Darm, Darmstelsel, Darmbuis, Spijsverteringsbuis (Intestinum), de spijsverteringsholte in het dierlijk lichaam. In zijn eenvoudigsten vorm bestaat het D. slechts uit de maag; bij de meeste dieren echter is het saamgestelder; in het algemeen begint het darmkanaal op de plaats waar het voedsel wordt opgenomen, derhalve met de mondholte, en eindigt waar de uitwerpselen naar buiten treden, dus aan de aars; het zakvormig verwijde gedeelte wordt met den afzonderlijken naam van maag aangeduid; het middendeel, de maag, met het verder volgend gedeelte van het darmkanaal dienen meer in het bijzonder als verterings- en afvoerorgaan, terwijl het daaraan voorafgaande deel de toevoering en verkleining van het voedsel tot taak heeft. In engeren zin bedoelt men met darm meer in het bijzonder het op de maag volgende gedeelte van het darmkanaal In hetgeen volgt is steeds sprake van het geheele darmkanaal.
Bij alle dieren — uitgezonderd bij de Rhizopoden, de Gregarinen en andere eencelligen, Cestoïden, Anthocephalen, bij welke de opneming van voedsel alleen door osmose aan de lichaamsoppervlakte geschiedt, en de Neteldieren, bij welke het voedsel gevoerd wordt in een niet door vrije wanden begrensde holte, uit welke bij de Schijf- en Ribkwallen straalsgewijs kanalen ontspringen, die zich nabij den lichaamsrand weder in een ringkanaal openen — bestaat een darmkanaal, dat zich hetzij op eene, hetzij op twee plaatsen opent; in het laatste geval treedt door de eene opening het voedsel naar binnen, terwijl de onverteerde stoffen door de andere opening buiten het lichaam worden gevoerd Dit naar binnen treden van het voedsel kan passief of onwillekeurig en actief of willekeurig zijn; passief is het bij die waterdieren, bij welke door de trilling van zeer fijne haartjes of ciliën, die rondom den mond of op naburige deelen geplaatst zijn, een maalstroom in het omgevende water wordt teweeggebracht, die kleine daarin zwevende deeltjes naar en in den mond voert; dat is het geval bij de Infusoriën, de Bryozoa en andere koplooze weekdieren; bij de meeste dieren echter geschiedt de invoering van voedsel in den mond op actieve wijze, door middel van verschillend gevormde grijpwerktuigen, als kaken, tanden enz.; ook de ledematen doen vaak dienst als hulp-grijpwerktuigen; sommige dieren zijn voorzien van rondom den mond geplaatste vangarmen, b.v. de Cephalopoden; anderen hebben een zuigmond, als de bloedzuigers; bij nog anderen, b.v. de kikvorschen, het kameleon, de spechten enz, vervult de tong de taak van grijpwerktuig. Onder de vele verschillen die het darmkanaal over het geheele rijk der dieren oplevert, laten zich twee hoofdvormen onderscheiden: het vertakte en het onvertakte darmkanaal. Bij sommige groepen van lagere dieren (de Planariën, de Trematoden, de Aeolinen) is deze takverdeeling dendritisch, zoodat het darmkanaal zich voortzet in talrijke zich vertakkende kanalen, die blind eindigen en zich als vaten vertoonen; dezen vorm van darmkanaal heeft men den naam van gastro-vasculair stelsel gegeven. Tusschen dit stelsel en het geheel onvertakte darmkanaal komen een menigte tusschenvormen voor, en ook bij vele dieren waar het grootste deel onvertakt is, worden nog een of meerdere in het darmkanaal inmondende, blind eindigende buizen aangetroffen, die blinddarmen (coeca) worden genoemd. De meest voorkomende gedaante van het darmkanaal is die van een cylindrische buis met verschillende verwijdingen. Hare lengte is slechts zelden korter dan die van het lichaam of hieraan in lengte gelijk, gelijk het geval is bij de bloedzuigers. Doorgaans daarentegen overtreft het darmkanaal in lengte véle malen het lichaam en ligt het dientengevolge gewonden, gekronkeld. Als regel, waarop echter uitzonderingen voorkomen, geldt, dat plantetende dieren een betrekkelijk langer darmkanaal bezitten dan dezulke, die zich met andere dieren voeden. De verwijdingen van het darmkanaal dragen verschillende benamingen, al naar de verrichting, waarvoor zij bestemd zijn. Op de mondholte volgt bij vele diervormen een bijzondere holte, die als heel (pharynx) wordt aangeduid; deze leidt naar den slokdarm (oesophagus)\ waar aan den slokdarm een zakvormige verwijding voorkomt heet deze krop (inglmies); de krop strekt tot tijdelijke bewaarplaats en ook wel ter verweeking van het opgenomen voedsel; de slokdarm voert naar de maag (ventriculus); deze is in vele gevallen een eenvoudige zak, in andere vertoont zij insnoeringen; deze laatste gaan bij enkele dieren zoo ver, dat werkelijk twee, drie of vier zakken ontstaan, die onderling gemeenschap hebben. De achterste opening der maag (pylorus), hetzij de maag enkelvoudig of samengesteld is, leidt in dat gedeelte van het darmkanaal, dat men in engeren zin met den naam darm aanduidt, en wel in dat gedeelte, hetwelk men gewoonlijk onder den naam dunnen darm (intestinum tenue) onderscheidt; deze gaat op zijn beurt over in den meestal wijderen dikken darm (intestinum crassum), waarvan het eindgedeelte den naam draagt van endeldarm (intestinum rectum). In de gevallen waar het darmkanaal zich buitenwaarts opent door een aars (anus), leidt de endeldarm hetzij rechtstreeks naar buiten, hetzij in een bijzondere holte, cloaca, waarin zich dan bovendien de geslachtsorganen, dikwijls ook de urinewegen, openen. De aarsopening of de cloacaalopeningen kunnen zich op zeer verschillende plaatsen des lichaams bevinden; de meest normale plaats is aan het achterste lichaamseinde, juist tegenover de mondopening. Evenwel, hetzij door achterwaartsche uitbreiding van het lichaam, b.v. bij de visschen, of door een voorwaartsche ombuiging van het darmkanaal zelf, kan de aarsopening ook nader bij de mondopening komen; bij de Echinoïden komen hiervan verschillende trappen voor; in sommige gevallen, als bij de weekdiergroepen der Tunicaten, Bryozoa enz., liggen beide openingen dicht in elkanders nabijheid. Waar een mantel bestaat, die, als bij vele plaatkieuwige weekdieren, grootendeels gesloten is, komen daaraan toch steeds twee openingen voor, die dikwijls verlengd zijn tot twee nevens elkaar gelegen buizen (siphones); door de eene wordt dan het voedsel met het water naar binnen, naar den eigenlijken mond gevoerd, door de andere treden de uitwerpselen naar buiten.
I. Gewervelde Dieren
Het darmkanaal der gewervelde dieren heeft, in tegenstelling met dat van vele ongewervelden, steeds twee openingen, een voorste en een achterste. De voorste opening, keel (pharynx) geheeten, vangt aan achter in de mondholte, welke tevens de lucht of' het water voor de ademhaling toegang verleent. De achterste opening, de aars (anus), is hetzij afzonderlijk aan de lichaamsoppervlakte geplaatst, of bevindt zich in een holte waarin ook de piswegen en de uitlozingsbuizen der voorttelingsklieren monden, en die cloaca heet; de afzonderlijk aan de lichaamsoppervlakte geplaatste aars komt voor bij alle zoogdieren, behalve de vogelbekdieren en verder bij de beenige visschen, bij de glansschubbige visschen (Ganoidei), bij de Cyclostomen en bij Amphioxus; het tweede geval doet zich voor bij alle vogels, alle kruipende dieren, en onder de visschen bij de Selachii (haaien en roggen) en de longenvisschen (Protopteri, Lepidosiren). Bij de zoogdieren, die in den ontwikkelden toestand een zich rechtstreeks buitenwaarts openende aars bezitten, komt gedurende een zeker tijdperk van het vruchtleven ook een cloaca voor. Mondholte en cloaca zijn binnenwaartsche voortzettingen of instulpingen der lichaamsoppervlakte, waardoor deze met het darmkanaal in gemeenschap staat; als zoodanig zijn beide met elkander te vergelijken.
Het darmkanaal der gewervelde dieren is vrij opgehangen in de lichaamsholte, rondom omgeven en bekleed door het buikvlies (peritoneum), dat slechts aan zijn voorste en achterste einde ontbreekt; dit vlies vertoont zich als een zak, met vele plooien,in welke het darmkanaal en de klieren die tot ’t spijsverteringsstelsel behooren (lever, alvleeschklier enz (vervat zijn en zoodoende in onderling verband worden gehouden, terwijl de platen of wanden van den zak zich in de tusschenruimten tegen elkander aanleggen, en tusschen zich de bloed-, lymph- en chylvaten en zenuwen opnemen, die naar en van de overige deelen gaan; dit deel van het buikvlies heet darmscheil (mesenterium).
Meestal, en bij de hoogere vormen der gewervelde dieren altijd, strekt zich het darmkanaal tot aan het einde der groote lichaamsholte uit, zoodat mond en aars polair tegenover elkander staan. Onder de visschen zijn er echter velen wier lichaamsholte zich nog verder achterwaarts uitbreidt, terwijl het achtereinde van het darmkanaal zich weder naar voren ombuigt, waardoor de aarsopening meer in de nabijheid van den mond komt; het sterkst is zulks het geval bij de familie der Gymnotoïden; hierdoor ontstaat bij deze een toenadering tot de weekdieren.
Een der belangrijkste bestanddeelen van het darmkanaal is het slijm- of kliervlies (membrana s. tunica mucosa s. glandulosa), hetwelk de binnenvlakte bekleedt en geacht kan worden te beantwoorden aan de huid der uitwendige lichaamsoppervlakte. Evenals deze bestaat het uit eene cellenlaag en eene bindweefsellaag, en wederom evenals deze vormt het instulpingen of klieren en uitstulpingen of papillae, die hier echter den naam van vlokken (villi) dragen, en heeft in de cellenlaag eene voortdurende wisseling plaats, waarbij cellen worden afgestooten en weder vervangen door andere, die hare plaats innemen. Eindelijk zijn ook twee der wezenlijkste verrichtingen van de huid en van het darmkliervlies dezelfde, namelijk opslorping en afscheiding. De verschillen tusschen de huid en het slijmvlies van het darmkanaal zijn meer verschillen van graad dan van wezen. Terwijl de cellen der opperhuid meestal een plaat-epithelium vormen, dat dikwijls verhoornt, en alleen bij de visschen de opperhuidcellen de meer rondachtige gedaante, die aan alle jeugdige opperhuidcellen eigen is, ook later behouden, is daarentegen plaat-epithelium en eene verhoorning daarvan in het darmkanaal zeldzaam. Echter komt zij voor; b.v. veelvuldig aan den slokdarm, vooral aan de slokdarmpapillen van zeeschildpadden, aan de vlokken der eerste maag van herkauwers, in de maag van kangoeroe’s, aan de binnenvlakte der spiermaag van graanetende vogels, hoewel hier geene eigenlijke verhoorning, maar veeleer de vorming van eene structuurlooze laag door uitscheiding langs de binnenwaarts gekeerde gemeenschappelijke oppervlakten v/d epithelium cellen plaats heeft. Gewoonlijk echter is het celbekleedsel van het darmkanaal saamgesteld uit rondachtige, vaker cylindervormige of kegelvormige, dunwandige cellen, tusschen welke zich weinig of geene tusschen-celzelfstandigheid bevindt, zoodat haar onderlinge samenhang zwak is en gemakkelijk verbroken wordt. Deze in het algemeen weekere toestand van het celbekleedsel heeft een grootere doordringbaarheid tengevolge en daardoor een sterker opslorpend en afscheidend vermogen dan de huid in den regel bezit.
De aan een lederhuid beantwoordende bindweefsel! aag welke aan het celbekleedsel tot grondslag dient, is in het slijmvlies van het D. merkelijk dunner; dikwijls komt het daarin niet tot een eigenlijke vezelvorming, maar blijft het weefsel in den meer geleiachtigen toestand; daarin komen op bepaalde punten, inzonderheid daar waar vlokken zijn, ook organische spiervezelcellen verspreid voor; doch de eigenlijke en nimmer ontbrekende spierlaag of spierrok (tunica masculosa) van het darmkanaal bevindt zich aan de buitenzijde van het slijmvlies, en begrenst zijn bindweefsellaag; deze spierrok is saamgesteld uit lange organische spiervezelcellen welke tot bundels zijn vereenigd; zij loopen in verschillende richtingen, doch in den regel bevinden zich, tenminste daar waar het darmkanaal een cylindrische geaardheid heeft, daaraan twee lagen, een buitenste, uit overlangs loopende, en een binnenste, uit overdwars of kringsgewijs loopende vezelen saamgesteld; het zijn deze spierlagen door welker saamtrekking de voortbeweging van het voedsel in het darmkanaal van voren naar achteren (motus peristalticus) veroorzaakt wordt. De spierrok wordt van buiten omgeven door het bovengenoemde buikvlies, dat aldus een derde laag aan het darmkanaal vormt, uitgezonderd aan het voorste en achterste uiteinde. Het bindweefsel, dat de grondslag van het buikvlies en dus ook van den buitensten rok is, maakt een saamhangend geheel uit met het bindweefsel dat de spierbundels van den spierrok vaneen scheidt, terwijl dit op zijn beurt saamhangt met het bindweefsel van het slijmvlies. Het bindweefsel zoowel van het buikvlies zelf als van den spierrok en van het slijmvlies is de drager der bloedvaten, chylvaten en zenuwen, die, tot grootere stammen vereenigd, zich in het darmscheil voortzetten.
De opslorpende en afscheidende, derhalve de werkzame, oppervlakte van het darmkanaal wordt vergroot: ten eerste door vergrooting zijner lengte, ten tweede door vergrooting zijner breedte, ten derde door het ontstaan van windingen, ten vierde door plooiing van den darmwand in zijn geheel, ten vijfde door plooivorming van het slijmvlies.
Wat de eerste wijze van vergrooting betreft, dient opgemerkt, dat de betrekkelijke lengte van het darmkanaal met uitsluitend mag ontleend worden aan de lengte van het lichaam van een dier; dieren van een langgerekten lichaamsvorm, slangen, hagedissen, alen enz, hebben reeds door dien vorm een schijnbaar korter darmkanaal dan b v. kikvorschen, schildpadden en andere dieren, wier lichaam meer in de breedte of in de hoogte, als bij vele visschen, is uitgezet; terwijl b.v. het darmkanaal van een aal nog met half zoo lang is als het geheele lichaam, hebben andere dieren een darmkanaal dat de lengte van het lichaam vele malen overtreft. Hoewel over het algemeen als regel geldt, dat plantetende dieren een langer darmkanaal hebben dan vleeschetende, komen hierop vele uitzonderingen voor; ook is liet volstrekt met alleen de aard van het voedsel welke de betrekkelijke grootte van het darmkanaal, of juister, van zijn werkzame oppervlakte, bepaalt, maar ook de meerdere of mindere snelheid der stofwisseling. Om deze reden hebben visschen en kruipende dieren over het algemeen een kort, zoogdieren een lang darmkanaal. Ten aanzien van de tweede wijze van vergrooting valt op te merken, dat het darmkanaal slechts zelden geheel cylindrisch is; gewoonlijk is het op bepaalde plaatsen (krop, maag, dikke darm) aanzienlijk verwijd, maar ook de betrekkelijke wijdte van het cylindrisch gedeelte komt evenzeer als zijn het rekkelijke lengte in aanmerking, zoo b v. hebben de zeehonden, hoewel vleeschetende dieren, een buitengewoon lang darmkanaal, dat echter zeer nauw is, in vergelijking met dat van andere vleescheters; derhalve wordt de geringere wijdte vergoed, aangevuld, door de grootere lengte Het getal der windingen van het darmkanaal hangt af van de betrekkelijke ruimte en vooral van de lengte der lichaamsholte, in verhouding tot de lengte en de wijdte van het darmkanaal; in het geheel geen windingen vertoont b v. het darmkanaal der Cyclostoinen, welker darmkanaal met alleen kort, maar wier lichaamsholte bovendien zeer lang is; het darmkanaal der schollen of platvisschen en karperachtige visschen is daarentegen sterk gewonden; het menigvuldigst zijn de darmwindingen bij de herkauwende dieren. De vierde genoemde oorzaak van de vergrooting der betrekkelijke uitgebreidheid van het darmkanaal is de plooiing van den darmwand in zijn geheel, dit is van het slijmvlies en de spierlaag beide; door zoodanige plooiing ontstaan buitenwaarts zichtbare uitstulpingen, terwijl daaraan inwendige holten beantwoorden; dergelijke uitstulpingen, afgewisseld door insnoeringen, komen bepaaldelijk aan het darmkanaal van zoogdieren voor, en wei inzonderheid aan dat gedeelte der dikke darmen, dat daarnaar den iiaam van karteldarm (eolon) draagt; in verscheidene gevallen worden zij ook aan den blinden darm (coecurn) aangetroffen; verder zijn er eenige dieren wier maag dergelijke insnoeringen vertoont, nl. de kangoeroe’s en de aapsoorten van het geslacht Semnopithecus; ook kan de maag verscheidene blinde zakken verkrijgen, die meer of minder zelfstandig kunnen worden; eindelijk worden tot deze plaatselijke instulpingen van den maagwand ook gerekend de z.g watercellen aan de maag van de kameelen en de lama’s en de z.g kleppen, zijnde kringvormige verdikkingen van het slijmvlies en den spierrok, die bij de meeste dieren de maag van den darm (valvula pylon) en de dunne darmen van de dikke scheiden (valvula coli).
