedissen en hun gemis bij de slangen, bij welke de oogbol door de doorschijnende opperhuid bedekt wordt; 2. het voorhanden zijn van een trommelvlies in het gehoororgaan der hagedissen, welk vlies bij de slangen ontbreekt; 3. het onderling vergroeid zijn van de beide takken der onderkaken bij bijna alle hagedissen, en het gescheiden zijn van die takken bij de slangen, tengevolge waarvan de mond zich verwijden kan; 4. de hagedissen hebben verscheidene foramina mentalia in den onderkaakstak, de slangen meestal een enkele; 5. de tong der hagedissen kan verschillend van gedaante zijn, is soms tweespletig, zelden aan haar wortel in een scheede bevat, die der slangen is altijd tweespletig en haar wortel is steeds in een scheede bevat; 6. bij de hagedissen is meestal een borstbeen aanwezig, terwijl dit bij de slangen altijd ontbreekt; 7. de hagedissen hebben meestal twee longen, de slangen gewoonlijk slechts een; 8. een pisblaas is bij de meeste hagedissen aanwezig, en ontbreekt altijd bij de slangen. Hieruit blijkt, d&t de hagedissen in bewerktuiging boven de slangen staan, daar het meerendeel der kenmerken neerkomt op de aanwezigheid bij de eersten van deelen die bij de laatsten ontbreken. Wat het lichamelijk maaksel der hagedissen voor het overige betreft, zoo hebben alleN thans levende vormen tanden, terwijl onder diegenen die vroeger bestaan hebben eenigen voorkwamen die tanden misten en in dit opzicht dus overeenstemden met de schildpadden en vogels; verwant daarmede waren vormen die slechts twee groote tanden in de bovenkaak hadden.

De tanden kunnen bij de hagedissen, die deze deelen bezitten, voorkomen hetzij aan de kaken alleen of daarenboven aan het gehemelte en op de vlengelbeenderen. Zij kunnen bovendien al dan niet in tandkassen (alveoli) of althans in een gemeenschappelijke tandgroeve geplaatst zijn. Het laatste vooral is een gewichtig verschil, daar de aanwezigheid van ware tandkassen of van een tandgroeve een toenadering tot de zoogdieren verkondigt. Alle hagedissen, bij welke deze voorkomen, laten zich samenvatten onder den naam van Thecodontes, en die waar zij ontbreken, onder den naam van Athecodontes. In het laatste geval kunnen de tanden hetzij met en op de randen der kaak vergroeid zijn, zoodat zij daarmede als het ware een geheel uitmaken (dentes innati), of zij liggen met de buitenzijde van haar wortel tegen de binnenzijde der kaken aan (dentes adnati). In de tegenwoordige schepping is het aantal der Thecodontes gering, want het is alleen beperkt tot de familie der krokodillen.

Doch in vroegere perioden is hun aantal zeer aanzienlijk geweest. Daaruit kan echter geenszins het besluit worden afgeleid, dat alle vroeger geleefd hebbende Thecodontes zonder onderscheid ook in de overige punten hunner bewerktuiging boven alle thans levende Athecodontes stonden. Niet altijd toch houdt het geplaatst zijn van de tanden in tandkassen gelijken tred met andere gewichtige bijzonderheden van het lichamelijk maaksel. Inzonderheid geldt zulks van de gedaante der wervels. Bij de thans levende hagedissen zijn de wervellichamen (met uitzondering van die der gecko’s) steeds hol aan het voor- en bol aan het achtereinde. Onder de voorwereldlijke vormen komen eenige voor, die juist het tegenovergestelde vertoonen, d. i. waar de wervels van voren bol en van achteren hol zijn, terwijl bij een nog grooter aantal de wervels zoowel van voren als van achteren hol zijn, d. i. dezelfde gedaante hebben als die, welke aan de wervels van visschen eigen is.

