Zenuwstelsel - De eenvoudigste vorm van zenuwstelsel is een z.g. zenuwnet, hetwelk bestaat uit cellen met vezelvormige uitloopers, welke netvormig onderling verbonden zijn. Zulke netten vindt men bij dieren, welke in hoofdzaak bestaan uit een huidspierzak, zooals polypen, slakken en sommige wormen. Men stelle zich voor dieren van den vorm van een komkommer, meestal hol, (de ruimte is dan met bloed en organen, b.v. den darm gevuld); de wand echter is een spiermassa met spiervezels, welke naar alle richtingen verloopen, en is buiten overtrokken met een huid, welke door talrijke zintuigcellen uiterst gevoelig is. Ingebed in de spiermassa, vindt men het zenuwnet, dus overal door den huidspierzak verspreid.
Er bestaan dieren, waar dit het eenige zenuwstelsel is, waar dus niet een bijzonder, in den kop geplaatst stel hersens aanwezig is. Zoo algemeen verspreid, als de netvormig gerangschikte zenuw- en spiercellen, zijn ook de zintuigcellen in de huid. Het zenuwnet heeft nu de taak, om al deze zintuigcellen met alle spiervezels te verbinden. Door het feit, dat zich tusschen alle zintuigcellen en alle spiercellen een doorloopend geleidend net inlascht, wordt het mogelijk, dat het zenuwstelsel zijn hoofdtaak vervult, te weten, den prikkelingstoestand, ontstaande bij de prikkeling van een zintuig, op de spieren zoodanig te verdeelen, dat op de prikkeling van buiten de juiste antwoordbeweging van het dier volgt. Algemeen noemt men het verschijnsel, dat door een prikkel in een zintuig opgewekt wordt, een z.g. „prikkelingstoestand”, die dan door het zenuwstelsel naar bepaalde spieren geleid wordt, een reflex. De vraag is, hoe het mogelijk is, dat de prikkelingstoestand naar die spieren geleid wordt, welke moeten werken, om de juiste beweging te weegtebrengen. Wanneer men een zeeanemoon aanraakt, dan trekt het dier zich terug van de plaats van het gevaar, maar slechts de deelen, welke zich in gevaar bevinden, doen dit; de rest van het dier beweegt niet, niettegenstaande de netvorm van het zenuwstelsel alle deelen blootstelt aan de opwekking van den eenen prikkel. Er zijn dus eigenschappen van het geleidende systeem noodig, welke den prikkelingstoestand beperken tot bepaalde spieren.
In de eerste plaats is te noemen het feit, dat de geleiding plaats heeft onder overwinning van een veerstand: de werking beperkt zich tot de naburige deelen. Hierdoor komt het b.v., dat onze darmen, welke ook een eigen zenuwstelsel bezitten in vorm van een zenuwnet, zichzelf kunnen beschermen voor harde, puntige voorwerpen. De prikkeling, welke de aanraking met zulke voorwerpen te weeg brengt, veroorzaakt niet eenalgemeene samentrekking van de darmspieren, maar slechts van het geprikkelde gedeelte: dit trekt terug en is hierdoor beschermd. Deze eenvoudige verspreidingswet is voldoende om sommige vrij ingewikkelde „reflexen” te verklaren, welke in het leven van lage dieren een groote beteekenis hebben. Men kan zich een kwal voorstellen als een paraplu, bestaande uit scherm en stok. De stok (het „manubrium”) is de eigenlijke maag van het dier; aan zijn einde ligt de mond. Ook deze maag is niets dan een spierzak met overwegende lengtespieren en zenuwnetten. Aan den rand van het scherm bevinden zich de vangarmen, waarmede het dier naar de prooi hengelt.
Als men nu den rand van het scherm aanraakt, dan beweegt de „stok” steeds naar het punt, waar de rand aangeraakt werd. De mond komt dus daarheen, waar de gevangen prooi vastzit, de voorwaarde voor het opeten van de prooi. Dit verschijnsel is op de volgende wijze te verklaren. Van de plaats, waar wij den rand aanraakten, verspreidt zich de prikkelingstoestand volgens de besproken wetten en derhalve wekt hij die deelen van de lengtespieren aan den „stok” op, welke tegenover de geprikkelde plaats liggen. Hierdoor moet de stok naar deze plaats bewegen. Niet steeds verspreidt zich de prikkelingstoestand gelijkmatig in zulke eenvoudige zenuwstelsels. Stel, dat hij wèl gelijkmatig het stelsel uit de zintuigen binnendringt, maar dat verschillende spiergroepen zich in verschillenden toestand van verkorting bevinden, dan geeft de prikkelingstoestand de voorkeur aan de gerekte spieren boven de verkorte. Hierdoor in hoofdzaak komen de eenvoudige bewegingen tot stand, welke men b.v. bij een slak gemakkelijk kan waarnemen.