Behalve de genoemde oorzaken, waardoor de betrekkelijke uitgebreidheid in zijn geheel toeneemt, zijn er nog andere, die meer bepaaldelijk de slijmvliesoppervlakte betreffen. Deze oorzaken, hoe verschillend ook hare uitkomsten zijn, kunnen echter evenzeer alle tot eene enkele hoofdoorzaak worden teruggebracht, namelijk plooivorming. Aan deze plooivorming nemen de beide lagen van het slijmvlies deel, 2oodat elke plooi uit een naar de oppervlakte toegekeerd cellenbekleedsel en een daardoor omvat bindweefselgedeelte bestaat, welk laatste tevens de drager is der binnenwaarts in haarvaathssen eindigende bloetvaten, terwijl in de tusschenruimten der elementaire deelen aldaar de lymph- en chylvaten met open mondingen aanvangen Deze plooien kunnen zeer verschillende gedaanten hebben; zij kunnen bovendien zijn enkelvoudig of samengesteld, in welk laatste geval aan eene reeds voorhanden plooi wederom kleinere plooien ontstaan. De plooiing kan zijn regelmatig of onregelmatig. In het laatste geval vertoont het slijmvlies alleen plaatselijke verdikkingen en verdunningen, min of meer op windingen of kronkelingen (gyri) gelijkende, zonder bepaalde gedaante. Zoo is het m de maag van zeer vele visschen, kruipende dieren en zoogdieren, zeldzamer in de dunne darmen, zooals bij den olifant, veelvuldiger daarentegen in den endeldarm. Dikwijls is echter in de plooivorming een zekere regelmaat herkenbaar. De meest voorkomende wijzigingen kunnen tot de volgende hoofdvormen worden teruggebracht:
1. Overlangs loopende plooien. Deze worden zeer algemeen aangetroffen in den slokdarm bij alle klassen van gewervelde dieren, zeldzamer ook in de maag, als b.v. bij den .snoek en verscheidene andere visschen, die een lange maag hebben; zeer diep en breed zijn zij in de boekmaag der herkauwers; ook in de dunne darmen van verscheidene verscheurende dieren vertoonen zich overlangsche plooien Soms hebben deze overlangsche plooien op korte afstanden regelmatige, zijdelingsche uitzettingen, zoodat elke plooi een golvende lijn beschrijft; dit is b.v. het geval in den dunnen darm der zeeschildpadden, in de maag van sommige haaien, in den dunnen darm van de bot en andere platvisschen.
2. Dwarsloopende kringvormige plooien; hiertoe behooren de z g. valvulae conniventes Kerkringii in den twaalfvingerigen darm van den mensch; verder komen zoodanige plooien voor in de dunne darmen van de kikrorschen, in den dikken darm der hazen en konijnen, in dien van den struisvogel, m de maag van den olifant.
3. Spiraalvormige plooien; hierbij zijn een drietal verschillende vormen te onderscheiden:
a, de as der spiraal is tevens de as van het darmkanaal en de spiraal wikkelt zich af, zoodat de plooi de gedaante van een wenteltrap heeft; plooien van dezen vorm komen voor in den dunnen darm der haaien en roggen, van den steur, bij de iongvisschen enz.;
b., de as der spiraal is desgelijks de as van het darmkanaal, maar in plaats van wenteltrapvormig te zijn, bestaat de plooi uit een overlangs loopende binnenwaartsche voortzetting van het slijmvlies, onder de gedaante eener plaat, die spiraalsgewijs om zichzelf is gerold en aan wier binnensten vrijen rand, die eenigszins verdikt is, de darmader loopt; deze plooivorm komt voor bij eenige haaien, nl. bij die der geslachten Carcharias, Sphyrna, Zygaena, en ook bij de lampreien.
c., de derde vorm van spiraalsgewijze ploohng van het slijmvlies bestaat daarin, dat dit in dunne platen gescheiden is, die onregelmatige spiralen beschrijven in dicht boven elkauder verloopende windingen, waarvan de as loodrecht op den darmwand staat; deze spiraalsgewijze plooien komen voor in den twaalfvingerigen darm van Chelonia nndis of Viridis, een zeeschildpadsoort.
4. Netvormige plooien; deze komen voor aan de netmaag der herkauwende dieren; ook in hunne dunne darmen die echter minder regelmatig zijn; voorts aan de oppervlakte van de bovengenoemde spiraalplooi van den steur en van sommige haaien. De reeds genoemde watercellen der maag van kameelen en lama’s, aan welker vorming ook de spierrok deelneemt, zijn door eenige slijmvliesbalken inwendig nog in kleinere ruimten netsgewijs verdeeld.
5. Cylinder- of kegelvormige plooien: deze, hoewel gewoonlijk de kleinste, brengen door hare talrijkheid het meeste toe tot uitbreiding der oppervlakte van het slijmvlies. Gemeenlijk noemt men haar vlokken (villi), omdat, waar zij voorkomen, het slijmvlies een vlokkig, als behaard, fluweelachtig voorkomen heeft; in enkele gevallen echter, als in den slokdarm van den bever, der zeeschildpadden en der haaien, hebben zij een aanmerkelijke grootte, dikwijls zijn zij geplaatst op een der grootere bovengenoemde plooivormen; enkele malen ook, b.v. in de eerste maag der herkauwende dieren zijn zij zelve saamgesteld, zoodat zich op een gemeenschappelijken basis twee of drie vlokken verheffen. Deze komen zeer algemeen voor in den dunnen darm, in dat gedeelte dus van het darmkanaal, waar de opslorping het krachtigst is ;zij zijn ook de zetel dei uiterste haarvaatlissen, en de chylvaten nemen aldaar hun oorsprong; zij laten zich gevoegelijk vergelijken met de fijnste wortelvezelen der planten, zoowel wat gedaante als wat verrichting betreft; inwendig bestaan zij uit een balkweefsel met daarin verstrooide cellen en tusschencellige ruimten, die uitloopen in een centrale holte, welke het begin is van een chylvat.
6 ook de klieren van het slijmvlies zijn in werkelijkheid niets anders dan binnenwaartsche ploonngen, waardoor kortere of langere instulpingen ontstaan, begrensd door een cellenlaag, die de voortzetting is van een algemeene cellenlaag, die het slijmvlies op alle punten bekleedt; eigenlijke klieren kunnen alzoo geheel ontbreken, zonder dat het slijmvlies daarom ophoudt een afscheidend orgaan te zijn, evenals ook de vlokken kunnen ontbreken en er toch opslorping plaats grijpt; klieren en vlokken sluiten elkander m geenen deele uit; beide kunnen integendeel zeer dikwijls in elkanders onmiddellijke nabijheid voorkomen, en wel zoo, dat zij inderdaad blijken een samenhangend geheel uit te maken. Alleen verandert gewoonlijk het epithelium, wanneer het van eene vlok zich voortzet over den binnenwand eener klier. terwijl namelijk dat der vlokken, met weinige uitzonderingen, uit cylindrische of kegelvormige cellen bestaat, is daarentegen het epithelium der klieren gewoonlijk samengesteld uit rondachtige cellen. Echter komen ook enkele gevallen voor, waarin de holte der klieren met een cylinder-epithelium bekleed is. Zoo is het bij eenige der in den omtrek van den pylorus gelegen maagkliertjes der zoogdieren, bij die welke in de spiermaag der vogels monden, en ook bij de maagkliertjes van den steur. In den eenvoudigsten vorm vertoonen zich de klieren van het slijmvlies als blind toeloopende buisjes, palisadengewijs nevens elkander geplaatst. Deze gedaante hebben b.v. de Lieberkuhnsche kliertjes in de dikke darmen van vele zoogdieren Daargaans langer, somtijds aan haar einde min of meer vertakt, zijn de gelijknamige kliertjes inde dunne darmen. Nog langer en veelvuldiger vertakt zijn de kliertjes van het maagslijmvlies der zoogdieren, op enkele punten der dunne darmen openen zich kliertjes, die door verdere vertakking of voortgezette plooiing of instulpmg een nog samengestelder maaksel en eene trosvormige gedaante verkregen hebben. Men noemt de zoodanige Brunnersehe klieren Tot de samengestelde klieren behooren voorts die van de voormaag der vogels, alsmede die, welke in de maag van sommige zoogdieren (b.v. van den bever) voorkomen. In laatstgenoemde gevallen bestaat elke klier uit eene vereeniging van buisvormige kliertjes, die zich gezamenlijk in eene gemeenschappelijke holte openen.
Het darmkanaal kan in een grooter of kleiner getal van afdeelingen gescheiden zijn; deze afdeelingen doen zich uitwendig voor als een verwijding; inwendig verschillen zij in structuur; op het punt waar de eene afdeeling in de andere overgaat, is dikwerf eene vernauwing, een kringvormige plooi of klep aanwezig.
Reeds gedurende het embryo-leven wordt de grond gelegd tot een zoodanige verdeeling, door het afzonderlijk ontstaan van den voordarm, middelaren en achter- of einddarm.
Aan het geheel volvormde darmkanaal onderscheidt men gewoonlijk: den slokdarm (oesophagus), de maag (ventriculus), de dunne darmen (intestina tenuia), de dikke darmen (intestina crassa) en den endeldarm (intestinum rectum).
Elk dezer afdeelingen kan nu wederom nog samengestelder worden Aan den slokdarm kan een krop (ingluvies) aanwezig zijn. De maag kan uit twee, drie, vier, tot zeven met elkander gemeenschap hebbende zakken bestaan. De dunne darmen kunnen nog onderscheiden worden in een twaalfvingerigen darm (intestinum duodenum), nuchteren darm (intestinum jejunum) en kronkeldarm (intestinum ileum). Op de grenzen van laatstgenoemden en den daarop volgenden karteldarm (intestinum colon) kunnen een of twee blinde darmen (intestina coeca) voorhanden zijn.
Het darmkanaal kan echter ook zoo eenvoudig van maaksel zijn, dat zelfs van eerstgenoemde hoofdafdeelingen geene of slechts geringe sporen te herkenen zijn. Op dien trap staat het darmkanaal der Cyelostomen, dat slechts een recht doorloopende buis is, zonder verwijdingen noch insnoeringen. Zoo is het ook bij verscheidene beenige visschen: bij de familiën der Scomberesocini, Symbranehini, bij welke het darmkanaal bovendien recht naar de aars doorloopt, alsmede bij die der Cyprinoidei, Cyprinodontes, Labroidei, Loricarini, Orthragoriscus, waar het evenzoo buisvormige darmkanaal, waaraan men ternauwernood iets herkent dat als eene maagverwijding kan beschouwd worden, eene grootere lengte heeft en een zeker aantal windingen beschrijft. In zulke gevallen kan men dikwijls het punt waar de eigenlijke darm begint, alleen onderscheiden aan de plaats waar de uitlozingsbuis voor de gal (ductus choledochus) in den darm mondt; soms echter treft men ook nog een inwendige ringvormige verdikking van het slijmvlies aan, als beginsel van een valvula pylori.
Behalve in de genoemde gevallen zijn steeds de drie voorname afdeelingen: slokdarm, maag en darm, duidelijk te onderscheiden.
Vorming van het darmkanaal
Het darmkanaal der gewervelde dieren ontstaat, vormt zich, gedurende het embryo-leven van het individu, eensdeels uit het onderste kiemblad of darmkiemblad, anderdeels, wat de buitenste lagen betreft, uit de darmvezelplaat, welke een deel is van het middelste kiemblad. Het darmkanaal ontstaat altijd in drie afdeelingen: de voordarm, die in de kopdarmholte, de einddarm, die in den bekkendarmholte zijn oorsprong neemt, en de middeldarm, die zich het laatst vormt en aanvankelijk een groote holte is, welke bovenwaarts begrensd wordt door het darmklierblad, beneden- en zijwaarts door de wanden van den dooierzak, welke laatste inderdaad als een deel van het darmkanaal der vrucht kan beschouwd worden. Later vormt zich dan de eigenlijke middeldarm, als eene in den aanvang gootvormige groeve, die allengs dieper wordt, terwijl 3e randen van onderen en tevens van voren en van achteren tot elkander naderen, zoodat de oorspronkelijk zeer wijde opening in een zeer nauwe verandert, waardoor de holte van den intusschen in omvang verminderden dooierzak nog met die van den middeldarm in gemeenschap staat. Middelerwijl is door instulping ook de mond ontstaan, eerst als een nauwe overdwarse spleet, die vervolgens dieper wordt, zoodat een mond- en keelholte gevormd wordt, die zich vervolgens opent in het aanvankelijk blinde einde van den voordarm. Evenzoo komt aan het oorspronkelijk blinde einde van den einddarm een opening tot stand, die hetzij rechtstreeks naar buiten, (als bij de meeste beenige visschen), of in een mede door instulping gevormde cloaca voert. In den eersten toestand is het darmkanaal bij alle gewervelde dieren kort, vergeleken met de lengte van het vruchtlichaam, ook komen er geen verwijdingen aan voor, waarin krop, maag, blinde darm te herkennen zijn; bij eenige visschen blijft het op dien trap staan; in verreweg de meeste gevallen daarentegen verlengt het zich later in snellere mate dan het overige lichaam groeit, waarvan het ontstaan van windingen of kronkelingen het gevolg is; tegelijkertijd vormen zich dan plaatselijke verwijdingen; slechts zelden volgt op de periode van snelleren groei van het darmkanaal weder een teruggang in dit opzicht, waardoor het darmkanaal in lengte afneemt, als bijvoorbeeld bij de visschen; de larven der visschen hebben een betrekkelijk veel langer darmkanaal dan de hieruit ontstaande volvormde dieren. Wat de verschillende genoemde afdeelingen van het embryonale spijsverteringskanaal betreft, zoo wordt de voordarm tot slokdarm en maag, de middendarm tot het overig darmkanaal, met uitzondering van den endeldarm, die uit den einddarm van het embryo ontstaat. De slokdarm is aanvankelijk zeer kort en blijft dit voorgoed bij de visschen; de lengtegroei van den slokdarm houdt in het algemeen gelijken tred met die van den hals en van de borstkas. De maag is in den beginne een kleine uitzetting nabij het achtereinde van den voordarm, ook bij zulke dieren die later een saamgestelde maag verkrijgen. De afzonderlijke afdeelingen waaruit ’n saamgestelde maag bestaat, vormen zich vervolgens door uitstulping en insnoering van gedeelten der oorspronkelijke of primitieve maag. Op een dergelijke wijze ontstaat bij de vogels de krop, bij de vogels en de zoogdieren de blinde darmen, en bij de visschen de pylorus-aanhangsels, waar deze deelen aanwezig zijn. In deze allengs voortgaande differentieering deelen zoowel de darmvezelplaat, die mu tot een spier- en vezellaag, als het darmklierblad, dat tot epithelium van ’t slijmvlies van ’t darmkanaal wordt. Maar deze differentieering gaat nog verder, zoodat het slijm- of kliervlies van het darmkanaal op onderscheidene punten ook een verschillend maaksel verkrijgen; in het algemeen is dit differentieeringsproces als een plooivorming te verklaren, die zich nog zeer verschillend openbaart. Zoo ontstaan allerlei vormen van overlangs, dwarse, spiraalvormige plooien, in- en uitstulpingen, die later als kleppen, enkelvoudige of saamgestelde klieren of als vlokken optreden. Inderdaad herhaalt zich slechts telkens wat bij de allereerste vorming van het darmkanaal plaats grijpt, hetwelk aanvankelijk niet anders is dan een plooi in het darmklierblad en in het dit darmklierblad begrenzend gedeelte van de darmvezelplaat. Alleen neemt later de uit laatstgenoemde ontwikkelde spierrok nog slechts een beperkt aandeel aan deze plooivorming, die voornamelijk van het epithelium en de daartegen gelegen bindweefsellaag uitgaat; ook is het verband tusschen den spierrok en het slijmvlies in den eersten tijd steeds los en wordt eerst later, wanneer de plooivorming geëindigd is, inniger.
