v. (-en), (ook: fermentatie), het gisten.
(e) Onder gisting werden vroeger alle omzettingen verstaan die door enzymen (of fermenten) teweeggebracht worden. Later is de betekenis beperkt tot de anaërobe omzettingen (omzettingen waarbij geen zuurstof nodig is voor het verkrijgen van energie uit een organische stof). De eindprodukten zijn niet verder geoxideerd dan de uitgangsstoffen (substraat). De energiewinst die verkregen wordt bij deze omzettingen is veel kleiner dan bij de oxidatie van het substraat; alle produktie van energierijke verbindingen (atp) geschiedt nl. via de substraatfosforylering. Deze veel energie opleverende stappen van de oxidatieve fosforylering zijn hier niet aanwezig. Bij deze omzettingen wordt tevens waterstof overgedragen aan nad.
Deze waterstof kan niet vrijkomen als moleculaire waterstof en moet dan ook weer overgedragen worden aan een ander organisch molecule. Dit kan op verscheidene wijzen gebeuren, zodat een groot aantal verschillende eindprodukten kan optreden. alcoholische gisting. Hierbij wordt glucose omgezet in alcohol en kooldioxide:
C6H1206 ➝ 2 C2H5OH + 2 COz Deze omzetting wordt tot stand gebracht door gisten. In de praktijk wordt deze gisting gebruikt voor de bereiding van alle alcoholische dranken (wijn uit druivesap, bier uit gerst). Door anaërobe omstandigheden te creëren gedurende de groei van de organismen kunnen zij niet ademhalen, en zijn zij aangewezen op het gistingsproces. De produktie van wijn b.v. geschiedt in gesloten vaten, zodat toetreding van zuurstof niet mogelijk is. melkzuurgisting. Deze omzetting, waarbij uit suiker melkzuur gevormd wordt, geschiedt voornamelijk door melkzuurbacteriën (➝ Lactobacteriaceae). De melkzuurvorming kan op twee manieren plaatsvinden. Als uit suiker twee moleculen melkzuur gevormd worden, spreekt men van homofermentatieve melkzuurgisting:
C6H12O6 ➝2 CH3CHOHCOOH Wordt uit suiker 1 molecule melkzuur, 1 molecule alcohol en 1 molecule C02 gevormd, dan spreekt men van heterofermentatieve melkzuurgisting: C6H1206➝ CH3CHOHCOOH + C2H5OH + C02 Melkzuurgisting is de oorzaak van het zuur worden van melk, maar in andere gevallen maakt men gebruik van deze omzettingen bij de bereiding van voornamelijk zuivelprodukten (b.v. karnemelk en yoghurt), waarbij de zure smaak veroorzaakt wordt door het gevormde melkzuur. Door de hoge zuurgraad worden andere (o.a. pathogene) bacteriën in hun groei geremd en treedt een zekere conservering op. Ook sommige vleesprodukten (b.v. cervelaatworst) ontlenen een deel van hun houdbaarheid aan het door melkzuurbacteriën in de worst gevormde melkzuur.
gemengd-zure gisting. Deze gisting is genoemd naar de verschillende zuren die gevormd worden uit glucose. Bij de omzetting hiervan komen melkzuur, azijnzuur en mierezuur vrij. Mierezuur wordt echter gesplitst in kooldioxide en waterstof: C6H1206➝CH3COHCOOH + CH3COOH + HCOOH + HCOOH C02 + H2 Deze omzetting komt voor bij Escherichia coli. Bij deze gisting komen grote hoeveelheden zuur vrij. Hiervan maakt men gebruik bij de determinatie van coli.