Het zijn de golfbewegingen van de bewegingsspieren, waardoor een slak kruipt of waardoor een darm den inhoud voortbeweegt (peristaltiek). Bij een slak, in tegenstelling b.v. met een zeeanemoon, komt bij dit eenvoudige zenuwnet nog een stel „hersens” (ganglia), welke in den kop van het dier liggen, alwaar zij vooral met de hier geplaatste hoofdzintuigen verbonden zijn (oogen-, smaak- en reukzintuig, enz.) Verder zijn deze ganglia met het overal verspreide zenuwnet verbonden. Hierdoor ontstaat een geheel nieuwe toestand. De ganglia ontvangen de indrukken van de hoofdzintuigen en verkrijgen daarenboven een regelenden invloed (naar gelang van deze indrukken) op het eenvoudige systeem. Dit is bij de dieren en tot een zeker punt ook nog bij den mensch de algemeene gang van zaken, dat de ondergeschikte deelen van het spierzenuwstelsel op te vatten zijn als een machine, welke de meeste bewegingen vanzelf en machinaal te weeg kan brengen, terwijl de hoogere deelen de machine regelen d.w.z. zich doen aanpassen aan bijzondere eischen, welke blijken uit de gewaarwordingen van de hoogere zintuigen en ten slotte bij den mensch aan de conclusies uit het denkproces. Een slakkenganglion nu beheerscht de functie van de „machine” kwantitatief, d.w.z. het vermeerdert of vermindert zijn werking al naar omstandigheden ; ook kan zulk een invloed zich tot een helft van het dier beperken, waardoor dan bijzondere eenzijdige bewegingen tot stand komen. Al deze regelingen zijn bij slakken en andere even „lage” dieren algemeen, strekken zich niet uit tot enkele spieren (algemeene reflexen). Maar reeds bij slakken komen meer individueele reflexen voor.
Er loopen n.l. bijzondere zenuwbanen van de hoofdzintuigen naar het hersenganglion en vandaar worden de hierdoor aangebrachte prikkels weer langs bijzondere banen naar bijzondere spieren geleid. De beperking van den prikkelingstoestand tot bijzondere spieren is hier dus niet gegeven door geleidingswetten, maar door den bouw van het geleidende systeem. Het waarnemen van een andere slak in den paartijd wekt een reeks van bijzondere, zeer bepaalde bewegingen op, welke aanleiding geven tot de bevruchting. Bij hoogere dieren spelen de algemeene reflexen nog slechts een rol bij de beweging van de spijsverteringsorganen en van andere organen met onwillekeurige spieren. Voor de rest is, vooral wat betreft het bewegende stelsel, de algemeene reflex geheel verdrongen door individueele reflexen. Men zou dit kunnen vergelijken met het menschelijke verkeerswezen. In primitieven vorm bestaat dit uit een net van wegen, hetwelk voor iedereen openstaat. In zijn hoogeren vorm wordt het vertegenwoordigd door het spoorwegnet, hetwelk slechts door zeer bepaalde treinen bereden wordt.
Ook het zenuwstelsel van de gewervelde dieren kan vergeleken worden met een net, maar de vezels, welke dit net vormen, hebben niet, zooals dit bij de lage dieren wèl het geval was, gelijke waarde. Bijzondere zintuigen zijn door bijzondere geleidingsbanen, welke door het volstrekt niet algemeen verspreide centrale zenuwstelsel, b.v. door het ruggemerg gaan, met bijzondere spieren verbonden. Wanneer men bij een onthoofden kikvorsch een weinig zuur op de huid brengt, dan veegt het dier dat zuur door zeer doelmatige bewegingen af. Hiervoor heeft het dier dus van het centrale zenuwstelsel slechts het ruggemerg noodig; de handeling is zuiver reflectorisch. De bepaaldheid en ingewikkeldheid van de werkende spieren bewijst de individualiteit van dezen reflex. Maar zulke reflexen zijn niet totaal onveranderlijk. Sterke opwekkingen houden zich niet aan de bepaalde baan; zij overstroomen het zenuwstelsel en wel des te meer, hoe sterker zij zijn. De individualisatie van de banen is dus slechts relatief en bij toepassing van hevige schadelijke prikkels openbaart ook het vértebraten-ruggemerg de oude eigenschap, aloveral te geleiden, onder bieden van een weerstand.