Visschen
De meeste visschen zijn vleeschetend en in overeenstemming daarmede is hun darmkanaal over het algemeen kort, weinig gewonden en eenvoudig van maaksel. De slokdarm is in het algemeen kort en wijd, en zet zich niet zelden zonder uitwendig zichtbare insnoering in de maag voort. De meest gewone gedaante van de maag is die van een meer of minder wijden of verlengden zak, die in de lengte-as des lichaams is gelegen, zich a/h achtereinde vernauwt, en daar zich met een merkelijk nauwer, a/d rechterzijde gelegen, pylorusgedeelte voorwaarts ombuigt, dat zich in den twaalfvingerigen darm opent. Aldaar bevinden zich bij vele beenige visschen de openingen der portier-aanhangseis (appendices pyloricae), zijnde blinde, buisvormige uitstulpingen van het darmkanaal inwendig, met een voortzetting van het slijmvlies bekleed. Deze organen hebben de beteekenis van klieren en vervangen de bij de visschen ontbrekende speekselklieren; vroeger beschouwde men ze als vertegenwoordigers van de alvleeschklier; het is echter gebleken, dat deze, hoewel klein en rudimentair, gelijktijdig met bedoelde aanhangsels bij verscheidene visschen voorkomt. De pylorus-aanhangsels ontbreken echter ook bij verscheidene vischfamiliën, nl. de Labroidei, de Esocini, de Anguilloidei, de Cyprinoidei, de Cyprinodontes, de Siluroidei, de Pectognathi, deLophobranchii; overigens kan hun aantal nog zeer verschillen; zoo heeft de smelt er slechts 1, de tarbot 2, de baars 3; daarentegen komen bij vele zalmachtigen, haringachtigen, meervalachtigen en kabeljauwachtigen zeer vele voor, tot meer dan honderd toe. Bij vele meervalachtigen vereenigen zich eenigen der blinde buisjes tot een enkele wijdere buis zoodoende de samengestelde klieren naderende. Bij den steur worden deze organen vertegenwoordigd door een enkel groot, niervormig lichaam, met een dikke spierlaag, inwendig in verscheidene holten verdeeld, die behalve onderling door die openingen ook met de darmholte in gemeenschap staan. Bij vele visschen verwijdt de endeldarm, die steeds kort is, zich nabij zijn uiteinde; bij de haaien en roggen heelt hij daar ter plaatse zelfs een blindzakachtige uitstulping (bursa Entiana). Een typische bijzonderheid in het maaksel der visschen , met uitzondering der Plagiostomen, welke een cloaca bezitten, is dat de aars en de opening van de urineuitscheiding en van de producten der voorttelingsorganen gescheiden zijn; in zooverre heeft derhalve hier hetzelfde plaats als bij dezoogdieren,dochmetditbelangrijk verschil, dat bij de zoogdieren de aarsopening achter, bij de visschen vóór de pis- en geslachtsopening is gelegen. Overigens is de door de aarsopening ingenomeD plaats zeer verschillend; bij visschen, die van buikvinnen voorzien zijn, bevindt zij zich op korteren of grooteren afstand achter deze; met de voorwaartsche verplaatsing der buikvinnen verplaatst zich ook de aars meer voorwaarts; zulk een voorwaartsche plaatsing kan echter ook voorkomen waar buikvinnen geheel ontbreken; zoo kan de aars zelfs onder de keel liggen, gelijk het geval is bij de familiën der Gymnotini en Heteropygii. Waar een zwemblaas aanwezig is, opent deze zich gewoonlijk in den slokdarm, zeldzamer in de maag.
Kruipende dieren
Aan de geringere behoefte aan voedsel en de langzamer spijsvertering waardoor deze klasse van dieren zich kenmerkt, beantwoordt de kortheid van hun darmkanaal, dat zelden de dubbele lengte des lichaams heeft, wat trouwens ook in overeenstemming is met den aard van hun voedsel, dat bij de meesten uitlevende dieren bestaat; slechts de schildpadden, wier lichaam kort is in verhouding tot de breedte, en waaronder bovendien veie plantenetende soorten voorkomen, hebben een darmkanaal dat 9 maal langer is dan het lichaam. In het darmkanaal der kruipende dieren treden overigens verschillen op die in overeenstemming zijn met het geheele wezen dezer klasse, die een vereeniging is van vormen, die een in allerlei trappen en graden optredend verband tusschen de visschen en de hoogere afdeelingen der gewervelde dieren daarstellen. De lagere vormen onder de kruipende dieren, met name die welke de orde der Salamanders vormen, hebben een darmkanaal dat nagenoeg met dat der visschen overeenkomt; bij het geslacht Proteus is het maaggedeelte van het darmkanaal slechts weinig wijder dan het overige; hetzelfde geldt van het geslacht Amphiuma; iets duidelijker is de maag van het geslacht Siren, en van Menbranchus, Cryptobranchus en andere salamandervormen; de eigenlijke salamanders, evenals de watersalamanders of tritons, hebben, evenals vele visschen, een lange, zich ver achterwaarts uitstrekkende maag, die zich aan haar pylorusgedeelte voorwaarts ombuigt; onder de klassegenootenkomt hun darmkanaal het meest dat der vorschen nabij, doch de cioaca-opening is niet rond, gelijk bij dezen, maar is een spleet, die overlangs is geplaatst, iets wat deze orde van dieren slechts met de hoogste vormen onder de kruipende dieren, nl. met de krokodillen, gemeen heeft. Het darmkanaal der Vorschen is in den volwassen staat kort; de lengte bedraagt weinig meer dan het dubbele van het reeds zeer korte lichaam: de maag is korter dan bij de salamanders, maar wijder en bijna overdwars geplaatst; het uiteinde van den darm mondt in een cloaca, evenals de uitloozingsbuizen der pis- en voorttelingsorganen en de zg. pisblaas, die echter evenmin als bij andere kruipende dieren met de pisleiding in eenig verband staat. Het darmkanaal der Slangen is betrekkelijk kort, daar het zelden het lichaam ih lengte evenaart; de lange, cylindervormige maag maakt daarvan nog een groot deel uit; eigenlijk is deze maag slechts een zich door meerdere wijdte onderscheidende buisvormige voortzetting van den slokdarm; hare wanden kunnen zich sterk uitzetten; de spijsvertering der slangen is zeer krachtig; een prooi, eenmaal in het darmkanaal geraakt, wordt daarin allengs voortbewogen en alle voor vertering vatbare bestanddeelen worden daaruit opgenomen; alleen het kalkachtig gedeelte der beenderen, de haren, veren en nagels, worden onverteerd door de aars uitgeworpen en dikwijls hebben deze verschillende deelen nog duidelijk hunne betrekkelijke plaatsing in de uitgeworpen stoffen behouden. In den nuchteren toestand vertoont de maag der slangen vele plooien, die wanneer zij met een prooi gevuld is tijdelijk verdwijnen; aan haar achtereinde zet de maag zich voort in een langer of korter, bij sommige soorten min of meer omgebogen, nauw, buisvormig pylorusgedeelte; de dunne darm maakt talrijke korte kronkelingen, die door mesenteriumplooien tezamen gehouden worden; op de grens van dunnen en dikken darm bevindt zich bij eenige soorten, als bij Python en de meeste der groep, welke het naast verwant is met de slangvormige hagedissen (families Typhlopina, Uropeltina, Calamarina, Tortricina), een korte blinde darm. Het darmkanaal der Hagedissen bezit een meer overlangs geplaatste maag; eenige soorten, als het kameleon en het geslacht Agama, hebben op de grens van dunnen en dikken darm een korten blinden zak; bij het geslacht Lacerta steekt de dunne darm een klein eind binnenwaarts in de ruimere holte van den dikken darm; de maag, en het darmkanaal in het algemeen van de krokodillen, levert merkelijke verschillen op; de maag is bijna bolvormig en de inmondingsplaats van den slokdarm (cardia) ligt nabij hare opening in den darm (ostium pyloricum)\ zij stelt alzoo een blinden zak daar; hare wanden zijn dik, inzonderheid de spierrok; aan hare rug- en buikzijde bevinden zich peesvlakten, vanwaar de spierbundels uitstralen; dit maaksel komt zeer dat van de spiermaag der vogels nabij; ook voor het begin van den twaalfvingerigen darm bevindt zich nog een rondachtige verwijding, iets dat mede bij sommige vogels voorkomt; ter plaatse van den overgang der dunne in de dikke darmen is een mlvula eoli, echter geen blinde darm aanwezig. De Schildpadden hebben onder de kruipende dieren het langste darmkanaal, doordat dit 9 maal het lichaam in lengte overtreft; de maag is betrekkelijk kort, echter wijd en bijna overdwars geplaatst.
Vogels
Het darmkanaal der vogels staat in het algemeen op een hoogere trap dan dat der visschen en kruipende dieren; het is geheel in overeenstemming met hunne levenswijze als luchtbewoners; hunne spijsverteringsorganen veroorloven een sterke voeding tot herstel van de door de snelle stpfwisseling verloren gaande bestanddeelen, maarnemen tevens door de betrekkelijke kortheid van het darmkanaal, dat slechts drie, hoogstens vijf maal de lengte van het lichaam heeft, een geringere ruimte in dan bij de meeste zoogdieren. In deze klasse van dieren wordt bij zeer vele soorten een zakvormige uitzetting aan de onderzijde van den slokdarm aangetroffen; bij de duiven is zij wegens zijdelingsche verdeeling zelfs dubbel; in deze zakvormige uitzetting, krop (ingluvies) geheeten, ondergaat het voedsel, in aanraking komende met het vocht dat door hier de talrijke kleine klieren van het slijmvlies wordt afgescheiden, reeds een voorafgaande verweeking en vertering; deze krop wordt in den regel aangetroffen bij al zulke vogels, die zich met harde plantenzaden of vruchten voeden, en onder de zoophage soorten bij die welke hare prooi verscheuren alvorens deze door te slikken; zij is meest geplaatst aan de rechterzijde van den hals; door sommige vogels, als b v. de duiven, wordt het in den krop afgescheiden sap ook gebezigd als voedsel voor de jongen, en is dan eenigermate met de melk der zoogdieren te vergelijken; een krop ontbreekt bij alle steltloopers, bij de meeste zwemvogels uitgezonderd de eendachtigen, en bij de meeste zangvogels, behalve bij de kegelsnaveligen; waar een krop ontbreekt komen daarvoor echter niet zelden andere ruimten in de plaats om tijdelijk een zekere hoeveelheid voedsel te bergen; zoo hebben de zwaluwen b.v. een ruime keelholte, waarin de gedurende de vlucht gevangen insecten een plaats vinden; vele der zich met visch voedende vogels hebben een buitengewoon wijden en voor uitzetting vatbaren slokdarm ; de pelikaan heeft een zak tusschen de takken van zijn onderkaak, enz. De maag der vogels is altijd dubbel; de slokdarm opent zich in een voor- of kliermaag (proventriculus) en deze opent zich in de spiermaag. Voor elk der beide hoofdverrichtingen der maag, te weten afscheiding van het maagsap ter spijsvertering en de verkleining en voortbeweging der spijs, is bij de vogels derhalve een afzonderlijke afdeeling voorhanden; de betrekkelijke grootte der beide afdeelingen is verschillend; vele vogels die een krop bezitten hebben een betrekkelijke kleine kliermaag, als b.v. de hoenderachtigen; anderen daarentegen, die een krop missen, b.v. de struisvogels, vele steltloopers en zwemvogels, bezitten een ruime kliermaag, die ook tot tijdelijk verblijf van het voedsel kan dienen; in die gevallen vertoonen zich dus de krop en de kliermaag als elkander vervangende deelen; hierop echter bestaan talrijke uitzonderingen; de meeste van de zangvogels die een krop missen hebben een kleine kliermaag; de dagroofvogels daarentegen, die wel een krop bezitten, hebben daarenboven een groote kliermaag; als uitersten zijn te noemen de ijsvogels, die slechts een kort ringvormig gedeelte onder aan den slokdarm hebben, dat de zetel is der openingen van klieren en dus als een rudiment van een kliermaag moet worden beschouwd, en de afrikaansche struisvogels, wier kliermaag vier- of vijfmalen, en de stormvogels, bij welke deze tot zesmalen grooter is dan de spiermaag. Is de kliermaag klein of matig van grootte, dan zijn de klieren over hetgeheele slijmvlies verdeeld; heeft zij echter een aanmerkelijken omvang, als b/d struisvogels, dan zijn de klieren slechts aan eenige gedeelten aanwezig, terwijl zij elders ontbreken. De tweede of eigenlijke maag der vogels, de spiermaag (ventrkulus) aldus geheeten omdat het grootste gedeelte van den wand uit een spierlaag bestaat, heeft in het algemeen des te dikkere wanden en een des te kleinere holte naarmate de soort zich meer uitsluitend met harde plantendeelen voedt; hare gedaante is min of meer bolvormig; de hoofdmassa der spieren straalt, op gelijke wijze als bij de maag der krokodillen, van twee pezige middelpunten uit, waarbij nog andere, zwakkere spierbundels komen, die loodrecht op de richting der eerste werken; bij de roofvogels is die spierzak veel dunner; het slijmvlies heeft bij hen een weeke binnenvlakte, terwijl deze daarentegen bij de zich met harde zaden voedende soorten bekleed is met een harde, structuurlooze chitinachtige buitenzelfstandigheid ; bij den struisvogel is deze bekleeding saamgesteld uit dunne cylindervormige staafjes, die dicht aaneengesloten loodrecht op den maagwand staan; ook de maag der papegaaien heeft een dergelijk bekleedsel, maar daarin staan de staafjes of plaatjes in een schuinsche richting, waardoor de oppervlakte ruw is. Eenige reigerachtige vogels, bij welke een geringere afscheiding tusschen slokdarm, kliermaag en spiermaag bestaat, die dan bijna slechts een enkelen zak vormen, en eveneens de pelikaan en de pinguins onder de zwemvogels, bezitten tusschen de spiermaag en den dunnen darm nog een afzonderlijke uitzetting, die als een soort van derde maag kan worden beschouwd en aan het dergelijke deel bij de krokodillen en de pylorusbuis der slangen beantwoordt. Wat het laatste gedeelte van het darmkanaal der vogels, de darmen, betreft, is dat gedeelte, hetwelk met de dunne darmen der zoogdieren overeenstemt, verreweg het langst; eigenlijk worden de dikke darmen alleen door den endeldarm vertegenwoordigd; op de grens van beiden zijn bij de meeste vogels twee blinddarmen geplaatst; eenige weinige vogels, als de eend, de houtsnip, de waterral, de agami, hebben drie blinddarmen, van welke dan de eerste zich eenigszins meer voorwaarts in het darmkanaal opent; slechts zelden ontbreken zij, als bij eenige papegaaien; hun betrekkelïjke lengte kan overigens zeer verschillen, zelfs bij naverwante vogelsoorten; zoo b.v. zijn zij zeer klein bij de duiven, groot daarentegen bij de hoenders; de dagroofvogels hebben zeer korte, de nachtvogels zeer lange en aan hun uiteinde verwijde blinddarmen.
Zoogdieren
De aanmerkelijkste verschillen in het maaksel van het darmkanaal worden aangetroffen bij de zoogdieren; deze verschillen betreffen ten eerste de betrekkelijke lengte van het darmkanaal, die van 3 maal (bij sommige insectenetende vledermuizen) tot 28 maal (bij het schaap) de lengte des lichaams kan overtreffen, en ten tweede de gedaante en het maaksel der maag. Tusschen de genoemde uitersten in de betreffelijke lengte van het darmkanaal komen allerlei andere verhoudingen voor; in het algemeen geldt wel als regel, dat een plantenetend dier te herkennen is aan een betrekkelijk lang, een vleeschetend dier aan een betrekkelijk kort darmkanaal, doch de zeehonden, die een zeer lang darmkanaal hebben, in weerwil dat zij carnivoren zijn, maken hierop een merkwaardige uitzondering; ook komt het niet het meest aan op de lengte maar op de uitgebreidheid der inwendige oppervlakte van het slijmvlies dat den darm bekleedt. De maag der zoogdieren vertoont zich in de meest gevallen als een enkelvoudige zak, die meer of minder rondachtig of verlengd en zelfs darmvormig (bij de kangoeroe’s) zijn kan; in andere gevallen komen aan de maag blinde aanhangsels voor; in nog andere is de maag door een insnoering in twee, drie of vier afdeelingen gescheiden, die alsdan ook elk een bijzondere verrichting hebben; soms is zulk een saamgestelde maag kenmerkend voor een geheele orde van zoogdieren; zoo voor de herkauwers en de walvischachtigen; doch onder de overigens een enkelvoudige maag bezittende apen onderscheidt zich het geslacht Semnopithecus, dat der slankapen, door een samengestelde maag; hetzelfde geldt van den hamster onder de knaagdieren, van de pekari’s onder de zwijnen enz. Verschillen doen zich bij de zoogdieren ook nog voor ten opzichte van de al of niet aanwezigheid van 1 of 2 blinddarmen; doorgaans is de blinde darm het grootst bij de plantetende dieren, inzonderheid bij de vruchtetende buideldieren en knaagdieren, bij welke hij soms de maag in wijdte overtreft; niettemin kan hij bij verwante vormen geheel ontbreken, waarvan onder de knaagdieren de veldmuizen een voorbeeld opleveren; bij sommige tandeloozen komen twee blinddarmen voor.
