In de regel verstaat men onder de microscopische plantenanatomie: de leer van hetgeen de microscoop onthult omtrent de onderlinge samenhang van de verschillende weefsels en in deze zin zullen wij de bedoelde term ook hier opvatten. Men zegt ook wel, dat de microscopische anatomie de weefsels in hun ‘topografisch’ verband beschouwt.
Hierbij zal men zoveel mogelijk de functie, of de functies van de weefsels in het oog houden en in hun onderling verband beschouwen (men spreekt dan wel van fysiologische plantenanatomie). Bij het opperen van onderstellingen over de functie van cellen, weefsels of weefselcomplexen is echter voorzichtigheid geboden en bij velen bestaat dan ook tegenwoordig terecht de neiging om hierbij grote beperking te betrachten.
Men heeft verder reeds lang ingezien, dat een vergelijking van de bijzonderheden van de inwendige structuur bij verschillende planten nut kan hebben voor de beoordeling van de systematische verwantschap, en dit niet alleen met het oog op determinering en identificering van planten, van plantendelen en van plantenproducten, maar vooral ook voor het verkrijgen van aanwijzingen voor de fylogenetische verwantschap tussen plantensoorten, geslachten, families, orden en afdelingen.
Wij releveren hier in de eerste plaats feiten uit de microscopische anatomie van de stengel in de primaire toestand (bij vele Monocotylen treedt geen secundaire groei op en is de primaire bouw de definitieve).
De stengelleden verschillen meestal in structuur van de knopen, doordat in de laatste vaak vele vaatbundels min of meer horizontaal lopen en vaak meer bundels voorkomen dan in de leden: dit is een gevolg van de omstandigheid dat zich in de knopen vaatbundels naar de knoppen en naar de zijtakken afsplitsen. De vaatbundels vertonen echter ook in hun ordening in de leden een grote verscheidenheid. Op dwarse doorsneden van éénzaadlobbige planten liggen ze veelal verspreid en men kan dan in die rangschikking bij oppervlakkig waarnemen weinig regelmaat vaststellen (in werkelijkheid zijn wel een aantal regels omtrent die rangschikking te geven). De meeste (niet alle) tweezaadlobbige planten en de Gymnospermen vertonen op de dwarse doorsneden der primaire stengels een ringvormige plaatsing van de vaatbundels en dan treft men binnen de ring der vaatbundels en ook tussen de afzonderlijke vaatbundels parenchym aan, dat men respectievelijk als merg en als mergstralen aanduidt. . Zowel bij de stengel der éénzaadlobbige planten als bij die der tweezaadlobbige noemt men de ring van weefsel aan de buitenzijde van de stengel de primaire schors. Deze primaire schors wordt, zoals wij reeds vroeger vermeldden, naar buiten toe door de epidermis, naar binnen toe veelal door de endodermis begrensd, maar dit laatste begrenzende weefsel is soms alleen in jonge toestand duidelijk gedifferentieerd en ontbreekt meestal bij Gymnospermen en bij palmen. Doorgaans kan echter, ook als de endodermis niet duidelijk opvalt, toch vrij goed worden aangegeven, waar de schors eindigt.
Door Ph. van Tieghem en H. Douliot is in 1886 de naam ‘stele’ (een Grieks woord, dat ‘zuil’ betekent) ingevoerd voor het complex van weefsels dat bij stengels, die nog geen cambiale diktegroei vertonen, gelegen is binnen de schors en dat daarvan door de endodermis zou zijn gescheiden. Bij de meeste hogere planten neemt men in het bedoelde complex transportweefsel (vaatbundels, bestaande uit een houten een zeefbundel) waar, omringd door ‘grondweefsel’, dat bij vele planten in merg en primaire mergstralen is gedifferentieerd, terwijl boven de inplantingsplaatsen der bladeren vaak nog een ander parenchymatisch weefsel voorkomt, dat als ‘bladvensters’ wordt aangeduid. De buitenzijde van het complex wordt meestal door de vroeger besproken laag of enkele lagen van cellen gevormd, die een rol zouden spelen bij het ontstaan van nieuwe vormingen en waarvan wij meedeelden, dat Van Tieghem daaraan de naam van pericykel heeft gegeven.