Ook in dit opzicht zijn de reflexen niet onwijzigbaar, dat zij steeds op eenzelfde wijze plaats hebben, zonder onderscheid van den toestand van de spieren, waarop zij werken. Als een zoogdier loopt, zal evenals bij de lage dieren de prikkelingstoestand steeds naar de gerekte spier gaan. Toch is dit verschijnsel hier veel ingewikkelder dan bij de lage dieren, waar men kan aantoonen, dat de meer of minder gerekte toestand van de spieren rechtstreeks invloed uitoefent op de verspreiding van den prikkelingstoestand in de zenuwnetten. Bij de gewervelde dieren daarentegen worden al deze verschijnselen totaal vanuit het centrale zenuwstelsel beheerscht, Maar het zenuwstelsel regelt de afgifte van den prikkelingstoestand ook op den grondslag van teekens, welke het van de spieren ontvangt, Met behulp van het spierzintuig worden andere prikkels uit een gerekte spier ontvangen, dan uit een samengetrokken spier. Deze prikkels doen mee bij de bepaling van de afgifte van prikkelingstoestand, zij werken als het ware op de wissels van ons „spoorwegstelsel”. Een onthersende kat ligt op een tafel; de staart hangt symmetrisch naar omlaag. Als wij nu in dien staart knijpen, dan valt niet te voorspellen, of de staart door een kronkeling naar rechts of naar links op dit knijpen zal antwoorden. Zoodra wij echter het proefdier op één kant leggen, zoodat de staart op zij naar omlaag hangt, en wij knijpen nu, dan slaat de staart steeds naar boven, dus de prikkelingstoestand gaat naar de gerekte spieren.
Echter dit verschijnsel doet zich niet meer voor, zoodra de gevoelszenuwen doorgesneden zijn, welke de betrokken spieren met het ruggemerg verbinden. Talrijke reflexen van dien aard zijn beschreven en nauwkeurig onderzocht, waardoor het overeindstaan van de dieren teweeg wordt gebracht, verder hunovereindkomen na een val, hun loopbewegingen door samenwerking van buig- en strekspieren, alsmede van rechter- en linkerpooten: steeds geeft het centrale zenuwstelsel het bevel kant en klaar aan de spieren af, maar het doet dit op den grondslag van inlichtingen, welke het door talrijke zintuigen, vooral uit de spieren zelf, ontvangt. Hierbij wordt niet alleen de spier, wier beurt het is om te werken, op het juiste moment opgewekt, maar ook de spanning (tonus) in spieren, welke tot nog toe het lichaam door deze spanning droegen, weer in het juiste moment opgeheven. De oppercentra hebben op al deze zuiver machinale verrichtingen regelenden invloed. Vooral zijn zij in staat reflexen in hun afloop te remmen. Een bijzonder voorbeeld voor deze remming, welke wij trouwens aan onszelf iederen dag kunnen waarnemen, is het volgende. Een dier wordt door morphine tegen pijn gevoelloos gemaakt, dan iets gedaan, wat zonder de morphine pijn zou doen. Het dier zal niet schreeuwen.
Wordt nu echter dezelfde proef gedaan bij een dier, waar het regelende orgaan, n.l. de groote hersens, verwijderd zijn, dan schreeuwt het dier wél. Er is dus een pijnreflex, n.l. schreeuwen, en een pijngewaarwording. De reflex wordt geremd, zoodra de gewaarwording door de morphine achterwege blijft, maar de reflex gaat door, als het orgaan van gewaarwording en remming weggenomen is, niettegenstaande gelijke morphinedosis, Andere afwijkingen van den zuiver machinalen verloop van de reflexen heeft plaats, als de groote hersens nieuwe verbindingen ingaan, nieuwe reflexcombinaties vormen. Ieder reflex beteekent een bepaalde verbinding tusschen wegen, welke den prikkelingstoestand aanvoeren, en zulke, welke hem naar de spieren geleiden. Nieuwe verbindingen doen nieuwe reflectorische handelingen ontstaan („voorwaardelijke reflexen”, Pavlow). Als men aan een hond verdund zuur in den bek brengt, dan vloeit speeksel; als men hem in den poot knijpt, dan trekt hij den poot terug. Als men nu langen tijd achtereenvolgens stipt tegelijk zuur in den bek giet en in den poot (zwak) knijpt, dan volgt hieruit, dat in de eerste plaats de poot niet meer teruggetrokken wordt. Buitendien echter doet zich ten slotte het volgende verschijnsel voor: men kan zonder zuur in den bek te spuiten, maar slechts door den hond in den poot te knijpen, het vloeien van speeksel opwekken.