Als de eenvoudigste maagvorm kan men hij de zoogdieren de maag van de zeehonden en de walrussen beschouwen; door haar cylindrisclie of kegelvormige gedaante, door de ombuiging van het pylorus-emde tot een korte en nauwe buis, alsmede door de overlangsche ligging, herinnert de maag der genoemde dieren aan die van vele visschen. Zakvormig, met een duidelijke groote en kleine bocht (curvatura major et minor) daarentegen is de maag der verscheurende dieren; een sterkere blindzakachtige uitzetting, zoodat de mond van den slokdarm meer het midden van de maag nadert, wordt waargenomen aan de maag van vele apen, miereneters, vledermuizen enz; grooter nog wordt die blinde zak bij het paard, den olifant en den rhinoceros; in al deze gevallen is echter uitwendig geen verdeeling door insnoering zichtbaar, al kan ook het slijmvlies door de vorming van min of meer diepe, naar binnen springende plooien, zooals bij den olifant en den rhinoceros, de algemeene holte nog in kleinere verdeden Een iets grootere saamgesteldheid vangt aan bij vele soorten uit de orde der knaagdieren; de rat heeft een maag, die door een zwakke insnoering in twee helften is verdeeld; hetzelfde is waar te nemen bij vele andere knaagdiersoorten; deze insnoering is merkelijk dieper bij den hamster, zoodat de maag duidelijk in twee zakken gescheiden is, die door een nauw buisvormig deel achter den slokdarm saamIiangen. Een geheel eigendommelijk maaksel heeft de maag van de hazelmuis; de slokdarm nl mondt bij deze in een soort van voormaag met dikke wanden eu groote klieren; deze voormaag herinnert geheel van de kliermaag der vogels. Bij den bever zijn dergelijke groote klieren tot een schijf rondom den slokdarm vereenigd. Een gelijke verdeeling van de maag in twee holten als bij vele knaagdieren wordt ook aangetrofFen bij onderscheidene dikhuidigen, als den amerikaanschen tapir, bij de pekari’s enz; bij laatstgenoemden is inzonderheid het slijmvlies van het pylorus-gedeelte de zetel van groote klieren. Door nog verdere insnoering kan zich de zoogdiermaag in een nog grooter getal van afdeelingen splitsen. Bij de pekari’s vormen zich aldus aan de astekdarmzak nog drie Windzakken. Deze samengesteldheid klimt nog, door vermenigvuldiging der afsnoeringen van het pylorusgedeelte, bij de walvischachtigen, waar de maag uit 5 of zelfs (hij Hyporodon) uit 7 afdeelingen bestaat, welke zich ten deele ook door eenigszins verschillend inwendig maaksel kenmerken. Dit laatste verschil treedt nog meer aan den dag bij de herkauwende dieren, bij welke het maagtoestel is saamgesteld hetzij uit 4 afzonderlijke maagzakken of magen, gelijk het geval is bij de runderen, de lama’s en Moschus javamcus. De eerste dezer magen, de pens (ruinen) is verreweg het grootste en heeft nog twee blinde zakken; bij die der kameelen en lama’s staan daarmede talrijke uitstulpingen, de zoogenaamde watercellen, in verband Inwendig vertoont zij een bekleedsel van cylindrisclie vlokken, elk gehuld in eene hoornachtige of chifcinachtige cuticula. De pens opent zich in de merkelijk kleinere muts of netmaag (ollula, reticulum), aldus geheeten, wegens de netvormige, met korte papillen of vlokken bezette plooien. Decardia bevindt zich op de grens dezer beide magen. De derde afdeeling, de boekpens of boekmaag (omasum, psalterium) draagt haar naam naar de hreede, evenwijdig loopende plooien, afwisselend groote en kleine, welke in hare holte puilen. In deze maag komt het herkauwde voedsel rechtstreeks uit den slokdarm door eene sleuf, die langs de binnenzijde van de netmaag loopt. De vierde maag, de lebmaag (abomasum), is diegene waarin zich in liet slijmvlies de eigenlijk maag- of lebkliertjes bevinden, waardoor het maagsap wordt afgescheiden. Deze beide laatste afdeelingen vormen bij de kameelen en lama’s slechts een enkele, lange buisvormige maag, waarvan echter het eerste gedeelte ook inwendig hreede evenwijdig loopende plooien vertoont en in zoo ver aan de boekmaag der overige herkauwende dieren beantwoordt bij het ter wereld komen en zoolang de herkauwende dieren zich alleen met melk voeden, is de lebmaag de betrekkelijk grootste dezer afdeelingen. Eerst later, wanneer daarvoor de voeding met plantenvoedsel in de plaats treedt, nemen de overige magen, inzonderheid de pens, m omvang toe.
De luiaards en de geslachten Choloepus en Bradypus bezitten een mede uit vier afdeelingen bestaand maagtoestel, welke dat der herkauwende dieren nadert. Een zeer afwijkenden vorm van maag bezitten de kangoeroes. Deze gelijkt geheel op een darm, bepaaldelijk door de daaraan voorkomende gedeeltelijke insnoeringen en daardoor onstaande uitzettingen (diverticula, liaustra), op den karteldarm van vele zoogdieren De lengte van deze buisvormige maag is aanmerkelijk, en zij maakt dan ook verscheidene windingen Zoowel aan haar slokdarm- als aan haar pylorus-gedeelte bevinden zich nog een paar korte hlindzakjes. Zonderling is het dat men eene dergelijke darmvormige maag, mede van insnoeringen als een karteldarm voorzien, aantreft bij de slankapen.
De darmen der zoogdieren onderscheiden zich van die der overige gewervelde dieren door de betrekkelijk veel grootere lengte en wijdte der dikke darmen, derhalve van dat gedeelte van het darmkanaal, waarin de af- of uitscheiding de opslorping overtreft In dit opzicht onderscheiden zich nog de uitsluitend vleeschetende soorten van die welke zich met planten voeden of die allesetend zijn. bij de eerste verschillen de dikke darmen uitwendig weinig van de dunne, terwijl zij bij laatstgenoemden niet alleen wijder dan deze zijn, maar een meer of minder groot gedeelte daarvan plaatselijke insnoeringen en uitstulpingen heeft In het eerste geval herkent men echter het punt van overgang van de dunne darmen in de dikke aan liet ook aldaar geplaatste kringvormige klepvlies, valvula coli. Een ander punt van verschil is de al of niet aanwezigheid van een blinden darm (coecum) aan het begin van den karteldarm daarvan dan doorgaans eveneens door een klep gescheiden. Ook grootte en omvang van den blinden darm leveren nog veel verschil op, terwijl hij bovendien dan eens eenvoudig buisvormig, dan weder, evenals de karteldarm, van plaatselijke uitstulpingen voorzien, en soms zakvormig uitgezet is. In het algemeen klimt de omvang van den blinden darm, naai gelang het voedsel meer uitsluitend aan het plantenrijk is ontleend. Hij ontbreekt geheel of, zoo hij aanwezig is, is hij klein, bij alle Carnivoren, insectivoren,cetacceeen, vleermuizen, miereneters en schubdieren. Daarentegen is de blinde darm groot bij alle herkauwende dieren, dikhuidigen en knaagdieren. Het geslacht Myoxus echter maakt in laatstgenoemde zoogdierorde een opmerkelijke uitzondering. Ook bij de zich uitsluitend met plantendeelen voedende luiaards ontbreekt dit deel. Soms komt aan den blinden darm nog een kleiner blinddarmpje voor, het z.g. wormvormig verlengsel (processus vermiformis), n 1. bij den mensch, de het meest den mensch nabijkomende (anthropomorphe) apen, den wombat en bij enkele knaagdieren (geslacht Lagomys). Behalve deze blinde darm komen er bij het geslacht Hyrax van de orde der dikhuidigen, en bij den tweevingerigen miereneter, nog twee kleinere voor, in de nabijheid van den endeldarm, hetgeen aan de blinddarmen der vogels herinnert.
Mensch
Keelgat en slokdarm of spijshuis
Achter neus- en mondholte en strottenhoofd, bevindt zich het keelgat, een vliezige zak, zoo opgehangen, dat men daardoor even zoowel van de eene opening in de andere, als van beide in het strottenhoofd en de luchtpijp komen kan, om welke reden b.v. het bloed uit de longen door mond en neus naar buiten kan stroomen. Aan beide kanten van het keelgat bevindt zich, eenigszins boven het zacht gehemelte, eene opening, welke tot de gehoortrompet en de trommelholte leidt, zoodat bij ziekten van het keelgat en de neusholte ook zeer licht het gehoorwerktuig kan worden aangedaan. Het middelste gedeelte .van het keelgat, waarin men door de mondholte kan zien, heet de raak, en. de opening achter in de mondholte, onder de huig en tusschen de amandelen, welke uit de mondholte in de raak voert, noemt men keelengte. Het onderste gedeelte van het keelgat zet zich in eene vliezige buis, de slokdarm of spijshuis, voort. Deze buis is stevig gesloten (om die reden valt bij het staan op het hoofd niets uit de maag naar beneden, en kan men ook in deze houding eten en drinken) en loopt achter de luchtpijp en het hart door de borstnaar de buikholte, waar zij in den maagmond eindigt. Vernauwingen van den slokdarm (door lidteekens, verbranding, inbijting door sterkwater, vitriool, enz. of door een kankergezwel) brengen beletselen in het neerslikken te weeg, vooral van vaste spijzen, en kunnen slechts door de sonde ontdekt, doch zelden genezen worden
Maag
zie aldaar.
Dunne darmen
Deze, welke uit den twaalfvingerigen, nuchteren en kronkeldarm bestaan, en zich door hun slijmvlies met vele plooien, klieren en vlokken (ongeveer vier millioen), ter opslorping v/h spijssap, van de overige darmen onderscheiden, zijn nagenoeg 4 maal langer dan het geheele lichaam; de twaalf 'vingerige darm, waarin zich de gal en het alvleeschsap uitstorten, is slechts 6-10 c.m. lang en stevig vastgehecht a/d achtersten buikwand, terwijl de zeer lange nuchteren en kronkeldarm, vastgehecht aan het darmscheil der dunne darmen (een groote plooi van het buikvlies) en daarom ook wel darmscheilsdarm genoemd, zeer bewegelijk is en daarom ook dikwijls in breuken wordt aangetroffen. Op de spijsvertering hebben de aunne darmen in zoover een grooten invloed, als hierin niet alleen de inwerking der gal, van het buikspeeksel en het darmsap, maar ook voornamelijk de opslorping van het spijsvocht, plaats heeft.
De dikke darmen, uit den blinden, kartel- en endeldarm bestaande, en geene, evenals de dunne, darmvlokken bezittende, hebben eene met die van het lichaam overeenkomende lengte en oefenen op de spijsvertering slechts eenen geringen invloed uit, omdat hier de oplossing van vaste stoffen in spijsbrj, door middel van het maagsap, in geringe mate plaats heeft. Daarentegen vormen zich, door de ontbinding van voedings- en galstoffen, in de dikke darmen kwalijkriekende gassen, waaraan bet onbruikbare overblijfsel der spijsbrij (de drekstof) zijn onaangenamen geur te danken heeft. Aan den Minden darm, die door eene soort van klep van den dunnen darm (kronkeldarm) is afgesloten, hangt een hol, dun, wormvormig aanhangsel (wormgewijs verlengsel), hetwelk niet zelden de aanleiding tot den dood wordt, omdat vreemde lichamen (pitten, korrels, steentjes) in zijne holte worden gedreven, hetgeen licht eene doorboring van het verlengsel, en daardoor eene doodelijke buikvliesontsteking, ten gevolge heeft. De karteldarm kromt zich om de dunne darmen heen, zoodat hij in een rechts opklimmend, dwars en links neerdalend gedeelte bestaat. Het laatste zet zich met eene S-vormige bocht in den endeldarm voort, wiens uitgang met eene ring- of sluitspier omgeven is en aars {anus) heet. De aderen van den endeldarm voeren den naam van haemorrhoidaahaten. Zie voorts ook Maag, Spijsvertering, Lever, Alvleeschklier, en Spijsverteringsorganen.
Organische ziekten van het darmkanaal bij den mensch ; Het darmkanaal is door zijn samenstel uit drie verschillende weefsellagen (zie hoven), voor vele ziekelijke aandoeningen vatbaar Zweren der darmen, als bijv. catarrhale, tuberculeuse, typheuse, kankerachtige en dysenterische, kunnen verbloedingen, doorboringen en vorming van listels, of bij hare genezing, vernauwingen tengevolge hebben, Evenzoo kan zich een vernauwing van het darmkanaal van buiten vormen, door het inkrimpen van het buikvlies of door een laag exsudant bij peritonitis, of er kan ook een vernauwing ontstaan door saamtrekking of verharding der spierlaag. Boven een vernauwing neemt men gewoonlijk uitzetting en hypertrophie van den spierrok waar. Een gedeeltelijke uitzetting vertoont de darm bij de vorming van een darmaanhangsel (diverticulum); er komen behalve de ware diverticula, eene aangeboren uitzetting van den darm in den vorm van een blinden zak aan het onderste gedeelte der dunne darmen, ook valsche voor waarbij alleen ’t slijmvlies naar buiten uitgezet is. Ontwikkelen zich zulke valsche diverticula in de dikke darmen, dan hoopen zich de drekstoffen in hunne holten op en vormen steenachtige concrementen. Vreemde lichamen in het darmkanaal kunnen door hun omvang, voor zoover zij het kanaal niet verstoppen, of door hun spitsen vorm, als bijv spelden, allerlei stoornissen veroorzaken; soms doorboren zij den darmwand en veroorzaken een fistel, of zij blijven op een nauwe plaats, b.v. aan het klapvlies van de maag of het coecum, vastzitten, zoodat uitsnijding noodig kanworden. De voortbeweging van den darm-inhoud kan behalve door vernauwing en verstopping door vreemde lichamen, door de drukking van een gezwel op den darm, door inwendige verdraaiing der darmen, door inwendige beklemming, ook door uitwendige beklemming door den buikwand of een breuk, of eindelijk door inkokering van ’t eene darmgedeelte in ’t andere, belemmerd worden ; ook heeft men gevallen waargenomen, waar de voortbeweging alleen door zwakte of atonie van den darm verhinderd werd. Al deze gevallen leveren door de moeilijk te stellen diagnose hun eigenaardige moeilijkheden op, terwijl op grond van de onzekerheid der diagnose" slechts in enkele gevallen een operatie kan worden ondernomen. De darnimkokering kan met afstoot'ng en vergroeiing van het afgestooten stuk gelukkig eind'gen; een zekere diagnose is echter slechts hij sterk uitgedrukte gevallen mogelijk, wanneer het ingekokerde gedeelte, tot in den endeldarm is doorgedrongen; reeds allerlei methoden zijn beproefd om het ingewand weder in zijn plaats terug te brengen, echter met weinig gevolg
Darmwonden, verwondingen van den darm, gestoken of gesneden, sluiten zich, als zij klein zijn, onmiddellijk door een saamtrekking der darnispieren; hierbij wordt het slijmvlies van den darm in de wond eenigszins naar buiten omgeslagen. Grootere darmwonden worden wel kleiner, doch kunnen zich niet geheel sluiten; de overlangsche wonden gapen gewoonlijk sterk in de breedte, de dwarse vertoonen in den regel een belangrijke naar buiten keering van het slijmvlies, hetgeen waarschijnlijk door de saamtrekking der overlangsche spiervezelen wordt veroorzaakt. Is de darm bij de verwonding gevuld, dan treedt de nabij de wond gelegen inhoud naar buiten. Wanneer een darmwond zich door spiersamentrekking voorloopig heeft gesloten zonder dat er uitstorting van den darminhoud plaats had, dan vormt zich een blijvende sluiting der darmwond, door aanhechting en vergroeiing met de omliggende deelen Een geringe hoeveelheid door een darmwond uitgetreden vocht wordt meestal opgeslorpt; een grootere hoeveelheid wordt spoedig, indien de li,jder met tevoren sterft, door ontstekingachtige vergroeiing begrensd en in een zich vormenden zak besloten. Uitgetreden drekstoffen kunnen zich onmiddellijk door liet verder beloop der wond een weg naar buiten banen, of zij worden eveneens door een zak omgeven en ontlasten zich eerst later, op de wijze van een abces, naar buiten of in den darm. Wanneer de wonde in den darm in gemeenschap blijft met de uitwendige liehaamswond en bet slijmvlies met de huid vergroeit, ontstaat er een onnatuurlijke aars. Vele darmwonden worden doodelijk doordat door de verwonding van het hnikvlies en door uitstorting van den darminhoud een hevige peritonitis wordt teweeggebracht.