Ook op dit kenmerk, hoewel op zich zelve belangrijk, kan niet zooveel gewicht gelegd worden, als men op den eersten blik geneigd zou zijn te doen, want elk dezer drie wervelvormen kan bij soorten voorkomen, welke in alle andere opzichten een volkomen natuurlijke groep daars tellen. Van meer gewicht voor een verdere splitsing in onderafdeelingen is het verschillend maaksel der ledematen. Daarin komen allerlei wijzigingen voor, beantwoordende aan de zeer verschillende wijzen van plaatsbeweging, die bij dieren dezer orde meer uiteenloopend zijn dan bij eenige andere. Sommigen zijn kruipende dieren in den letterlijken zin des woords, daar zij de ledematen geheel missen (b.v. de scheltopusik, Pseudopus Palasii, zie pl. 1 fig. 4); anderen hebben daarvan één paar, hetzij voorste of achterste, de meeste twee paren en in den regel aan eiken voet vijf vingers. De zoodanigen kunnen hun ledematen gebruiken om daarop te loopen, hoewel daarbij hun buik meestal over den grond sleept. Eenigen hebben ware klimpooten; anderen bezitten het vermogen om zich met de uiteinden der vingertoppen vast te zuigen en zoo zich tegen een horizontaal vlak, met den rug benedenwaarts gekeerd voort te bewegen.

Wederom anderen hebben zwemvliezen tusschen de teenen zoodat zij een groot deel van hun leven zwemmende in het water kunnen doorbrengen. Onder de uitgestorven soorten zijn er een aantal, wier voorste en achterste ledematen in ware vinnen veranderd zijn, zoodat zij uitsluitend waterbewoners waren, andere wier voorste ledematen in een soort van vleugels waren veranderd, nog andere eindelijk^ welke zich loopende op hun pooten bewogen maar door de meer gestrekte houding van deze, waarbij de buik niet over den grond sleepte, nader in hun wijze van plaatsbeweging met de zoogdieren overeenstemden. Verder behoort onder de organen van plaatsbeweging ook de staart, die over het algemeen bij de hagedissen zeer lang is en zelfs niet zelden in lengte het geheele overige lichaam overtreft,, hetwelk hij bij het gaan van achteren steunt, bij het* zwemmen voortstuwt, terwijl. hij bij eenige weinigen in een waren grijpstaart veranderd is. Ook de ribben treden in deze orde als plaatsbewegingsorganen op, eensdeels bij diegene welke op hun buik kruipen op de wijze der slangen, als steunsels waarop het lichaam rust en voortgeschoven wordt, anderdeels als dragers eener daartusschen uitgespannen zweefhuid bij enkele soorten, die daardoor het vermogen bezitten zich eenige oogenblikken in de lucht als met een valscherm zwevende te houden (vliegende draak, Draco rotans, zie pl. 2 fig. 2). Eenige belangrijke kenmerken worden verder ontleend aan het verschillend maaksel der tong. Dik en vleezig bij sommigen, en dan dikwijls in meerdere of mindere mate met de kaakranden vergroeid, is zij bij anderen in een werpwerktuig tot het bemachtigen der prooi, en bij velen in een voor uit- en instulping vatbaar, in twee fijne spitsen uitloopend tastwerktuig veranderd.

Niet minder groote verschillen biedt de huidbekleeding aan. Terwijl het van eenige uitgestorven soorten nog onzeker is of de huid naakt of met schubben bekleed is geweest, is de huid der levende soorten steeds daarmede bedekt, ofschoon zij zich bij sommigen niet als scherp gescheiden plaatjes, maar meer als wratjes vertoonen. Deze schubben kunnen hetzij beenig of hoornachtig zijn; ook haar grootte, gedaante en plaatsing zijn nog zeer verschillend; nu eens staan zij als kleine, min of meer ronde plaatjes, die langs hun rand vastgegroeid zijn, dicht nevens elkander, als het ware een mozaiek vormend; dan weer dekt het vrije achtereinde der eene schub de zijdelingsche gedeelten der in de huid ingeplante voorste helft van de beide volgende schubben, zoodat alle schubben in een schuinsche richting dakpansgewijs over elkander liggen. In nog andere gevallen zijn zij kringsgewijs geplaatst en vormen dwarse gordels (squamae verticillatae). Voorts kunnen zij zijn: glad (squamae' laeves) of gekield (squamae carinatae), d. i. met een zich op het midden van elke schub verheffende opstaande kam. Zijn de schubben plat, veelhoekig en met den geheelen rand vastgehecht, dan noemt men haar schilden (scuta), of indien zij klein zijn, schildjes (clypeoli).