Een van de punten van onderscheid met Aërobacter aërogenes is de verkleuring van de zuurindicator methylrood. E. coli verkleurt dezeindicator snel door de produktie van de zuren. Aërobacter aërogenes heeft als eindprodukt van de gisting butyleenglycol en verkleurt de indicator niet (➝IMViC-test).
butyleen-glycolgisting. Door Aërobacter aërogenes wordt als belangrijkste produkt bij de gisting butyleenglycol geproduceerd uit glucose: C6H12O6➝CH3CHOHCHOHCH3 + 2 C02 + H2 Daarnaast wordt nog een grote hoeveelheid ethanol gevormd.
boterzuurgisting. Door vele soorten obligaat anaërobe bacteriën wordt als gistingsprodukt boterzuur gemaakt. Naast boterzuur ontstaan kooldioxide en waterstof, en soms azijnzuur:
4 C6H1206 ➝ 3 CH3CH2CH2COOH +CH3COOH + 8C02 + 8H2
De samenstelling van de eindprodukten hangt af van de samenstelling van het milieu. Zo kan Clostridium acetobutylicum bij toenemende zuurgraad in plaats van boterzuur, ace ton, butanol en isopropanol produceren. Deze omzettingen waren tot voor kort van groot belang voor de industriële produktie van deze verbindingen.
methaangisting. Uit verschillende produkten kan onder anaërobe omstandigheden methaan gevormd worden (in de natuur voorkomend als ‘moerasgas’ en aardgas. Methanobacter omelanskii kan bij aanwezigheid van waterstof kooldioxide reduceren tot methaan:
C02 + 4 H2 ➝ CH4 + 2 H20 Bij andere soorten, b.v. Methanobacterium formicicum, kan in plaats van waterstof koolmonoxide of formiaat gebruikt worden:
4 CO + 4 H20 ➝4 C02 + 4 H2
C02 + 4 H2 — CH4 + 2 H20 Door enkele soorten kunnen ook in plaats van kooldioxide en waterstof vetzuren gebruikt worden, b.v. azijnzuur en boterzuur. Deze omzettingen zijn in de anaërobe moerasbodem van groot belang, omdat deze produkten daar in voldoende grote mate aanwezig zijn door de gistingsactiviteit van andere anaërobe bacteriën.
propionzuurgisting. Vertegenwoordigers van het geslacht Propionibacterium zijn in staat glucose en melkzuur om te zetten in propionzuur en azijnzuur:
3 CH3CHOHCOOH ➝2 CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + H2o
Deze omzetting komt voor in verschillende Zwitserse kaassoorten. Het gevormde propionzuur is medeverantwoordelijk voor de karakteristieke smaak van deze kaas.
Gisting (‘intra-moleculairè ademhaling’) van koolhydraten komt ook voor bij dierlijke organismen die voor korte of langere tijd of zelfs gedurende het gehele leven zonder zuurstof moeten leven. Dergelijke organismen breken glucose via het proces van de A-glycolyse af tot melkzuur (b.v. bij anaërobe parasitaire wormen) of barnsteenzuur en propionzuur (b.v. bij verschillende facultatief anaëroob levende tweekleppigen). Ook in de arbeid verrichtende skeletspier, komt het vaak tot de vorming van melkzuur, omdat de zuurstofvoorziening veelal niet toereikend is. Hetzelfde doet zich voor bij duikende gewervelde dieren.
Gisting van cellulose komt voor in de pens van herkauwers door de inwerking van vele soorten anaëroob levende bacteriën. Bij dit gistingsproces komen vluchtige vetzuren vrij als azijnzuur, propionzuur en boterzuur, terwijl het niet-vluchtige melkzuur slechts in geringe mate wordt gevormd.
De vluchtige vetzuren worden door de penswand geabsorbeerd. Bij de gisting komen ook gassen vrij, waarvan de samenstelling in de pens als volgt is:
65 % C02; 30-35 % CH4; 2-4 % N2; <1 % 02.
Deze gassen worden door oprispingen verwijderd.
➝ anaërobiose, ➝ spijsvertering, ➝stofwisseling.
LI TT. L.A.Underkofler en R.J.Hickey, Industrial fermentations (1954).