II. Ongewervelde dieren
Om tot den eigenlijken zetel der voeding te geraken moeten in het algemeen de voedingsstoffen een weg afleggen, die in den regel des te korter is naarmate het dier op een lageren trap van bewerktuiging staat. Wezens, die, gelijk de amoeben, niet anders dan zich vrij bewegende protoplasma-klompjes zijn, voeden zich op de meest rechtstreeksche wijze, deels door het osmotisch opgenomen water met de daarin opgeloste zelfstandigheden, waartoe ook de zuurstof behoort, deels door de daarin mechanisch binnendringende half-vloeibare of zelfs vaste lichaampjes, waarvan slechts een gedeelte tot werkelijk voedsel strekt, verteerd wordt, terwijl het overblijvende wederom wordt uitgestooten. Hetgeen nu bij de amoebenvormen rechtstreeks en onmiddellijk geschiedt, kan bij andere, op een iets hoogeren trap staande dieren ook langs een korteren of langeren omweg plaats grijpen; reeds eenig verschil maakt het voorhanden zijn van vliezige wanden, die alleen vochten en daarin opgeloste gassen, maar geen vaste stoffen doorlaten; alsdan is alleen het naar binnen en naar buiten treden langs osmotischen weg mogelijk, gelijk bij de planten algemeen voorkomt, en ook bij sommige dieren, als Gregarinen, Cestoden, Acanthocephalen, de eenige is, langs welken voedsel in hun inwendige kan geraken; zoodra echter het dier zich nog meer boven dien laagsten trap verheft, wordt de weg, dien het voedsel heeft af te leggen, langer en begint ook een splitsing der voedingsverschijnselen zelve op te treden, die met bijzondere namen worden aangeduid: spijsvertering, ademhaling, bloedsomloop, uitscheiding, welke verschijnselen gaandeweg in het rijk der ongewervelde dieren tot zelfstandige verrichtingen met eigen organen opklimmen. De voor de spijsvertering dienende organen, waarbij in de reeks der ongewervelde dieren alle denkbare trappen van differentieering worden aangetroffen, dragen den algemeenen naam van spijsverteringsorganen; daartoe behooren de deelen waardoor de vaste spijs verkleind of vermaald wordt (kauwtoestellen) en een spijsverteringsholte of darmkanaal; dit laatste kan hetzij een eenvoudige of niet vertakte holte in de lichaamszelfstandigheid zijn, die zich met een mond buitenwaarts opent, of het kan een eigen wand bezitten en daardoor tot een zak of huis worden, die door een lichaams- of ingewandsholte (cavitas perivisceralis) gescheiden is van den lichaamswand (perisoma), ofschoon daarmede nog in samenhang door vliezige plooien, die een voortzetting zijn van het algemeene vlies, het buikvlies (peritoneum) dat den lichaamswand aan de binnenzijde bekleedt; deze vliezige plooien worden met den algemeenen naam van darmscheil (mese»terium) bestempeld; boven den spijsverteringszak of -buis is slechts een enkele opening, die dan zoowel tot opneming der spijs als tot het uitwerpen van de onverteerde overblijfselen daarvan dient; de opening is dan mond en aars beide, doch wordt gewoonlijk slechts met den eersten naam genoemd; bij de hoogste vormen is steeds een afzonderlijke aarsopening aanwezig, hoewel het aanwezig zijn van een aarsopening niet een bewijs is van een algemeen hoogere bewerktuiging, daar zelfs bij overigens na-verwante vormen een aars aanwezig kan zijn of gemist kan worden, terwijl zij kan voorkomen bij in elk ander opzicht lager staande dieren. Doorgaans zijn aan den wand van het darmkanaal drie hoofdlagen te onderscheiden: het buitenste omhullingsvlies, het spiervlies en het inwendige bekleedingsvlies of epithelium; de eerste dezer lagen dient eenvoudig tot steun, het tweede tot voortbeweging van den inhoud der buis, de derde eensdeels tot afscheiding van de voor de vertering noodige vochten, anderdeels tot opslorping van de door de spijsvertering uit het voedsel gevormde chyl. Meestal zijn ook gemakkelijk drie hoofdafdeelingen te onderscheiden : slokdarm, maag en darm ; de eerste is dan het toegangskanaal voor de spijs, die daardoor in de tweede, de maag, geraakt, waar zij in spijsbrei (chymus) veranderd wordt, dit is: waarin de voor voeding geschikte stoffen, die in de spijs bevat zijn, in een voor opslorping geschikten toestand worden gebracht ; dit geschiedt door de vermenging van het fijn verdeelde voedsel met het door het epithelium der maag afgescheiden maagsap ; de hierdoor in de spijsbrei gevormde, voor de opslorping geschikte vloeistof draagt den naam van chyl (chylus); deze opslorping zelve heeft dan plaats in de derde afdeeling, den darm. Dikwijls zijn er voor elk dezer drie hoofdafdeelingen nog kleinere afaeelingen te onderscheiden; het vooreinde van den slokdarm heeft niet zelden een aanzwelling, welke zich door den dikkeren gespierden wand, soms ook door het vermogen om zich uit en in te stulpen, in andere gevallen weder door dat het de zetel van een ademhalingstoestel is, van het daarachter gelegen gedeelte van den slokdarm onderscheidt ; dit aangezwollen vooreinde draagt dan de naam van slokdarmhoofd of ook wel dien van keel (pharynx); aan den slokdarm zelven kan voorts een uitzetting of een blinde uitstulping voorkomen, die men krop (ingluvies) noemt. Wat de maag aangaat, kan ook deze nog uit twee of meer afdeelingen bestaan die men als voormaag (proventriculus), chylmaag (ventriculus chyliferus) enz. onderscheidt. Van den darm wordt het laatste gedeelte, dat meer uitsluitend voor den uitvoer der overblijfsels dient en met de aars eindigt, met den naam van endeldarm (rectum) aangeduid; dikwijls is dit gedeelte zakvormig uitgezet; niet zelden monden ook in het darmkanaal kortere of langere blind toeloopende buizen ofblinddarmen (coeca). Wat de aars betreft, zoo kan deze hetzij rechtstreeks buitenwaarts openen of wel in een holte waarin ook andere organen monden; zulk een gemeenschappelijke holte heet dan cloaca, evenals bij de gewervelde dieren.
Protozoen
De voedingswijze en daarmede de betreffende organen levert in de verschillende groepen van dit diertype tamelijk groote verschillen op; de Gregarimn, een op alle punten gesloten hulsel bezittende, voeden zich alleen langs osmotischen weg, evenals de planten; bij hen is derhalve de voeding een geheel passief verschijnsel en worden uitsluitend stoffen in vloeibaren toestand, te midden waarvan de dieren leven, opgenomen. Op iets hoogeren trap staan de Rhizopoden; met hun pseudopodiën kunnen deze een prooi aangrijpen en deze in hun lichaamsmassa doen dringen, waar d e verteerbare stoffen allengs verdwijnen,terwijl de onverteerbare op eenig ander punt van het lichaam weder worden uitgestooten. Eenhoogere differentieering treedt op bij de eigenlijke Infusorien, die ongeveer allen een mondopening hebben; deze is gewoonlijk aan een der lichaamszijden, dicht bij het vooreinde, soms (geslachtenLacrymaria, Ooleps, Enchelys, Prorodon) aan een der lichaamseinden geplaatst; de mond geeft toegang tot een langer of korter kanaal, dat voor sterke uitzetting vatbaar is en hetwelk men gewoonlijk slokdarm noemt, hoewel een eigenlijk darmkanaal en daarmede een ware slokdarm ook bij de Infusorien ontbreekt; bij sommige vormen dezer groep bezit deze slokdarm reeds overlangs ioopende plooien; bij Chilodon, Prorodon en bij Enchelyodon enz. is de binnenvlakte van den slokdarm geheel of ten deele gechitiniseerd, waardoor een eigendommelijk kauwtoestel wordt gevormd. Bij de Sponsen is de opneming van voedsel geheel passief. Bij alle Protozoën geraakt de spijs steeds min of meer rechtstreeks in het protoplasma en verteert daar.
Neteldieren of Coelenteraten
bij alle dieren dezer afdeeling bestaat een spijsverteringsholte (die echter niet onderscheiden is van de lichaamsholte), waartoe een opening, die mond en aars tevens is, toegang geeft; uit de spijsverteringsholte, gewoonlijk maag genoemd, of uit een daarvan afgesnoerd gedeelte, komen kanalen, die zich straalsgewijs door de lichaamszelfstandigheid uitstrekken; deze kanalen worden tezamen aangeduid met den naam coelenterisch toestel of gastrovasculairstelsel (zie aldaar). Op veel hoogeren trap wat betreft de voor de voeding dienende organen staan de
Sterdieren
of Stekelhuidig en(Echinodermata); bij deze is altijd een zelfstandig spijsverteringskanaal, alleen door vliezige darmscheilplooien aan de binnenvlakte van den lichaamswand bevestigd, aanwezig, hoewel de voor de voeding dienende organen bij de verschillende groepen, waarin deze afdeeling van dieren zich splitst, nog vele en groote verschillen opleveren. Reeds ten aanzien van de kauw- en grijporganen, het al of niet aanwezig zijn en den aard van deze, bestaan er verschillen, in overeenstemming met den aard van het voedsel en het overig maaksel, bepaaldelijk van het skelet: grooter zijn de verschillen nog in het maaksel v/h spijsverteringstoestel zelf; allen hebben een slokdarm, die zich voortzet in een ruime holte, doch de gedaante van dezen slokdarm is zeer uiteenloopend. De Holothuriën en de Echinoïden stemmen onderling daarin overeen, dat het geheele darmkanaal, behoudens enkele afwijkingen, een cylindrische buis is, die steeds met een aars eindigt; die aars opent zich bij alle ware Holothuriën en bij de regelmatige Echinoïden aan de tegenover den mond liggende lichaamspool; echter bij vele Echinoïden (familiën Clypeastridae, Spatangidae) neemt men een toenadering van de aars- tot de mondopening waar, en bij de Rhopalodinen-soorten bevindt zich de aars vlak naast de mondo pening. Slechts zelden, nl. b/d'Synaptiden, die een zeer verlengd, wormvormig lichaam hebben, loopt het darmkanaal recht door van den mond naar de aars; bij alle overige sterdieren legt het zich in windingen, waarvan de ligging zich wijzigt naar de betrekkelijke plaatsing van de mond- en aarsopeningen, en bovendien afhankelijk is van den ouderlingen afstand dezer beide openingen, welke afstand op zijn beurt weder bepaald wordt door de geheele lichaamsgedaante van het dier. Bij de over het algemeen cylindrische Holothuriën, die, in vergelijking met de half bol- of schijfvormige Echinoïden, een lang gerekt lichaam hebben, maakt, uitgezonderd bij de genoemde Synaptiden, het darmkanaal twee lisvormige ombuigingen, terwijl zijn as ongeveer in hetzelfde vak blijft als de as van den slokdarm. Eenigszins anders is dit bij de Echinoïden, wier lichaam tot op zekere hoogte is te vergelijken bij dat van een holothurie, van de aarspool naar de mondpool saamgedrukt en in gelijke mate in de breedte uitgezet; het gevolg hiervan is, dat het op den slokdarm volgend gedeelte van het darmkanaal zich terzijde ombuigt, en de beide hoofd windingen van het darmkanaal, de eene van links naar rechts, de andere van rechts naar links gaande zich, bij de regelmatige Echinoïden, dicht op of zelfs om elkander heen leggen, elk daarbij nog vijf in elkander springende bochten makende, waarvan de bolle zijden naar de interambulacraalvelden gekeerd zijn. Bij de Spatangiden, wier mond- en aarsopening beide excentrisch en dichter bij elkander geplaatst zijn, maakt het darmkanaal dezelfde twee hoofdwindingen, maar de tweede beschrijft slechts den halven omtrek der schaal en buigt zich dan om naar de aarsopening; de uit- en inspringende bochten ontbreken hier. De wijze waarop dit darmkanaal in de lichaamsholte op zijn plaats gehouden wordt door de üarmscheilplaten, die samenhangen met den lichaamswand, ondergaat ook verschillende veranderingen, welke met den lichaamsvorm en met de door het darmkanaal ingenomen plaats in overeenstemming zijn. Hoewel het spijsverteringskanaal der Holothuriën en Echinoïden, in het algemeen een cylindrische buis is, waaraan de maag geen of geene zeer merkbare aanzwelling vormt, moet toch het op den slokdarm volgende gedeelte als een maag worden onderscheiden; bij de Holothuriën heeft dit deel een werkelijk dikkeren wand, waaraan de spierlaag het grootste aandeel heeft; het daartegen aan gelegen slijm- of kliervlies wordt gevormd door een bindweefsellaag en een epithelium welks cellen meestal bruinachtig gekleurd zijn en ook een dergelij k gekleurd vocht afscheiden; dit heeft ten onrechte aanleiding gegeven om dit darm-epithelium met een lever te vergelijken; de afscheidende en opslorpende oppervlakte van het darmslijmvlies wordt nog hij eenigen vergroot doijr plaatselijke uitzettingen van het darmkanaal, waardoor het van de algemeene cylindrische gedaante afwijkt; dit is het geval bij de Synaptiden en ook bij eenige Echinoïden, vooral bij de Clypeastriden; bij de Echinoïden bevindt zich bovendien gewoonlijk een korte blindzak (diverticulum) op het punt waar de slokdarm in de maag overgaat; deze ontbreekt altijd bij de Holothuriën. Nog in een ander opzicht verschillen de tot deze beide klassen behoorende dieren. Het darmkanaal der Echinoïden vernauwt zich nabij zijn uiteinde, terwijl daarentegen dat der Holothuriën zich terzelfder plaatse zakvormig verwijdt in den geest eener cloaca. Bij de Spatangen komt een tamelijk dikwandige, een gedeelte der darmwindingen vormende buis voor, die zich op twee plaatsen in het spijsverteringskanaal opent, namelijk op de grens van de maag en den darm, en nabij de plaats waar de eerste hoofdwinding van den darm in de tweede overgaat; de eigenlijke verrichting van dit deel is niet bekend; Milne Edwards heeft het voor een hart gehouden. Veel grooter dan de verschillen in het darmkanaal tusschen de Holothuriën en Echinoiden zijn die tusschen deze klassen en die der Stellenden; zoowel bij de Asteriën als bij de Ophiuren opent zich de steeds korte slokdarm in een wijden, dunwandigen zak, die in de lichaamsholte aan darmscheilvliezen en vezelen is opgehangen en uitgespannen wordt gehouden, en in vele gevallen achterwaarts geheel gesloten is, zoodat een aars ontbreekt; de onverteerde stoffen worden door de mond geheeten opening, door welke de spijs binnentreedt, buiten het lichaam gevoerd; het eenvoudigste is het maaksel van het geheele toestel bij de Ophiuren; bij dezen vertoont de spijsverteringszak, gewoonlijk maag genoemd, hoewel hij maag en darm beide vertegenwoordigt, slechts eenige straalsgewijs geplaatste korte uitpuilingen; bij de Asteriën, bij welke de lichaamsholte zich ook in de armen voortzet, strekken zich in eiken arm twee van den maagzak uitgaande, soms met een gemeenschappelijken stam daaruit ontspringende buizen uit, die aan de rugzijde der armen door een darmscheilvlies bevestigd zijn en op hun weg ter weerszijde takjes afgeven, welke na zich nogmaals vertakt te hebben in blinde zakjes eindigen. Die Asteriën, welke een aars en derhalve ook eenkorten endeldarm hebben, bezitten nog een tweede stel van dergelijke, hoewel kleinere vertakte blinddarmen, welke achter (boven) de eerste uit den endeldarm ontspringen, doch zich niet in de armen, maar in de tusschenstralige gedeelten der schijf uitstrekken; zulk een tweede stel van interradiale blinddarmen is echter niet aan de gelijktijdige aanwezigheid van een aars gebonden, maar wordt ook aangetroffen bij sommige soorten die deze missen; zij ontspringen dan uit een als het ware van den maagzak afgesnoerd gedeelte; zoowel de physiologische als de morphologische beteekenis dezer aanhangsels is nog niet ten volle bekend; sommigen hebben hen vergeleken met de radiale kanalen van het gastro-vasculairstelsel der Neteldieren; anderen hebben er een aan den lever der hoogere dieren beantwoordend orgaan in gezien. Het eenige wat men intusschen met zekerheid meent te mogen aannemen is, dat door deze blinddarmen niet enkel de opslorpende oppervlakte der spijsverteringsholte vergroot wordt, maar dat ook daarin een vocht wordt afgescheiden, hetwelk de spijsvertering bevordert; of dit vocht echter eenige overeenkomst heeft met gal, of wel met speeksel, alvleeschvocht, maagof darmsap, is geheel onbekend; in werkelijkheid schijnt aan elke vergelijking van deze aanhangsels met deelen die bij dieren uit andere afdeelingen voorkomen, weinig waarde te mogen worden gehecht; wel zijn zij morphologisch te vergelijken met de zg. waterlong van andere sterdieren, de Holothuriën, hoewel zij in plaatsing en verrichting daarvan ten eenenmale verschillen. — De ontwikkelingsgeschiedenis leert, dat, tijdens de vorming van het lichaam eener asterie, een gedeelte van het oorspronkelijk darmkanaal der larve daarin wordt opgenomen, en dat dan dit darmkanaal, wel verre van een zak te zijn, integendeel zich tot een buis verlengt, die een spiraalwinding beschrijft; er is derhalve een tijdstip, waarop een jeugdige asterie, ten opzichte ten minste van het spijsverteringskanaal, veel minder van een soort uit de klasse der Echinoiden verschilt - dan later, wanneer de ontwikkeling voltooid is; nog meer echter gelijkt die tijdelijke vorm van het spijsverteringskanaal der asteriën op dien der Crinoiden, gelijk men dien kent bij het geslacht Comatula. Een mond, die al naar de soort, hetzi; in het midden der buikvlakte of excentrisch geplaatst is, geeft toegang tot een korten slokdarm, die zich opent in een eigenlijk darmkanaal, dat, evenals bij vele Echinoiden, met een blindzak aan het begin, zich vervolgens spiraalsgewijs windt en zich met een nauweren endeldarm aan de excentrisch op eenigen afstand van den mond gelaatste aars opent. In zooverre bestaat er us een onmiskenbare overeenkomst tusschen het geslacht Comatula en de Echinoiden, vooral met de Spatangen, en kan men ook aannemen, dat daarin een blijvende toestand vertegenwoordigd is, die voorbijgaande voorkomt bij de Stellenden; doch het darmkanaal bij het geslacht Comatula buigt zich niet lisgewijs om en ligt bovendien niet, zooals bij de Echinoiden, vrij in de lichaamsholte, alleen bevestigd door een darmscheil, maar is nog vervat in een soort ingewandszak en windt zich spiraalsgewijs rondom een in het midden geplaatste spil. welke bestaat uit een sponsachtig weefsel, hetwelk door een net van kalkvezelen gesteund wordt; deze spil dringt als het ware door den darmwand, als een tot aan den endeldarm doorloopende spiraalplooi naar binnen, zoodat het darmkanaal ongeveer het maaksel heeft van de cochlea van het gehoororgaan van een zoogdier, met de daarin desgelijks naar binnen springende lamina spiralis. Een dergelijke inrichting treft men bij geen andere sterdieren aan; een eenigszins verwante vorm is te vinden bij de wormen, bij het geslacht Lumbricus, waar het darmkanaal een dergelijke naar binnen springende, doch hier overlangs loopende plooi vertoont. Of het sponsachtig lichaam, hetwelk als spil dient, ook nog een andere verrichting heeft, of het namelijk, gelijk men vermoed heeft, ook een afscheidend orgaan, een soort lever is, is nog niet uitgemaakt.