Zulke grootere of kleinere schilden bedekken vooral l het hoofd en dragen eigen namen, naar gelang van de plaats die zij innemen. Dat aan de spits van den snoet heet scutum rostrale, die ter weerszijde daarachter worden scuta nasalia, die boven de oogholten scuta superciliaria, de daartusschen liggende, midden op het hoofd, scuta verticalia, die daarvoor scuta frontalia en die daarachter scuta occipitalia genoemd. De schilden tusschen den achterrand van het oog en het oor heeten scuta temporalia en de schildjes aan de lippen scuta labialia. Een kenmerk, dat mede aan de huid waarneembaar is en bij velen voorkomt, bij anderen gemist wordt, en tot herkenning der natuurlijke verwantschappen dikwijls goede diensten bewijst, wordt ontleend aan een rij van Mieren, die zich aan de binnenzijde der dij openen en daarom dijklieren (glandulae s. pori femorales) heeten. Bij anderen komen de openingen van dergelijke klieren in de aarsstreek voor. De physiologische beteekenis dezer deelen is nog onzeker; eenige waarnemingen schijnen aan te duiden, dat zij met de paring in verband staan.

Ook het al of niet aanwezig zijn van een kam, gevormd door een huiduitbreiding tusschen de verlengde doornuitsteeksels der rug- en staartwervels, (kamdragende H., zie plaat 1 fig. 3) behoort tot de kenmerken der hagedissen; bij sommigen komen nog andere huidaanhangsels voor (Ttychozoon homalocephalus, zie plaat 2 fig. 4). Ook het inwendig maaksel levert nog verschillen op die belangrijk genoeg zijn om er bij de rangschikking beteekenis aan te hechten; de voornaamste dier verschillen zijn: het al of niet voorhanden zijn van het vierkant been (os quadratum s. tympanicum) als tusschenkomend beenstuk, waardoor de onderkaak met het slaapbeen geleed is, de samenstelling van het heiligbeen uit twee of meer wervels, het al of niet volkomen tusschensehot in het hart, het al of niet aanwezige middenrif, de enkelvoudige of dubbele penis, enz.Even groot als de vormverscheidenheid in deze orde is ook de verscheidenheid in levenswijze der daartoe behoorende soorten. Sommige zijn water-, andere boombewoonsters, terwijl onder de voorwereldlijke soorten eenige waren, die als vogels door de lucht vlogen. Ook haar voedsel is zeer uiteenloopend. Wel is waar zijn de meesten zo'iphagen en voeden zich met levende dieren, doch verscheidene soorten zijn phytophagen, andere omnivoren. Eenigen zijn levendbarend, doch de meesten leggen eieren, waarvan de schaal lederachtig of in meerdere of mindere mate verkalkt is.

De kleur der hagedissen is dikwijls levendig en bont; eenige soorten, met name het kameleon (Chamaeleo vulgaris, zie plaat 1 fig. 5) kunnen hun kleur in weinig tijd willekeurig veranderen; dit wordt mogelijk gemaakt door talrijke, verschillend gekleurde pigmentcellen (chromatophoren), die, onder de oppervlakte der huid in twee lagen gelegen, zich bij reactie op zenuwprikkeling kunnen samentrekken en uitbreiden, waarbij dan hun kleur meer of minder scherp door de huid heenschemert. De hagedissen zijn meest kleine en onschadelijke dieren; zij houden van warmte en zijn voor het meerendeel bewoonsters der tropen, in de gematigde klimaten leven nog enkele vertegenwoordigers, den poolcirkel bereikt echter geen enkele der omstreeks 1200 tot heden bekende soorten. Het zijn over het geheel landdieren, die op' den vlakken grond leven, vele beklimmen echter muren, rotsen en zelfs boomen; slechts enkele houden zich, en nimmer lang achtereen, in het water op. Eenige soorten, als de teju-hagedissen en legoeanen van Brazilië, worden door den mensch gegeten en zelfs als een lekkernij aangemerkt.