Er is een verbinding ontstaan tusschen het voedingscentrum en het pijncentrum. Dit laatste werd het zwakst geprikkeld en derhalve won het voedingscentrum het op het pijncentrum in dier voege, dat zachte pijnprikkels het effect van voedingsprikkels kregen. Dergelijke verschijnselen doen zich ook bij ons in het dagelijksche leven voor. Om een voorbeeld te kiezen, hetwelk veel overeenkomst heeft met de beschreven proeven: wij „watertanden” ook bij het zien van de bekende verpakking van lekkere dingen. Algemeen zijn dergelijke verbindingen onder den naam van associaties wel bekend. Dit zijn echter alle verbindingen, welke buiten ons bewustzijn om plaats hebben, b.v. (in het geval van den hond) door het voortdurende naast elkaar voorkomen van de twee prikkels, welke zich verbinden. Maar ook onze bewuste veranderingen, met het besef van een saamhoorigheid, zijn niets dan verbindingen. Dit geldt ook voor dieren, waar men het leervermogen zeer nauwkeurig onderzocht heeft.
Als een hond leert een deur te openen, dan verbindt hij een bepaalde beweging met den wensch om naar buiten te komen: één keer de juiste beweging (springen op den deurknop) toevallig gedaan en de deur geopend, en de twee factoren zijn voor goed met elkander verbonden. Dit is natuurlijk iets anders dan een voorwaardelijke reflex, omdat de factor, die de verbinding tot stand brengt, n.l. het opengaan van de deur, niet gelijktijdig met den anderen factor gegeven is, waarop hij moet inwerken (de toevallig uitgevoerde, juiste beweging), maar erna komt. Ook hoeft deze samenvoeging niet eerst maandenlang plaats te hebben; een enkele keer is vaak voldoende. Toch gaat het hier om een soortgelijke verbinding, al wordt zij dan ook niet door mechanische inwerking, maar door het besef van de saamhoorigheid van de twee factoren geleid. Ten slotte is ook alle menschelijk leeren en denken nooit iets anders dan het ingaan van nieuwe verbindingen, het denkproces b.v. een verbinden van begrippen. Doch deze verschijnselen te ontleden is niet meer de taak van de physiologie, wel echter van de psychologie. Maar de physiologische proeven, waarbij het verbindingstoestel door het zinnelooze verbindingen te laten ingaan, onderzocht wordt, geven in ieder geval een eerste denkbeeld van den ,,materieelen grondslag” van de hoogere functies van het centrale zenuwstelsel. Het z. van den mensch bestaat uit een centraal orgaan, hersenen en ruggemerg, en een peripheer gedeelte, de zenuwen, die het centraalorgaan met alle deelen van het lichaam verbindt.
Er bestaan motorische of bewegingszenuwen en sensibele of gevoelzenuwen. De eerste brengen de prikkels over van het centraal zenuwstelsel naar de spieren; de tweede geleiden de gevoelsprikkels naar het centraal orgaan toe. De zenuwen, die de bijzondere zintuigelijke prikkels geleiden, heeten zintuigs- of sensorische zenuwen. Uit de hersenen komen 12 paar zenuwen (zie HERSENEN), uit het ruggemerg 31—32 paar. Een afzonderlijk gedeelte is het autonome of sympatische z. Van uit dit gedeelte worden de gladde, onwillekeurige spieren in darmkanaal, ademhalingsorganen, huid, vaatwanden, enz., verder de klieren verzorgd; kortom al die functies beheerscht, die buiten het bewustzijn om geschieden en niet aan onzen wil onderhevig zijn. De sympatische zenuwen loopen gedeeltelijk met de hersenresp. ruggemergszenuwen mede, gedeeltelijk gaan zij van een streng uit, de sympatische grensstreng, die langs den wervelkolom verloopt en door een groot aantal takjes met de ruggemergszenuwen, resp. het ruggemerg samenhangt.