Van Tieghem en Douliot meenden, dat bij bepaalde soorten van Primula's en bij sommige andere planten in de stengel een aantal ‘stelen’ voorkomt, die ieder afzonderlijk met de bovenbedoelde stele te vergelijken zouden zijn. Zij spraken in die gevallen van polystelie. Aan het voorkomen van een endodermis kent men tegenwoordig geen beslissende betekenis meer toe voor het definiëren van een ‘stele’ en ook neemt men niet meer aan, dat in de zoeven bedoelde afwijkende gevallen van polystelie mag worden gesproken. Het begrip ‘stele’ ter aanduiding van een morfologische eenheid bij de opbouw van stengel, bladsteel, bladnerven, wortel en de overgangen van wortel in stengel (het hypocotyle en het epicotyle lid) heeft echter een veelvuldig gebruik gevonden (volgens enkele botanici ten onrechte).
Aangezien de verschillende weefsels in het besproken complex in de zoeven aangeduide organen en vooral bij verschillende plantensoorten zeer verschillend ontwikkeld zijn en op zeer uiteenlopende manieren ten opzichte van elkaar zijn geplaatst, is er een uitgebreide nomenclatuur voor het aanduiden van verschillend gebouwde stelen ontstaan. Doordat daarin vaak theoretische, bij verschillende botanici zeer uiteenlopende, onderstellingen tot uitdrukking worden gebracht, is die nomenclatuur verward; wij gaan daarop hier niet in.
Bij planten, waarvan men om verschillende redenen onderstelt, dat ze gelijkenis vertonen met zulke, die zich in oude geologische tijdperken uit eenvoudige organismen ontwikkelden, en ook bij reeds lang uitgestorven, slechts als fossielen aangetroffen, planten, vindt men veelal zeer eenvoudig gevormde ‘stelen’. Bovendien treft men zulke stelen aan in sommige zeer jonge planten, b.v. in uit sporen van varens ontwikkelde plantjes. Deze feiten hebben tot de veronderstelling geleid, dat de ‘stele’ zich in de loop van de ontwikkeling van het plantenrijk in verschillende richtingen heeft gedifferentieerd en vervormd. Ter verklaring van de betekenis der zoeven bedoelde waarnemingen aan jeugdige plantjes merken wij op, dat de plant in de loop van haar ontwikkeling uit spore, of uit zaad, tot volwassen individu (d.i. de ontogenese) een verkort en ook wel enigszins vervormd beeld geeft van de ontwikkeling der soort, waartoe de plant behoort (welke laatste ontwikkeling wordt aangeduid als de fylogenese); men spreekt hierbij wel van de biogenetische grondwet (deze wet speelt ook een grote rol in de afstammingsleer der dieren).
De theorie, die veronderstelt, dat er samenhang van de hier bedoelde aard tussen de verschillende vormen van ‘stelen’ bestaat, en die tracht die samenhang na te vorsen, duidt men aan als de stele-theorie of de stelaire theorie. J. C. Schoute heeft in 1902 een bekende samenvatting van deze theorie gegeven.
Men heeft ook hierbij getracht om verband tussen de verandering van de anatomische bouw en de wijziging der functies van de ‘stele’ in de loop der fylogenese te leggen. De varenkenner bij uitnemendheid F. O. Bower beschouwt
b.v. (in werken uit de jaren 1920, 1923, 1930, 1935 en 1946) de toenemende grootte der zich ontwikkelende landplanten en het daardoor vermeerderd transport van water en van opbouwende organische stoffen, alsook de wisselwerking tussen de vaatbundels en het omringende weefsel, als factoren, die bij de vormverandering der ‘stelen’ invloed uitoefenden. Ook de palaeobotanicus Paul Bertraml heeft (in 1942) bepaalde structuren der ‘stelen’ in verband gebracht met het opnemen van water door de wortels en het verdampen door de jonge plantjes. Ook dit aantrekkelijke probleem willen wij laten rusten.