Weekdieren
Het maaksel der weekdieren levert in zijn geheel bij de tot deze afdeeling van het rijk der dieren gerangschikte vormen zoovele verschillen op, dat het niet anders dan te verwachten is, dat deze zich ook openbaren in het maaksel der voedingsorganen. Intussehen zijn er eenige punten, waarin alle of verreweg de meeste weekdieren ten opzichte der spijsverteringsorganen overeenstemmen: alle weekdieren hebben een vrij in de lichaamsholte opgehangen spijsverteringskanaal, dat door het in de lichaamsholte bevatte voedingsvocht omspoeld wordt; het achterste gedeelte van dit kanaal maakt bij de meesten (de Lamellibranchen uitgezonderd) een lisvormige ombuiging naar voren, tengevolge waarvan de aars tot den mond nadert; een lever ontbreekt bij de hoogere vormen nimmer en bereikt dikwijls een aanmerkelijken omvang; speekselklieren komen slechts bij degenen voor, welke een kop en een daarin gelegen pharynx bezitten. Bij de koplooze weekdieren ligt de mond in het algemeen verborgen; bij allen, die een kop hebben (Cephalopoden, Gastropoden), ligt de mond aan de oppervlakte des lichaams, echter niet altijd duidelijk in het oog vallend; organen, welke voor het grijpen en verkleinen van het voedsel dienen, komen wel bij vele, echter niet bij alle weekdieren voor. Het spijsverteringskanaal neemt steeds een aanmerkelijke ruimte in het lichaam in; meestal overtreft het dit zeer in lengte, en, terwijl het zich eerst achterwaarts uitstrekt, buigt het zich vervolgens wederom naar voren, om zich, met enkele uitzonderingen, met een aars op grooteren of korteren afstand van den mond uitenwaarts te openen; Altijd zijn drie hoofdafdeelingen te onderscheiden: voordarm of slokdarm, middeldarm en einddarm; steeds is een gedeelte van den middeldarm tot een maag uitgezet; behalve deze'nimmer ontbrekende verwijding kunnen daaraan nog andere uitzettingen voorkomen, die dan als krop, voormaag, kauwmaag enz. worden aangeduia; overigens bestaan ten aanzien van de gedaante en het beloop van dit darmkanaal bij de onderscheidene klassen en orden nog vele verschillen.
De Bryozoen, wier weekdiernatuur het meest is bestreden, sluiten zich inzonderheid door liet maaksel van het spijsverteringskanaal bij de overige weekdieren aan en verwijderen zich in dit opzicht van andere afdeelingen van het dierenrijk; bedoeld kanaal strekt zich tot nabij het einde der lichaamsholte uit, buigt zich daar tot een lis om, welke door een streng (funiculis), die een soort darmscheil is, aan den lichaamswand bevestigd is, en zet zich vervolgens weder voort tot aan de aars, die zich dicht achter den kieuwrankenkrans aan de rugzijde opent; de nederdalende tak bestaat'uit een betrekkelijk langen slokdarm en een maag; deze laatste nu vormt een blindzak, die tevens het meest achterwaarts gelegen gedeelte van het spijsverteringskanaal is; bij sommige Stel uatopoden gaat daaraan nog een voormaag vooraf, die door een insnoering van de eigenlijke maag gescheiden is; bij eenige Ctenostomen (geslachten Farrella, Bowerbankia, Hislopia) wordt deze voormaag tot een ware kauwmaag, gelijk blijkt uit de op schuinsche rijen aan de binnenvlakte dicht bijeen geplaatste harde, ruitvormige knobbeltjes, die vermoedelijk uit eene chitine-zelfstandigheid bestaan; in den maagwand daar ter plaatse bevinden zicli dan twee tegen elkander over geplaatste spiermassa’s die door hunne samentrekking de maagwanden tot elkander doen naderen; de slokdarm en een gedeelte der maag zijn inwendig met trilcilien bezet, doch deze ontbreken ih den darm; soms vertoont het achterste gedeelte der maag een bruine kleuring, waaruit waarschijnlijk een voor de spijsvertering dienend vocht wordt uitgescheiden; de darm, die met een kleine insnoering uit het ruggedeelte van den maagblindzak ontspringt, zwelt meestal voorwaarts tot een iets wijdere afdeeling aan, die zich verderop weder vernauwt Bij de T u n i c a t e n ontspringt liet spijsverteringskanaal steeds aan het achtereinde« der kieuwholte, of eigenlijk hèt voorste deel van het darmkanaal is bij ben tot ademhalingsorgaan geworden; ■ Uitgezonderd bij de Salpen, waar de verhouding eenigszins anders is, is bij deze klasse liet darmkanaal, met inbegrip van genoemden kieuwzak, gelegen in de lichaamsholte, aan welker wand het 'hier en daar döor dunne darmscheildraden bevestigd is; naar gelang de lichaamsvorm zich meer verkort, wordt liet darmkanaal als het ware meer naar voren gedrongen, en hü de meeste enkelvoudige en bij vele saamgestelde Ascidien bestaat geen scheiding meer in een voor- en een achterlichaam, maar ligt het darmkanaal m windingen terzijde van den ademhalingszak; bij de meeste Salpen ligt het tot een kluwentje, gewoonlijk nucleus geheeten, saamgewonden; m. enkele uitzonderingen (geslachten Appendicularia,Didemnum) opent zich de endeldarm niet rechtstreeks buitenwaarts met een aars, maar in een deel der lichaamsholte waarin ook het water dat voor' de ademhaling gediend heeft, alsmede de voorttelingsproducten, treden, en dat derhalve als een cloaca is te beschouwen, die door een cloacaal-opening buitenwaarts mondt bij de saamgestelde Ascidien vereenigen zicli de cloacaalholten van een zeker getal individuen tot een gemeenschappelijke holte, met een enkel naar buiten voerende opemng Wat het maaksel van het darmkanaal der Tunicaten betreft, opent zich de meestal korte slokdarm steeds in een maag, die meestal een peer of eivormige gedaante heeft, welke echter soms (bij de geslachten Pyrosoma, Perophora) tot het vierhoekige nadert; bij de Salpen bevindt zich op de plaats, waar bij andere Tunicaten de maag gelegen is, een groote, bij sommigen dubbele, blinde zak, waarin echter nooit spijs wordt gevonden, hetgeen tot het vermoeden leidt dat zich daarin alleen een voor de spijsvertering dienstig vocht afscheidt. Ook het maaksel der maag van andere Tunicaten toont aan dat aan hare binnenvlakte zulke afscheidingen plaats grijpen; bij de grootere Ascidien b.v. wordt daaraan een klierachtig weefsel waargenomen en niet zelden naar binnenspringende plooien, waardoor de maag soms nog in afdeelingen verdeeld wordt; ook de darm van sommigen vertoonen zulke plooien. DeBrachiopoden stemmen nog in zooverre met de Bryozoen en Tunicaten overeen, dat de spijsverteringsorganen gelegen zijn aeliter de ademhalingsorganen, hier de kieuwarmen, zoodat al het voedsel eerst de holte, waar de ademhaling geschiedt, moet doorgaan; de mond- of ingangsopening tot den slokdarm echter ligt vrij tusschen de beide kieuwarmen; 1 vandaar stijgt de slokdarm naar de rugzijde van het dier en verwijdt zich hier tot een maag; de daaruit ontspringende darm is bij het meerendeel der soorten (familien Terebratulidae en Thecididae) kort en eindigt blind in de ingewandsholte; anderen (familie der Lingulidae) daarentegen bezitten een merkelijk langeren darm, die niet alleen zich herhaaldelijk windt, maar zich ook met een aars aan de rechterzijde van het dier, tusschen beide mantellobhen, opent Het darmkanaal der Brachiopoden wordt op stevige wijze in de ingewandsholte op zijn plaats gehouden door vliezige banden, waardoor het de ingewandsholte begrenzende buikvlies met den buitenwand van het darmkanaal wordt in verband gebracht en waarvan die buitenwand zelf de voortzetting is; die vliezige banden zijn derhalve deelen van een darmscheil. Het spijsverteringskanaal der Lamellib ranchie n bestaat altijd uit een korten slokdarm, een maag en een gewon den darm, waarvan zich het laatste gedeelte, in tegenstelling met hetgeen hij het meerendeel der overige weekdieren het geval is, zich met voorwaarts, naar den mond, ombuigt, maar zich achterwaarts richt en, dicht onder den slotrand der schelp verloopend, meestal het hart en het hartezakje doorhoort, om vervolgens over de achterste sluitspier, waar deze voorhanden is, zich in het als cloacaholte dienende gedeelte der mantelholte te openen Dit darmkanaal wordt op zijn weg niet of weinig door eigenlijke darmscheilvliezen gesteund, maar meer door de organen zelve, waarin een groot deel als bedolven ligt nl. in den lever, de voorttelingsklieren, en bij diegenen welke een voet bezitten, ook in liet bovenste deel van deze. Bij deze klasse is liet darmkanaal overigens dunwandig, en inwendig voorzien van een tril-epithelium; in de maag, die meestal klein en ei- of peervormig is, openen zich de galvaten, die soms, als bij het geslacht Anomia, zeer wijd zijn; op het punt waar de darm uit de maag ontspringt is hij de meeste Lamellibrauehien, en bepaaldelijk bij de groep der Dimyaria, een blindzak, die tot de eigendommelijkheden van het spijsverteringskanaal in deze klasse van dieren behoort; deze blindzak is buis- of kegelvormig, gewoonlijk achterwaarts omgebogen, en bereikt dikwijls een aanmerkelijke lengte; door een bewegelijk klepvlies kan zijn opening in de maag gesloten worden; in dien blindzak dringt geen spijs, maar meestal komt er een z g kristalsteel in voor, een doorschijnend lichaam van kraakheenige vastheid, en een product der afscheiding aan de binnenvlakte van het blindzak-epithelium geacht, doch waarvan de beteekenis en de verrichting onbekend zijn; het komt bovendien zeer onregelmatig al of niet voor, zoodat het als niet van groote beteekenis voor eenige levensverrichting moet worden beschouwd. De darm is bij deze dierklasse hetzij overal van gelijke wijdte, of hij vertoont hier en daar plaatselijke uitzettingen; zijn lengte en daarmede het getal der windingen, alsmede de betrekkelijke ligging van deze, verschillen zeer; meestal liggen deze, heen en weer gaande, ongeveer in hetzelfde vlak, maar bij eenigen (geslacht Carduim) beschrijft de hier buitengewoon lange darm een groot getal van windingen, die in een spiraal gelegen zijn; de aars opent zich altijd aan dentopeener papil, die bij sommigen, vooral bij het geslacht Pinna, eene tamelijke lengte bereikt. Een dergelijk spijsverteringskanaal met slechts een enkele als maag te beschouwen verwijding komt ook voor bij zeer vele der een kop bezittende weekdieren, met namelijk bij de meeste Gasteropoden, Heteropoden en de Pteropoden, steeds echter met dit verschil dat het achterste gedeelte van liet darmkanaal, na weder uit de lever, welke steeds een groot deel van den gewonden darm omhult, getreden te zijn, zich voorwaarts wendt, om zich in de nabijheid der ademhalingswerktuigen, hetzij terzijde van het lichaam, of aan den rug (bij de Opisthobranchten), met een aars te openen; bij eenige Pulmonaten(geslachtenOnchidium, Vaginulus), waar de longholte zich aan het achtereinde des lichaams opent, bevindt zich echter ook in de nabijheid daarvan de aars, en wel aan de buikzijde van het dier. Deze algemeene inrichting van het darmkanaal komt ook voor bij de Dentiliden en de Hyaleiden, bij vormen derhalve wier kopgedeelte rudimentair is. Dikwijls vertoont echter het spijsverteringskanaal meer dan een enkele verwijding, en in deze gevallen is veelal moeilijk te bepalen welke daarvan als het equivalent van de maag der Lamellihranchien moet worden beschouwd, omdat de galvaten, die zich bij deze altijd in de maag openen, bij sommige Oa^Wopoden in een niet verwijd gedeelte van den darm monden, iets wat zelfs het geval is bij meerdere longslaksoorten, waar slechts een enkele zoodanige verwijding bestaat, welke derhalve, als aan dit kenmerk waarde wordt gehecht, als een verwijd gedeelte van den slokdarm, als een krop, zou moeten worden beschouwd, terwijl dan de eigenlijke maag zich door geen grootere wijdte van het overig darmkanaal zou onderscheiden. Meestal heeft de maag der Gasteropoden en Pteropoden een eenvoudige spoelvormige of verlengd eivormige gedaante ; zij is dan een eenvoudige verwijding, waarin de slokdarm van voren in- en de darm van achteren uitmondt; echter komen talrijke afwijkingen van dezen vorm voor, terwijl ook dikwijls een aan den blindzak der Lamellihranchien herinnerend lichaam aan de maag voorkomt, waarin soms een dergelijk lichaam als de bovenbedoelde kristalsteel aanwezig is; in nog andere gevallen (geslachten Lymnaea, Tethys, Aplysia, Pleurohranchus), is de maag uit drie tot vier in elkander mondende ruimten samengesteld, in liet voorste gedeelte van de maag van vele Pteropoden, bepaaldelijk van die wier harde monddeelen weinig ontwikkeld zijn (geslachten Pleuropus, Hyalea, Tiedemannia, enz) worden 3 tot 5 overlangsche plooien waargenomen, die bedekt zijn met een chitinebekleedsel, bekleed met plaatjes of knobbeltjes, zoodat dit deel der maag als een kauwmaag mag worden beschouwd dergelijke chitinevormingen komen ook hij enkele Opisthobranehien voor, terwijl dan het tril-epithelium ontbreekt; dikwijls vormt bij deze diergroep het slijmvlies in den slokdarm en de maag naar binnen springende plooien, terwijl ook de spierrok tamelijk dik is; de darm is meestal een ronde buis; doch ook menigmaal komen daaraan nog verwijdingen voor, vooral nabij zijn einde waar hij tot een endeldarm wordt; zijn betrekkelijke lengte is zeer verschillend; als een tamelijk wel doorgaande regel geldt dat de phytophage soorten een langer en meer gewonden darmkanaal hebben dan zoóphage soorten, evenals dit het geval is hij de gewervelde dieren; oppervlakkig zeer van dat der overige Opisthohranchien verschillend, is het darmkanaal der Aeolidien, hij welke de galkanalen op een groot aantal punten inmonden en zich voordoen als zich vertakkende uitstulpingen van het darmkanaal zelve. Het darmkanaal der Cephalopoden begint achter het groote slokdarmhoofd met een nauwen, langen slokdarm, die den door het kopkraakbeen gevormden ring doorgaat, een dwars door de lichaamsholte gespannen spierachtig tusschenschot doorhoort, en in de daarachter gelegen maag mondt; bij de achtarmigen bevindt zich vóór dit punt nog een zakvormige uitzetting, een krop of voormaag, die bij de tienarmigen steeds schijnt te ontbreken. De maag zelf is een ronde of eironde zak, met sterke spierwanden; de pylorus, het punt waar de darm uit de maag treedt om zich weder voorwaarts te wenden, ligt steeds nabij de cardia (plaats van intreding van den slokdarm); de zich achterwaarts uitstrekkende maag stelt alzoo een ruimen blindzak daar; aan de maag komt nog een blindzak voor, die zich in liet begin van den darm opent; in den bodem van dezen blindzak, die wat vorm en grootte betreft nog groote verschillen oplevert, openen zich de uit de lever komende galvaten, waaruit blijkt dat deze zak niet is te vergelijken met den in plaatsing er mede overeenkomenden blindzak der Lamellihranchien en van sommige Prosobranchien; bet is te beschouwen als een bijkomend deel, dienende eenscleils als reservoir voor de gal, anderdeels vermoedelijk voor liet afscheiden van het voor de vertering noodige maagsap, daar de maag zelve geen klieren vertoont De darm gaat bij de Cephalopoden hetzij bijna recht door (geslacht Loligo) of, na eene (geslacht Sepia, Octopus) of twee (geslacht Nautilus) windingen te hebben gemaakt, naar de zich in de middellijn der mantelholte openende aars; inwendig vertoont hij overlangsche plooien; zijn binnenvlakte, evenals de binnenvlakte v den genoemden blindzak, is met tril-epithelium bekleed. De aars, bij de achtarmigen een eenvoudige opening, is hij de tienarmigen omzet met kleine lobjes, die tezamen een soort kleptoestel vormen.