Het aantal fossiele soorten is zeer groot en er is geen afdeeling van het dierenrijk welke grooter verschillen aanbiedt tusschen de hedendaagsche en vroegere vertegenwoordigers; de hagedisorde vormt in dit opzicht een opmerkelijke tegenstelling met de in zoovele opzichten naverwante orde der schildpadden, waarvan de vormen, van het eerste optreden dezer dierengroep af, reeds vijwel met de thans levende overeenstemmen. Geheel anders is het in deze met de voorwereldlijke sauriërs, wier bestaan men sinds het steenkooltijdvak kent. Gedurende de elkander tot op ons tijdperk toe gevolgde perioden hebben een groot aantal soorten dezer orde geleefd, welke door haar maaksel zich verre verwijderen van alle thans levende vormen, zoodat zij geheele eigene familiën vormen, aan welke een plaats moet worden aangewezen te midden van diegene, welke de hedendaagsche soorten omvatten. Doch daar onder die uitgestorven familiën eenige zijn, welke niet enkel met reptiliën maar te eener zijde met. visschen, ter andere zijde zelfs met vogels en zoogdieren verwant waren, zoo wordt daardoor niet alleen de rangschikking zeer bemoeilijkt, maar ook het begrip van hagedis, zooals men het uit de tegenwoordig levende vormen zou opmaken, wezenlijk gewijzigd. Om zich dit duidelijker voor oogen te stellen, moet men eerst terugkeeren tot het algemeenere begrip, waaronder alle reptilia monopnoa worden samengevat (zie Kruipdieren). Wanneer men van deze onderklasse dan de schildpadden als zelfstandige groep afscheidt, zoo houdt men een nog veel grooter getal van soorten over, die zich alle van de schildpadden onderscheiden door het gemis van een rug- en buikschild, waarvan het gevolg is, dat de bij allen aanwezige ribben bewegelijk zijn, zoodat door haar beweging de borstholte zich kan inkrimpen en uitzetten en aldus de ademhaling plaats grijpen op een wijze, die bij de schildpadden een onmogelijkheid is.

In dit gewichtige punt nu komen alle hagedissen en slangen onderling overeen. Voor het overige kan een zoodanig ademhalingstoestel, bestaande uit bewegelijke ribben, gepaard gaan met overigens zeer uiteenloopende vormen en groote verschillen in de overige deelen van het maaksel.

Het bovenstaande samenvattende verkrijgt men voor de hagedissen de navolgende kenmerken: geen rug- en geen buikschild, huid gewoonlijk bedekt met schubben, doorgaans twee paar ledematen, soms slechts één paar, zelden in het geheel geene, een borstbeen meest altijd aanwezig, oogleden in den regel voorhanden, een trommelholte en gewoonlijk een uitwendig zichtbaar trommelvlies, takken der onderkaak doorgaans onderling verbonden, tong van verschillende gedaante, bij enkelen tweespletig, zelden aan haar wortel in een scheede gevat, meestal twee longen, doorgaans een pisblaas. Ten aanzien der tanden laten zich drie onderorden onderscheiden:

1) Thecodontes (tanden in tandkassen of in een tandgroeve); bij de meeste hagedissen die tot deze onderorde, die ook wel tot een afzonderlijke orde is verheven, gerekend worden, staan de tanden in ware tandkassen, evenals bij het meerendeel der zoogdieren; sommigen evenwel missen gescheiden tandkassen, die dan worden vervangen door een tandgroeve, gelijk deze ook onder de zoogdieren, en wel bij de dolfijnen, voorkomt. Het wisselen der tanden geschiedt meermalen; het gebit is bij de geboorte reeds volledig aanwezig; elke tand is aan zijn uiteinde, dat in de tandkas sluit, hol; in de onderkaak onder deze holte en in de bovenkaak daarboven, vormt zich een nieuwe tand, die den eerst aanwezige uit de tandkas dringt en zijn plaats inneemt; dit verdringen van oudere tanden door jongere duurt zoolang het dier groeit. Doorgaans hebben alle tanden eenzelfde gedaante, zoodat zij niet in snij-, hoek- en maaltanden kunnen worden onderscheiden; een eigenlijke vermaling van het voedsel heeft dan ook, althans bij de levende soorten niet plaats; de tanden zijn bij deze soorten louter grijpwerktuigen, gelijk zij dit ook waren bij de meeste uitgestorven sauriërs (uitgezonderd bij de geslachten Placodus en Iguanodon). De tanden zelf bestaan uit tandbeen, met een emailkap aan de kroon, terwijl een cementlaag den wortel bekleedt. Tot deze groep behooren hagedissen van aanzienlijke grootte en in het algemeen die, welke het meest de zoogdieren en vogels nabijkomen, n.l. de krokodillen, de dinosauriërs, waaronder de reusachtige Brontosaurus (zie ald.), de zeehagedissen enz., w.o. een menigte voorwereldlijke. Familiën: Crocodilini, Dinosauri, Palaeosauri, Pterosauri, Enaliosauri (zie deze onderwerpen).
2) Anomodontes (geen tanden of slechts twee groote in de bovenkaak); alleen uitgestorven soorten, ten deele nog slechts zeer gebrekkig bekend. Familiën Cryptodontes (kaken zonder waarneembare tanden) en Dicynodontes (slechts twee groote slagtanden in de bovenkaak; overblijfselen gevonden in een vermoedelijk tot het triasstelsel behoorende laag van zuidelijk Afrika).
3) Athecodontes (tanden op de randen of tegen de binnenvlakte der kaken, nimmer in ware kassen); deze groep bevat de eigenlijke hagedissen en tevens, met uitzondering van de krokodillen, alle levende soorten; zij wier tanden op de kaakranden staan zijn samengebracht in de afdeeling der Acrodontes, terwijl die soorten, bij welke de tanden tegen de binnenvlakte der kaken aan staan, de afd. der Fhurodontes vormen. Behalve kaaktanden komen niet zelden ook nog verhemeltetanden voor, die dan geplaatst zijn op de vleugelbeenderen van het wiggebeen. Verder onderscheiden allen zich hierdoor, dat het vierkante been of trommelbeen niet met den schedel vergroeid is, voorts door het ontbreken van het middenrif, de onvolkomen scheiding der beide hartekamers, wier tusschenschot doorboord is, door de dubbele penis en de zich met een overdwarse spleet openende cloaca, en eindelijk door de schubachtige geaardheid der schubben (vandaar de benaming Squamato voor deze onderorde). De vormenrijkdom is in deze onderorde zeer groot. Gewoonlijk onderscheidt men nog vier groepen, wier hoofdkenmerk is ontleend aan het maaksel der tong, zie de artikelen Spleettongigen, Diktongigen, Slingertongigen, Brachiglossi. Tot de slingertongigen behooren alleen de kameleons (zie ald.), tot de diktongigen de gecko’s (o. a. de merkwaardige javaansche Ptychozoon homalocephalus (zie plaat 2, fig. 4), de doornstaartigen (zie pl. 2, fig. 6), de merkwaardige, voor het meerendeel planteinetende hagedissen der Galapagos-eilanden (zie pl. 1, fig. 1—3), de tapayaxin (zie ald. en pl. 2, fig. 3), de sierlijke vliegende draak; korttongige H. zijn o. a. de hazelworm (zie ald.); de vroeger officineele skink (Scincus officinalis, zie pl. 2, fig. 1), en de elk spoor van ledematen missende scheltopusik; tot de spleettongigen behooren o. a. de monitor~H. (zie pl. 2, fig. 5). Familiën: Monitores, Ameivinae, Lacertinae; Iguanoidei, Ascalobotae; Chamaeleonidae; Zonosauri, Scincoidei, Glyptodermi. De laagst bewerktuigde vormen van slangachtigen habitus, met ongeschubde, door overdwarse groeven in ringen afgedeelde huid heeft men dikwijls tot een bijzondere groep, die der ringhagedissen, vereenigd. Hierbij de platen Hagedissen I en II.

< >