Wèl willen wij nog doen uitkomen, dat voor de steletheorie de vorming van het transportweefsel en die van andere weefsels, welke daarmee samenhangen, uit het meristeem van de groeipunten van stengel en wortel en ook de verdere vorming van volwassen primaire en secundaire weefsels van belang is. Men hoopte bovendien, dat zich uit het verloop dezer morfogenetische processen gevolgtrekkingen zouden laten maken over de wijze, waarop zich, in de loop der fylogenese, wortel, stengel, blad en bloembekleedselen ontwikkelden uit eenvoudiger vormelementen (die men, al naar gelang van de aard die men daarvoor aanneemt, met verschillende namen, zoals fytonen, caulomen en fyllorhizen, aanduidt). In dit verband zij aan Goethes beschouwingen over metamorfose en over de oerplant herinnerd.
Over de hier bedoelde onderwerpen zijn wel reeds vele onderzoekingen verricht (men zie b.v. het referaat van
K. Esau, Bot. Review 9,125-206,1943), maar de meningen over de gevolgtrekkingen, die men uit de waarnemingen voor de stele-theorie mag trekken, lopen uiteen.
Ook mag niet verzwegen worden, dat de stele-theorie haar successen vooral bij de sporeplanten heeft geboekt, maar dat het leggen van verband tussen de bouw van de ‘stelen’ dezer planten met die van de ‘stelen’ in de stengels van de Dicotylen en vooral van de Monocotylen moeilijkheden oplevert, en juist de bouw dezer laatste ‘stelen’ heeft uiteraard bij de plantenanatomen de grootste belangstelling. Een vrij recente opvatting hierover heeft R. Kaplan (Planta 27, 1938) verkondigd, maar wij moeten volstaan met daarnaar te verwijzen.
Uit de enorme rijkdom van onderwerpen, die in de microscopische plantenanatomie ter sprake komen, kiezen wij verder nog slechts twee voorbeelden voor een nadere beschouwing uit.
Het eerste betreft de bouw van het blad van het suikerriet, waarvoor wij de tekening naar een dwarse doorsnede reproduceren, gemaakt over een gedeelte van de bladschijf, dat zijdelings van de brede, holle middennerf van dat blad was gelegen (.
Wij doen dan uitkomen, hoe hieraan een aantal verschillende weefsels valt waar te nemen. Niemand zal ontkennen, dat de bovenste en de onderste begrenzende cellaag verschillen suikerriet van het daartussen gelegen weefsel. De structuur van de bovenste cellaag is bovendien gecompliceerd; sommige der cellen — meestal drie naast elkaar — zijn veel groter dan de andere cellen, doordat ze waaiervormig naar binnen toe zijn uitgegroeid. Wij zien hier in dwarse doorsnede de epidermis van onder- en bovenzijde van het blad, die wij in de figuren 11 en 12 in bovenaanzicht afbeeldden. Men kan dan ook op de dwarse doorsnede van die epidermiscellagen verschillende der elementen terugvinden, die wij in die aanzichttekeningen aangaven.
De grote cellen in de bovenepidermis zijn gekenmerkt door dunwandige binnenwanden en afwezigheid van opvallende inhoudsbestanddelen; ze bevatten binnen het dunne, tegen de celwand gelegen protoplasma alleen celvocht (dit laatste geldt trouwens ook voor alle andere epidermiscellen, behalve voor de sluitcellen, die bladgroenkorrels bevatten). Die grote cellen komen in uiterlijk overeen met kleinere, aangrenzende, meer naar binnen gelegen, cellen en vormen daarmee zogenaamd gewrichtsweefsel. De aanwezigheid van dit waterrijke weefsel aan de bovenzijde van het blad is oorzaak, dat bij het indrogen van het blad (zolang dit nog levend is) een omkeerbaar oprollen van de helften van de schijf naar de middennerf toe plaatsvindt (het bedoelde gewrichtsweefsel staat daarbij namelijk water af en zijn cellen worden kleiner).