Wormen
Ook in deze afdeeling v/h dierenrijk waarin zoovele verschillende diervormen zijn saamgevat, en waarin uitersten van eenvoudigheid en van saamgesteldheid van maaksel voorkomen als in geen andere afdeeling, is het niet anders dan te verwachten dat ook de organen der voeding aanmerkelijke verschillen aanbieden. Inderdaad, terwijl vele wormen bij een gesloten bloedvaatstelsel en eigene ademhalingsorganen een volkomen ontwikkeld spijsverteringskanaal met mond en aars bezitten, zijn er andere die alleen een mond en geen aars hebben, en nog andere die een epijsverteringsholte, bloedvaten enademlialingsorganen geheel missen, waarbij dus ook een mond ontbreekt. Bij deze laatsten(Cestoden,Acanthocephalen) grijpt de voeding uitsluitend plaats door opneming van voedende stoffen in opgelosten toestand door de weeke huidoppervlakte, derhalve langs osmotischen weg ; de huid vervult bij deze dieren dezelfde functie als de darmwand bij andere dieren. Zonderlinger nog dan het geheel ontbreken van een darmkanaal is de rudimentaire toestand daarvan bij de zich het naast aan de Nematoden sluitende geslachten Mermis, Gordius en Sphaerularia, omdat velen der hiertoe behoorende soorten in den geslachtsrijpen toestand vrij levende dieren zijn ; het laatstgenoemd geslacht heeft mond noch aars, en alleen een zich door het lichaampje uitstrekkende dubbele celienstreng neemt de plaats in waar zich elders een darmkanaal bevindt; een ongeveer gelijk maaksel hebben de Gordiussoorten, doch de cellenstreng vertoont zich, bepaaldelijk bij drachtige wijfjes, alleen in het achtergedeelte van het dier; bij Mermis bevindt zich aan het vooreinde een door zes papillen en een chitine-ring omgeven mond, die toegang geeft tot een slokdarm, doch deze eindigt in een blind toeloopende buis ; iets daar achter begint het eigenlijke darmkanaal, met een blind vooreinde, terwijl het ook achterwaarts blind eindigt ; de raadselachtige omstandigheid dat bij dieren een orgaan wordt aangetroffen dat niet in staat is zijn functie te vervullen, een darmkanaal waarin geen spijs kan doordringen, heeft tot zeer uiteenloopende opvattingen aanleiding gegeven en is ten slotte door de onderzoekingen van Grenacher (1868) opgelost ; gebleken is dat zoolang deze dieren een parasitisch leven leiden in de lichaamsholte van verschillende insecten, zij aan het vooreinde v/h lichaam een kleine mondopening hebben, die in een buisvormig darmkanaal voert, dat zich door het grootste gedeelte van het lichaam van het dier uitstrekt en zich niet rechtstreeks buitenwaarts met een aars opent, maar in een kanaal, waarin ook de uitlozingskanalen der voorttelingsklieren monden, derhalve in een cloaca ; later, wanneer zij vrij levende wezens zijn geworden en de bevruchting plaats gehad heeft, sluit zich de mondopening en atrophieert ook het darmkanaal, waarvan ten slotte nog slechts het achterste gedeelte als een cellenstreng, bijna zonder holte, overblijft — een dier gevallen dus van teruggaande ontwikkeling, die ook bij andere afdeelingen in het dierenrijk menigvuldig voorkomen. De genoemde gevallen uitgezonderd hebben de wormen, het groote meerendeel dus, een spijsverteringskanaal ; in de gedaante en het maaksel daarvan echter wordt een grooter verscheidenheid aangetroffen dan in eenige andere afdeeling van het dierenrijk. Als een negatieve eigendommelijkheid zou kunnen worden aangemerkt dat bij de wormen slechts zelden duidelijke afdeelingen van het darmkanaal, die als maag, dunne en dikke darmen kunnen worden onderscheiden, voorkomen; een als slokdarm herkenbare afdeeling is echter bijna altijd aanwezig ; het eigenlijke daarop volgend darmkanaal vereenigt in zich dikwijls de functiën van een maag en van een darm, en wordt dan ook wel maagdarm genoemd; het is meestal hetzij eenvoudig buisvormig of vertakt; tusschen deze beide hoofdvormen komen nog andere voor, waarbij de darmbuis op regelmatige afstanden geplaatste blindzakvormige [uitzettingen of ook wel ondiepere insnoeringen heeft; niet zelden ontbreekt een aars, en waar deze voorkomt, opent ze zich gewoonlijk aan de rugzijde, terwijl de mond zich aan de buikzijde bevindt; zeer dikwijls onderscheidt zich de slokdarm door een bijzonder maaksel, nl. door dikkere, spierachtige wanden, door de aanwezigheid van chitinetandjes of platen, en bij velen ook door de geschiktheid om naar buiten in- en uitgestulpt te worden, en als een slurp uit de mondopening te treden.
De eenvoudigste vorm van spijsverteringskanaal komt voor bij de ïur bell ari en, hier bestaat het meestal uit een blindzakvormig holte zonder eigen wanden, behalve de slokdarm; de mond neemt zeer verschillende plaatsen in, een aars ontbreekt in den regel; het geheel duidt op een toenadering tot vele Infusorien. Een dergelijk zeer eenvoudig maaksel komt voor bij sommige T r e m at od e n (geslachten Aspidogaster, Gasterostomum), doch in den regel hebben de soorten dezer groep, evenals de Planarien geheeten afdeeling der Turbellarien, een vertakt darmkanaal; bij de laatsten kan de pharynx meer tot een slurp naar buiten worden gestulpt. Aan het maaksel van liet spijsverteringstoestel der Turbellarien en Trematoden sluit zich dat der Bioedzuigwormen aan; hier eindigt de darm steeds met een aars aan de rugzijde van het achterste lichaamseinde, boren of zeldzamer in het midden van een aldaar zich bevindende zuignap; de steeds nabij of aan het vooreinde des lichaams geplaatste mond is hetzij omgeven van een dergelijke zuignap, of de zuignap ontbreekt, en dan kan door de mondopening een slurp naar buiten treden; slechts zelden is het darmkanaal een recht doorloopende, tamelijk wijde buis; meestal komen daaraan Windzakken voor Bij de Nemertinen, bij welke reeds een eigen ingewandsholte bestaat, ligt de mond aan de buikzijde en voert naar een darm, welke recht door tot aan de zich aan het achtereinde van het lichaam openende aars loopt; meestal is de darm over zijn geheele lengte voorzien van ondiepe uitzettingen; eigenlijke grijpwerktuigen aan het vooreinde van het darmkanaal, zuignap, kaken en slurp, ontbreken allen, een schijnslurp is aanwezig. De Nematoden, uitgezonderd de genoemde geslachten Mermis, Gordius en Sphaerularia, bezitten een darmkanaal, dat zich aan het vooreinde des lichaams met een mond en op eenigen afstand van liet achtereinde met een aars opent; het kanaal loopt recht door en scheidt zich altijd in twee hoofddeelen: slokdarm en darm; de laatste bestaat voor een groot gedeelte uit den maag- ol chyldarm, die in een korten endeldarm eindigt, de slokdarm treedt op als zuigtoestel en vertoont zich als een buis met dikke, spierachtige wanden en een nauwe holte, die meest driehoekig in doorsnede is, en met eenige darmseheildraden aan den lichaamswand is bevestigd; aan het achtereinde komt bijna altijd een soort krop voor; achterwaarts is hij steeds door een insnoering van den darm gescheiden, wiens wand geheel uit een cellenlaag bestaat; de korte endeldarm, waarin zich de maagdarm opent, is inwendig niet chitine bekleed; daarnaast liggen gewoonlijk de klieren, die terzijde van de aars uitmonden. bij de Cliaetop horen begint het darmkanaal steeds met een dicht bij het vooreinde, aan de buikzijde gelegen mond, terwijl het met een zich aan de rugzijde van het laatste Segment openende aars eindigt; meestal strekt het zich ais een recht doorloopende buis, zonder windingen, van het eene naar het andere einde uit; bij de geslachten Aphrodite, Euphrosyne, Pectinaria enz. legt het zich echter in enkele kronkelingen; het voorste gedeelte, in zijn geheel als slokdarm te beschouwen, kan nog meer of minder saamgesteld zijn, gewoonlijk splitst hij zich in afdeelingen, waaraan verschillende schrijvers bijzondere namen hebben gegeven; dat gedeelte dat zich door zijn dikke spierachtige wanden onderscheidt en vooral bij het geslacht Lumbricus tot krachtige ontwikkeling komt, wordt gewoonlijk met den naam spiermaag aangeduid; de eigenlijke maag is, als bij vele andere wormen, met den darm saamgesmolten tot een maagdarm, die gewoonlijk regelmatig alwisselende insnoeringen en uitzettingen in de achter elkander gelegen segmenten vertoont, die echter zelden tot Windzakken worden, behalve bij het geslacht Aphrodite, waar dit in hooge mate het geval is, blijkbaar om .de afscheidende en opslorpende werking van den darm te vergrooten; op geheel hiervan afwijkende wijze geschiedt deze vergrooting der werkzame oppervlakte bij het geslacht Lumhricus; hier strekt zich. door de geheele lengte van den darm een van z:jn rugzijde ontspringende plooi uit, die nagenoeg rolrond is en op verscheidene punten bijna den tegenover liggenden wand bereikt; Willis noemde dit deel intestinum in intestinQ, Morren gaf het den naam van typhlosolis; het is te beschouwen als een dier menigvuldige plooivormingen -die zeer zelden in het darmkanaal van ongewervelde, echter zeer menigvuldig in dat der gewervelde dieren voorkomen. Algemeen heeft de wand van het darmkanaal der Chaetophoren een buitenste laag van overlangsche en een binnenste van dwarse of kringspieren, die echter nog in zeer ongelijke mate in verschillende gevallen ontwikkeld zijn; tusschen den spierrok en het epithelium bevindt zich een vaatlaag; liet epithelium is dikwijls plaatselijk van tril-cilien voorzien, tiet spijsverteringstoestel der Gephyreeen wijkt in vele opzichten van dat van alle overige wormen af en verschilt ook bij de onderscheidene soorten dezer orde nog zeer; zij hebben een slurp, een voorwaartsche voortzetting van den huidspierzak en in geenen deele te vergelijken met den tot het darmkanaal behoorenden slurp der Chaetophoren; dit kanaal is in deze orde slechts los aan denlichaamswand bevestigd door eenige darmscheildraden, nu eens (geslacht Priapulus) is het zeer kort, daar het recht doorloopt en op eenigen afstand van liet lichaamseinde zich aan de rugzijde met een aars opent; dan weer, en veelvuldiger, is het lang en spiraalsgewijs gewonden, terwijl het aan liet achterste lichaamseinde met een aars eindigt (geslachten Echiurus, Sternaspis, Bonellia, ^Thalassema), of wel zich nabij liet achtereinde ombuigt en dan eveneens in spiraalsgewijze windingen zich weer ' naar voren begeeft (geslachten Sipunculus, Pliaseolosoma), naar een aars, de zicli dan op korten afstand van het lichaamsvooreinde opent; in dit geval omkronkelen de voorste en achterste afdeeling elkander, terwijl in de as of spil der gezamenlijke kronkelingen een spier is gelegen ; in het algemeen heeft het darmkanaal een rolronde gedaante, zonder'piaatselijke verwijdingen; bij liet geslacht Bonellia komen echter aan het middengedeelte, den maagdarm, een aantal uitstulpingen voor, gelijk aan den karteldarm der zoogdieren worden aangetroffen; de inen uitwendige oppervlakte van het darmkanaal is met een tril-epithelium gekleed.