In de afgebeelde doorsnede werden drie vaatbundeltjes getroffen, in ieder daarvan is een houtbundel (in de tekening boven gelegen) en daaronder een zeefbundel te zien. De grotere vaatbundel bezit twee grote en enige kleinere houtvaten. Ieder der vaatbundels is omringd door een gesloten ring van cellen, die grote zetmeelkorrels bevatten, welke ring daarom het beste als een zetmeelschede wordt aangeduid. Bij die scheden sluit zich — zij het niet overal — bladgroenparenchym aan, dat hier straalsgewijze rond die scheden is gerangschikt.
Aan de onderzijde en aan de bovenzijde van de drie vaatbundeltjes komen dan verder sklerenchymbundeltjes voor en men kan nog bovendien één sklerenchymbundeltje vinden, dat onmiddellijk tegen het grotere vaatbundeltje en binnen de zetmeelschede daarvan is gelegen.
Men kan nu met enige goede wil verschillende van de hier geschetste structuurbijzonderheden met hun functie voor het blad in verband brengen. Dit werkt wel verhelderend, maar men is hier toch op een gevaarlijk terrein en men moet van de meeste dezer verklaringen het exacte bewijs schuldig blijven. Ook kan men zeker niet in getallen uitdrukken, in hoeverre deze constructies nuttiger zijn dan andere, die men zou kunnen bedenken. De natuur is trouwens onuitputtelijk in de verschillende manieren, waarop zij de plantendelen opbouwt en het is veelal moeilijk om in te zien, waarom in een speciaal geval een bepaalde structuur werd gerealiseerd.
Als tweede voorbeeld kiezen wij: de microscopische bouw van het secundaire hout en wel speciaal die van het gewone eikenhout. Daarbij stellen wij vast, dat er weinig plantenmaterialen zijn, waarvan de anatomie sedert zo vele jaren en zo herhaaldelijk de aandacht heeft gehad als dit. Reeds de grondleggers der plantenanatomie Malpighi, Grew en Van Leeuwenhoek hebben in de tweede helft van de 17de eeuw, vermoedelijk geheel onafhankelijk van elkaar, tekeningen en beschrijvingen van de structuur van eikenhout gepubliceerd. Bekend zijn de fraaie platen, die L. Kny daarvan in 1889 in zijn ‘atlas’ heeft opgenomen.
Bij de beschrijving van de anatomie van het hout van tweezaadlobbige planten — waartoe de eik behoort — baseert men zich nog altijd op de, door de uitstekende houtanatoom C. Sanio in 1863 ingevoerde, indeling der voornaamste elementen van dat hout. Sanio onderscheidde, naar de hoofdfuncties, die de elementen bezitten, a.het tracheale systeem, b. het systeem der, op bastvezels gelijkende, elementen, dat men tegenwoordig het libriformsysteem noemt, en c. het parenchymatische systeem. Heteerste systeem omvat de elementen, waardoor het transport van water naar de bladkroon plaatsvindt; het libriformsysteem geeft aan het hout vooral stevigheid en het parenchymatische systeem dient als bewaarplaats en ook voor transport van assimilaten, die door de primaire schors van de stengel of door de secundaire schors van de boomstam naar omlaag zijn gevoerd.
Men ziet, dat hier de fysiologische functies als basis voor de indeling zijn gekozen. Gelukkig staan die hier buiten twijfel, al is de verdeling der functies over de drie systemen niet steeds zo scherp door te voeren, als dit wellicht uit de gegeven indeling zou worden opgemaakt. Er zijn namelijk in verschillende houtsoorten elementen aan te wijzen, die meer dan één dezer functies verrichten. Bij sommige tweezaadlobbige houtsoorten en bij het hout van Gymnospermen is de scheiding in de drie systemen zelfs niet volledig door te voeren.
Bij het eikenhout kan men de drie systemen gemakkelijk herkennen. Dit is uiteraard voor alle mogelijke doorsneden het geval en dus ook voorde dwarse doorsneden, die wij afbeeldden. Men herkent daarin onmiddellijk de grote houtvaten als ongeveer ronde elementen, die nagenoeg alle alleen staan en slechts sporadisch groepjes van twee vormen. Die grote vaten vormen in tangentiale richting (in onze tekening is dit de verticale richting) reeksen, die één tot drie vaten breed zijn; men spreekt op grond van deze opvallende bijzonderheid wel van ring- of kringporig hout. Sommige dezer grote vaten zijn gevuld met cellen, die bij het ouder worden der vaten door poriën in de wand als blazen naar binnen zijn gegroeid. Deze wijze van ontstaan der blazen is in 1845 door ‘Ein Ungenannter’ bewezen, die aan de blazen de tegenwoordig nog algemeen gebruikte naam van thyllen heeft gegeven.
Men mene echter niet, dat het water uitsluitend in deze grote vaten (zolang ze nog niet door thyllen verstopt zijn) wordt getransporteerd. Men kan op de dwarse doorsnede ook kleine vaten van verschillende diameters waarnemen, waarvan de grotere dicht bij de grote vaten liggen en waarvan de kleinere verderaf volgen en wel zó, dat golvende, zich soms vertakkende, radiaal of wat scheef tangentiaal verlopende rijtjes gevormd worden. Maar bovendien treft men dan nog rondom de grote houtvaten en ook in de zoëven bedoelde rijtjes tracheïden aan, waarvan de bouw aan de kleine houtvaten herinnert, maar die aan onder- en bovenzijde niet (zoals voor de vaatelementen het geval is) hun dwarse wanden verloren. Al deze elementen vormen tezamen het tracheale systeem. Een groot deel der dwarse doorsnede wordt ingenomen door dikwandige elementen, die in een hoekig verband staan en op lengtedoorsneden prosenchymatisch gebouwd blijken te zijn. Dit weefsel vormt op de dwarse doorsnede vrij brede radiale stroken in het hout, gescheiden door de aanstonds te bespreken mergstralen. Het zal duidelijk zijn, dat deze dikwandige elementen vooral stevigheid aan het hout verlenen en bijvoorbeeld een grote weerstand tegen doorsnijden en doorzagen in dwarse richting teweegbrengen.
Zij vormen het libriformsysteem. Er blijven nu op de dwarse doorsneden nog elementen over, die een dunnere wand bezitten en die in het nog levende hout (d.i. het zogenaamde spint) gevuld zijn met zetmeel en ook nog andere inhoudsbestanddelen bevatten, tengevolge waarvan dit weefsel op de doorsneden door zijn kleur opvalt. Dit is het parenchymatische systeem. Men treft zulke elementen rondom alle houtvaten aan (men noemt het daar omheen voorkomende parenchym het ‘paratracheale’); het meeste ligt echter rondom de grote houtvaten, die zelfs zodanig door parenchym zijn omgeven, dat min of meer doorlopende tangentiale (in de tekening verticale) stroken van parenchym gevormd worden (men spreekt van ‘terminaal parenchym’). Ook komen er smalle, golvende, in tangentiale richting verlopende, bandjes van verstrooid parenchym voor, die in de beide afgebeelde dwarse doorsneden zichtbaar zijn.