Gelede dieren
Trots het getal soorten, onder dezen algemeenen naam saamgevat, vertoonen de Gelede dieren in hun geheele maaksel, ook in de voedingsorganen, een opmerkelijke eenvoudigheid; met zeldzame uitzonderingen hebben allen een zich van het vooieinde tot aan het achtereinde uitstrekkend darmkanaal, dat met een mond begint en met een aars zich buitenwaarts opent; de aan of nabij het vooreinde des lichaams, gewoonlijk aan de buikzijde, geplaatste mondopening wordt omeven door deelen welke tot opneming van e spijs dienen en tot de ledematen moeten worden gerekend; nu eens strekt het spijsverteringskanaal zelf zich .recht door het lichaam uit, van' den mond tot aan de zich meestal aan het laatste segment openende aars, dan weder maakt het een grooter of kleiner getal windingen; hier en daar wordt het door de omgelegen lichaamsdeelen min of meer gesteund, bovendien is het door dunne bindweefselstréngen hier en daar aan den lichaamswand bevestigd; overigens ligt het vrij- :en wordt omspoeld door het bloed dat de lichaamsholte vult; een aan de uitwendige liehaamssegmenten beantwoordende verdeeling door insnoeringen in achter elkander volgende afdeelingen, gelijk bij de borstelwormen in allerlei grootten voorkomt, ontbreekt ten eenenmale; wel is waar laten zich steeds drie afdeelingen: slokdarm, maag- of middeldam, en endeldarm, onderscheiden, doch niet altijd zijn deze afdeelingen door bijzondere plaatselijke verwijdingen of vernauwingen herkenbaar; evenmin komt aan de binnenvlakte van het darmkanaal een tril-epithelium voor dat. bij borstelwormen en weekdieren zeer algemeen is; daarentegen is steeds een grooter of kleiner gedeelte dier binnenvlakte, inzonderheid nabij het voor- en achtereinde, met een chitinelaag bekleed, welke bij de vervelling mede wordt afgeworpen .en dus blijkbaar met de lichaamsbekleedsels saamhangt
Bij de Schaaldieren ligt de mondopening gewoonlijk op eenigen afstand van bet vooremde aan de buikzijde, maar de Slokdarm waartoe zij toegang geeft buigt zich meestal naar boven en naar voren om; ter plaatse waaide slokdarm in den maagdarm overgaat, verwijdt zich het achterste gedeelte van den slokdarm tot een dikwijls zeer ruime krop, die gewoonlijk maag of kauwmaag wordt geheeten, omdat daarin niet slechts een beginnende vertering maar ook een vermaling der spijs plaats grijpt, w.aar deze krop of kauwmaag voorkomt, puilt het achterof pylorus-einde min of meer tepelvormig in het daarop volgend, recht doorloopend gedeelte van liet darmkanaal, dat bij de hoogere schaaldieren geenerlei verwijding vertoont die als een eigenlijke maag zou kunnen worden beschouwd, maar meer in zijn geheel, tot op liet punt waar de endeldarm begint, zoowel voor de spijsvertering als voor, de opslorping dient, derhalve maag en darm beide is; aan dit gedeelte komen doorgaans een of meer zich daarin openende Windzakken en hlinddarmen voor, die vermoedelijk een voor de spijsvertering dienend sap afscheiden, en welker maaksel nog zeer verschillend is bij de onderscheidene diervormen dezer groep; de endeldarm is meest kort en iets nauwer dan het voorgaande .deel van den darm; bij eenige parasitisch bij audere schaaldieren levende soorten (de Rhizocephalen) bestaat alleen in den eersten toestand een darmkanaal, dat later verdwijnt en hoogstens slechts een spoor nalaat; ook bij de mannetjes van -vele Rotatorien wordt een darmkanaal gemist, doch bij hen schijnt het van den aanvang af te ontbreken Het darmkanaal der Spinachtigen komt in sommige opzichten met dat der schaaldieren overeen, verschilt er echter in andere van; zoo ontbreekt in liet algemeen een ka.uwm.aag, behalve bij de Tardigraden; bij de schorpioenen evenwel komt aan het einde van den nauwen slokdarm een verwijding voor, die als een krop of voormaag kan worden aangeduid; ook de bijna recht opklimmende slokdarm der spinnen mqndt, na zich achterwaarts rechthoekig te hebben omgebogen, in een dergelijke verwijding, die hier als een zuigtoestel werkt en. daartoe aan de binnenvlakte van den lichaamswand daarboven ingeplante spieren bezit; een ander punt,van verschil met de schaaldieren is dat bij de spinachtigéri duidelijker een bijzondere atdeeling als chylmaag waarneembaar is; alleen bij de schorpioenen is dit gedeelte slechts in geringe mate verwijd; in den regel echter, bepaaldelijk bij de ware spinnen, vertoont zich de inliet voorlichaam bevatte maag als een wijde zak, waarvan hlinddarmen uitstralen, gewoonlijk vijf paren, die zich een eindweegs in de pooten en voelers uitstrekken, terwijl er zich bovendien bij eenigen nog andere beneden- en bovenwaartsche blindzakjes aan bevinden; de op de maag volgende afdeeling, de eigenlijke darm, verschilt in lengte, overeenkomstig de lengte van liet dier (lang bij de schorpioenen en Linguatulmen, uiterst kort bij de Pycnogoniden); bij de echte spinnen maakt de darm een kleine binnenwaartsche bocht, en ook bij sommige Acarinen vertoont hij een, winding, overigens ligt hij gewoonlijk gestrekt; achterwaarts verwijdt zich de darm nnnof meer en is door een insnoering gescheiden van den endeldarm, die hetzij, gelijk bij de schorpioenen, lang en over zijn geheele lengte verwijd, of, gelijk bij de spinnen kort is, maar zich tot een betrekkelijk wijden zak uitzet, alvorens zich met de aars buitenwaarts te openen; dit gedeelte, wel dikken darm genoemd, openen zich kanalen, die de uitloozmgsbuizen van uitscheidings-organen ziju. In de klasse der Insecten levert het maaksel van het darmkanaal grooter verschillen op, in overeenstemming met de hier bestaande grootere verschillen m de voeding; als een tamelijk doorgaand verschil met de spinachtigen en schaaldieren valt aan te geven dat, terwijl de werkzame oppervlakte van het darmkanaal bij de schaaldieren en vooral bij de spinachtigen vergroot wordt door uitstulpingen (blindzakken of blinddarmen), bij de insecten deze vergrooting meer geschiedt doordat het voor de vertering en opslorping dienend gedeelte zich verlengt en dientengevolge zich in windingen legt, terwijl de blindzak- of blinddarmvormingen, hoewel ook hier volstrekt niet geheel ontbrekende, nimmer zulk een omvang bereiken als bij de spinachtigen en schaaldieren; intusschen .komen ook bij de insecten vele gevallen voor waarin het darmkanaal recht doorloopt, hv hij de mynapoden, waar de slokdarm in een zeer langen, rolronden, rechten maagdarm geleidt, die door een insnoering nog in twee afdeelingen is gescheiden, waarvan de voorste als chyhnaag kan worden beschouwd, terwijl de langere achterste afdeeling in een korten, dikwijls iets verwijden endeldarm uitloopt; alleen hij deGiomenden, wier lichaam, betrekkelijk veel korter is, maakt de maagdarm een zich naar voren en dan weder naar achteren omhuigende lis. Met het algemeene maaksel van het darmkanaal der geene metamorphose ondergaande myriapoden stemt dat van de larven van vele insecten overeen, derhalve in die levensperiode gedurende welke het lichaam voortgaat met groeien, totdat het zijn wasdom heeft erlangd en de spijsverteringsorganen verder nog alleen dienen om het voor stofwisseling noodige voedsel te leveren en zoo de levensverrichtingen te onderhouden, zonder dat het lichaam meer in omvang of gewicht toeneemt; toch neemt’ het darmkanaal der volwassen insecten, na de metamorpliose, nog gewoonlijk in lengte toe, waardoor het zich in windingen legt, doch die verlenging betreft voornamelijk dat gedeelte hetwelk als einddarm is te beschouwen; liet punt waar deze begint is te herkennen aan de inplanting der Malphigische vaten (de buizen die als uitloozingskanalen voor de urine dienen). In sommige gevallen wordt echter het spijsverteringskanaal eerst na de gedaanteverwisseling tot een doorloopende buis, die met eene mondopening beging en met een aarsopening eindigt. Bij de larven van bijen, wespen, ichneiimons enz, heeft de betrekkelijk wijde middel- of maagdarm geen gemeenschap met den korten endeldarm, waarin evenwel de Malphigische vaten monden, hetzelfde geldt van den mierenleeuw, bij welken de endeldarm in een spintoestel is veranderd; bovendien ontbreekt ook in het laatste geval en evenzoo bij de larven van het verwante geslacht Hemerobius en van sommige waterkevers (Dytiscus) een mondopening; maar de beide groote onderkaken hebben elk aan de spits een opening, die door een kort kanaaltje m den slokdarm voert Tot de opmerkelijkheden van, liet darmkanaal der larven behoort nog dat het eindgedeelte ervan bij die der Lihelluiiden tot een soort pomptoestel is geworden, waardoor water ingezogen en uitgedreven wordt, evenals bij enkele schaaldieren het geval is; doch, daar in dit gedeelte van den darm van de Dihelluladen-larven zich van talrijke tracheeên voorziene plooien uitstrekken, treedt hier de beteekenis dezer verrichting als darmademhaling duidelijk aan den dag. In het maaksel van het darmkanaal der volkomen insecten treden vele wijzigingen op, zelfs bij soorten derzelfde orde, die in voedsel en levenswijze verschillen; de slokdarm is bij eenigen, b v. bij vele Netvleugeligen (geslachten Lihellula, Sialis, Ephemera, Phryganea) en ook bij enkele Sehildvleugeligen (familie Cbrysomelinae), een eenvoudige buis, die overal van gelijke wijdte is; doch bij liet meerendeel der insecten bevindt zich daaraan een verwijd gedeelte, dat in het algemeen als krop (mgluvies) kan worden beschouwd, maar naar gelang van zijn verrichting ook zuigmaag, voormaag of kauwmaag genoemd wordt; daaraan kan men nog twee hoofdvormen onderscheiden, in eenige gevallen nl is de krop een alzijdige, in andere een eenzijdige verwijding van den slokdarm; m liet eerste geval kunnen de wanden hetzij eenvoudig week en vliezig zijn, als bij de wantsen, bijen en wespen, of wel aan hun binnenvlakte bevinden zich ehitmeplaatjes of tandjes of stijve haartjes in overlangsche rijen, waarmede dan ook wel grootere dikte van den spierrok gepaard gaat; zoo wordt de krop tot een kauwmaag. gelijk bij de sprinkhanen, krekels en andeii- lbi ht\ alsmede bij vele Seliildvleugeligen (geslachten Carabus, Cicmdela, Dytiscus, Bostucbus), Netvleugeligen (geslachten Panorpa, Thermes) en Vliesvleugeligen (gesl Formica, Cynips) Soms evenwel, nl. bij de krekels en eenige kevers (geslacht Carabus) heeft de slokdarm twee achter elkander gelegen verwijdingen, waarvan de voorste vliezige wanden heeft en alleen de achterste tandplaten draagt, men noemt dan gewoonlijk alleen de eerste verwijding 'krop, de tweede voor- of ook wel kauwmaag In het algemeen hebben slechts die insecten een kauwmaag, welke harde, korte, tot bijten geschikte monddeelen bezitten en zich hetzij met harde plantaardige zelfstandigheden voeden, of gelijk bij vele rooi kevers het geval is, met een levende prooi; daarentegen hebben zulke insecten die geen harde of,alleen tot opneming van week en vloeibaar voedsel geschikte monddeelen bezitten, een eenvoudige vliezige voormaag. Bij zeer vele zuigende insecten komt het bovengenoemde tweede geval voor, dat n.l. de krop, die .dan altijd eenvoudig vliezig is, niet een alzijdige maar een eenzijdige verwijding van den slokdarm is, welke men dan gewoonlijk zuigmaag of zuigblaas noemt. Ook daarvan zijn twee hoofdvormen te onderscheiden; de eerste wordt vooral bij de Schubvleugeligen aangetroffen; hier bestaat de zuigmaag uit een eenvoudigen peervormigen zak; die een uitstulping van den slokdarm is; de tweede is gekenmerkt door de aanwezigheid van een korteren of längeren hollen steel waarmede de zuigblaas zich in liet vooremde van den slokdarm opent; deze vorm is aan de Tweevleugelen eigen; bij deze ligt ter plaatse waar de steel in den slokdarm overgaat een spierachtig plaatje, het zg zuigplaatje De op den slokdarm volgende afdeehng van het spijsverteringskanaal, de maag- of middeldarm, bij de insecten gewoonlijk als chylmaag aangeduid, is meestal van den slokdarm of diens verwijding, de voor- of kauwmaag, door een soort van kleptoestel gescheiden, bestaande hetzij uit een enkele kringvormige plooi of, gelijk bij de sprinkhanen en krekels, uit vier of zes harde, naar elkander toegekeerde tepeltjes, die uiteen wijken wanneer de spijs in de cliylmaag overgaat, maar haar terugkeer beletten. Deze ehylmaag is dikwijls een eenvoudige cyhndrische buis, soms zwelt ze plaatselijk aan; hare betrekkelijke lengte en wijdte is in het algemeen bet grootst hij de larven en neemt af bij de volkomen insecten, tenzij deze voortgaan zich met harde plantenzelfstandigheden te voeden, in welk geval de chylmaag zich ook in een of meer windingen legt; hoewel echter in liet algemeen de regel geldt, dat de zich met vloeibare of met het vleesch en bloed van andere dieren voedende insecten de kortste en nauwste chylmaag hebben, is dit volstrekt geen doorgaande regel. Overigens bewìjst het maaksel der chylmaag dat zij vooral liet orgaan is waarin zoowel de vertering als de opslorping geschiedt; de inwendige epitheliumlaag is zeer week en bestaat uit rondachtige cellen, zonder chitinebeklecdmg; ook is de chylmaag in zeer vele gevallen de zetel van daarin mondende bhndzakjes of klieren, die nu eens, als bij vele kevers, de geheele buitenvlakte als een vlokkig bekleedsel overdekken, dan weer bepaalde plaatsen innemen en dan grooter zijn; vooral is dat laatste het geval by vele Recht- en Netvleugeligen, waar zulke hlindzakjes kruisgewijs, ten getale van vier (geslacht Corydalis), zes (gesl. Semblis), acht (gesl. Perla, Blatta, Mantis) of twaalf (gesl. Gryllus) rondom het-begin der chylmaag zijn geplaatst; bij het geslacht G-ryllotalpa komen slechts twee zulke blindzakjes voor, maar deze zijn merkelijk wijder dan bij andere verwante vormen, als de veldkrekels; bij de sprinkhanen vertoont zich de maag eenvoudig ter weerszijde zakvormig uitgestulpt, doch zonder dat deze uitstulpingen scherp van de maag gescheiden zijn; blijkbaar bestaan er dus allerleitusschentrappen, van eenvoudige plaatselyke verwijdingen van den maagwand af tot aan die gevallen toe, waarin deze zeer talrijke, maar dan ook veel dunnere blinddarmpjes draagt, die, ofschoon nog steeds als uitstulpingen van den maagwand te beschouwen, toch te nauw zijn dan dat er de spijs in zou kunnen doordringen, maar veeleer het karakter van klieren hebben, waardoor het voor de spijsvertering noodige maagsap wordt afgescheiden. Waar de maag uitwendig geheel glad is, d. 1. noch duidelijke blinddarmpjes noch een vlokkig bekleedsel vertoont, gelijk het geval is by vele plantetende kevers, (geslachten Buprestis, Melolontha, Oryctes enz.), daar geschiedt de maagafscheiding vermoedelijk door de in de dikte van den maagwand, even als in de maag der hoogere dieren, verborgen liggende lebkliertjes. Deze hebben gewoonlijk de gedaante van ronde blaasjes, met eene naar de holte der maag gekeerde opening en een protoplasmabekleedsel aan de binnenvlakte, dat niet duidelijk in cellen gescheiden is Dergelijke blinddarmpjes, als by verscheidene volkomen insecten voorkomen, worden ook aangetroffen bij de larven van verscheidene insecten, die deze in den volkomen toestand missen. Zoo komen drie kransen van blinddarmpjes aan liet voor-, aan het achtereinde en aan het middengedeelte der maag van de larven van sommige kevers (geslachten Oryctes, Melolontha, Cetonia), en twee paren lange blinddarmen aan het voorste gedeelte van de maag der larven van sommige vliegen (geslacht Sarcophaga) voor. De op de chylmaag volgende darm is niet altyd scherp van deze gescheiden. Integendeel, in vele gevallen zet zieh de eerste onmiddellyk in de tweede voort, zich daarbij slechts allengs vernauwende, tot op het punt waar de Malpighisehe vaten intreden en dat gedeelte van den darm begint, hetwelk voornamelijk, zoo niet uitsluitend, voor de excretie schijnt te dienen en derhalve als endeldarm moet beschouwd worden Zeer dikwijls bevindt zicli deze inmonding der Malpigliische vaten onmiddellijk achterliet achter- of pylorus-einde der maag Een dunne darm, in den zin dien men daaraan bij andere dieren hecht, komt dus slechts bij uitzondering bij de insecten voor; het gedeelte dat mpn chylmaag noemt dient zoowel voor de vertering als voor de opslorping van liet voedsel; het meest nog wordt een dunne darm in de orde der Halfvleugelen aangetroffen, by de krekels of cicaden bereikt deze zelfs een buitengewone lengte, zoodat hij verscheidene windingen niaakt; bovendien vertoont hier de darm de opmerkelijkheid, dat hij, na zich eenige malen gewonden te hebben, zich wederom, naar voren keert en door een plooi van het voorste gedeelte van den maagwand wordt opgenomen, om daaruit vervolgens weder te voorschijn te komen, zoodat het den schyn heeft, zegt Dovere, dat de darm op twee plaatsen uit de maag komt. Het voorste gedeelte van den darm is in het algemeen een dunne cylmdrische buis, die zich meestal nabij haar uiteinde zakvormig verwijdt, dit verwijde gedeelte wordt gewoonlijk meer bepaaldelijk met den naam rectum aangeduid, echter ook wel dikken darm geheeten, terwyl dan de naam van rectum aan liet korte daaruit ontspringende nauwer aarsemde wordt gegeven Het voorste, dunne buisvormige gedeelte verschilt zeer in lengte; in het algemeen is het bij de larven zeer kort; ook bij vele volkomen insecten, vooral uit de orden der Recht-, Neten Vliesvleugeligen, verkrijgt de darm slechts een geringe lengte, daarentegen komen eveneens gevallen voor, waarin de darm eene aarmierkelyke lengte bereikt en gewonden is. Aan den binnenwand van het achterste verwijde gedeelte bevinden zich meestal op dwarse ryen geplaatste tepeltjes, die soms vooral bij Schild- en Schubvleugehgen, zeer talrijk zijn. In of achter dit verwijde gedeelte openen zich de aarskheren, hetzij als eenvoudige blindzakjes of bimddarmpjes of van een saamgesteid maaksel, en ten getale van een twee of vier.