Bovendien treft men op de dwarse doorsneden parenchym als radiale reeksen van cellen aan, die in die zelfde richting gerekt zijn; dit zijn de ‘mergstralen’. Er zijn echter twee soorten van mergstralen te onderkennen. De ‘smalle mergstralen’ zijn één cel breed en komen talrijk voor (men vindt er daarvan 13 tot 17 per mm in de tangentiale richting). Wanneer deze mergstralen nog slechts kort geleden uit het cambium gevormd zijn, zijn de cellen in zuiver radiale reeksen geplaatst, maar door de groei der grote vaten worden sommige dezer mergstralen gebogen, zodat ze langs die vaten een bochtige loop vertonen. Op tangentiale doorsneden (die wij hier niet afbeelden) blijkt, dat deze mergstralen ongeveer 15 tot 25 cellen hoog zijn, zodat ze kunnen vergeleken worden met dunne platen, die in radiale richting in het hout staan. Bovendien treft men nog een veel kleiner aantal (1 tot 4 per cm) buitengewoon brede mergstralen aan, die ook hoger zijn dan de smalle mergstralen (nl. 2 tot 20 mm en hoger) en die als brede stroken van parenchym door het hout lopen. Deze ‘brede mergstralen’ zijn aan iedereen bekend, doordat ze op ongeveer radiaal gerichte, zaagvlakken van eikenhout opvallen als de zogenaamde spiegels.
Het is nodig ten slotte nog op te merken, dat de grote vaten en het, in tangentiale richting, daarnaast gelegen weefsel in het vroege voorjaar gevormd worden, dus het ‘vroege hout’ opbouwen, dat vaak als ‘voorjaarshout’ wordt aangeduid. Het daaraan naar buiten (in onze tekening naar links) aansluitende hout is dichter van structuur, doordat het op de eenheid van doorsnede meer celwandmateriaal bevat, en heet het ‘volghout’ en dit hout gaat nog verder naar buiten in het ‘late hout’ over, dat vaak (ten onrechte) als najaarshout wordt aangeduid. Als dit laatste hout gevormd is, volgt er in onze gematigde streken een periode — deze omvat de zomer, het najaar en de winter — waarin het cambium geen delingen uitvoert. In het voorjaar treden die weer in en dan vormt zich opnieuw een mantel van vroeg hout.
Deze periodieke afzetting van het hout in de vorm van jaarringen is bij het eikenhout zeer opvallend en met het ongewapende oog zichtbaar tengevolge van het grote verschil in dichtheid van het late en het vroege hout, waardoor scherpe (ietwat golvende) zonegrenzen ontstaan.
Men mene nu niet, dat hiermee de microscopische anatomie van het gewone eikenhout volledig is besproken. Hiertoe zouden beschrijvingen van verticale doorsneden van het hout nodig zijn en ook zouden wij bijzonderheden moeten bespreken van de wijze, waarop de elementen van de drie systemen met elkaar in verbinding staan en waarop de elementen in ieder der verschillende systemen met elkaar verband houden (waarbij de tekeningen op de wanden een rol spelen en waarbij de functionnering der elementen nader zou moeten worden bekeken). Ook zou het systeem van luchtruimten tussen de opbouwende elementen moeten worden besproken en de structuurwijziging, die bij de verandering van spinthout in kernhout intreedt. Verder zou de variabiliteit van de beschreven kenmerken en de veranderlijkheid door uiterlijke condities kunnen worden behandeld en ook zou het verschil tussen de bouw van het gewone eikenhout en die van hout van andere eiken moeten worden besproken.
G. VAN ITERSON JR
A. J. Eames and L. H. MacDaniels, An lntroduction to Plant Anatomy, 2de dr. 1947.
A. S. Förster, Practical Plant Anatomy, 2de dr. 1949.
A. Frey-Wyssling, Submikroskopische Morphologie des Protoplasmas und seiner Derivate, 1938.
G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 6de dr. 1924.
H. E. Hayward, The Structure of Economic Plants 1938. •
V. J. Koningsberger en E. Reinders, Leerboek der Algemeene Plantkunde, deel I, In-en Uitwendige Morphologie en Voortplanting der vaatplanten, Karyologie. Afstammingsleer (door E. Reinders), 2de dr. 1949.
E. Küster, Die Pflanzenzelle, 1935.
A. D. J. Meeuse, De inwendige structuur van de hogere plant, No 6 van Noorduijn’s Wetenschappelijke Reeks 1942.
