Histologie of weefselleer is de wetenschap van de weefsels, omvat dus alles, wat biologisch-natuurwetenschappelijk te zeggen is omtrent de weefsels. Men pleegt de volgende weefsels te onderscheiden: dek- weefsel of epithelium, zenuwweefsel, steun- of bindweefsel, spierweefsel, bloed- of transportweefsel, sexueel weefsel en hormonaal weefsel.
Deze opsomming geeft wellicht een betere indruk van wat een weefsel is, dan een poging het te definiëren. Een weefsel staat tussen een cel en een orgaan in.Een orgaan (b.v. een nier, hart, maag enz.) bestaat uit vele cellen; in zo’n orgaan liggen gelijksoortige cellen bij elkaar, ze zijn dus tot (verschillende) weefsels verenigd, in die zin dat een orgaan, zoals een klier, uit epitheel en bindweefsel, een spier uit spierweefsel en bindweefsel, een geslachtsklier uit geslachtsweefsel en bindweefsel enz. is opgebouwd. Als men dus vaststelt, dat een orgaan uit verschillende weefsels is opgebouwd, betekent dit, dat gelijksoortige cellen bij elkaar liggen. Een weefsel kunnen we dus definiëren als een samenhangend geheel van gelijksoortige cellen. Op deze definitie is echter het nodige aan te merken. Door het ‘samenhangend geheel’ lopen altijd andere, vreemde dingen, zoals zenuwuitlopers, kleine bloedvaatjes, bindweefselschotjes enz. Als we deze echter buiten beschouwing laten, is een weefsel een homogeen iets.
Maar homogeen betekent niet, dat alle samenstellende delen onderling gelijk zijn. Op twee manieren kan hierop een uitzondering bestaan. In de eerste plaats kan een weefsel bestaan èn uit cellen èn uit extra-cellulaire substantie, zoals bij het bindweefsel (kraakbeen, been enz.) het geval is, zodat, als we de cellen weg zouden denken, er nog heel veel achterblijft (zo’n weefsel bestaat dus niet geheel uit cellen, die we hier deelstukjes zouden kunnen noemen, vandaar de naam aholomeristisch weefsel). (N.B. het epitheel heeft practisch geen extracellulaire substantie, bestaat dus practisch alleen uit cellen en is daarom een holomeristisch weefsel.) In de tweede plaats kan er een uitzondering op gemaakt worden, doordat het geheel van de cellen wel homogeen is wat de verspreiding van de celtypen in het geheel betreft, maar binnen dat geheel verschillende soorten van cellen te onderscheiden zijn. Dit laatste is b.v. het geval met het zenuwweefsel, waarin naast de ganglicellen of eigenlijke zenuwcellen ook nietprikkelgeleidende cellen, z.g. gliacellen, voorkomen, die voor isolatie, voeding en steun dienen. Uit dit laatste voorbeeld volgt tevens, dat het begrip gelijksoortige cellen niet al te nauw genomen moet worden. Die gelijksoortigheid is op twee wijzen te verstaan, nl. wat de bouw en wat de functie betreft.
Nu gaan verschil in bouw en in functie parallel: als de bouw anders is, is de functie anders en omgekeerd. Zo zijn ganglicellen en gliacellen strikt genomen noch in bouw noch in functie gelijk, al behoren beide tot het zenuwweefsel. Toch zijn deze verschillen nog betrekkelijk gering in vergelijking met de verschillen tussen alle functies welke het epitheel wel kan vertonen.
Het epitheel staat naast en tegenover alle andere weefsels. Alle andere weefsels zijn gekarakteriseerd door één bepaalde functie. Zo dient het zenuwweefsel voor prikkelgeleiding en prikkelregulatie, het spierweefsel voor contractie, het steunweefsel voor de verbinding van alle organen en voor de opbouw van vormgevend en steungevend materiaal (het vormt een deel van het stevigheidsweefsel), het bloed voor transport, het sexuele weefsel voor de voortplanting en het hormonale weefsel voor het geven van stoffelijke (chemische) ‘seinen’. Maar het epitheel of dekweefsel vormt hierop een uitzondering, want het is niet gekarakteriseerd door één enkele functie (men kan de afsluiting en bekleding nauwelijks een functie noemen), maar het is topografisch bepaald, het vormt nl. een afsluitende deklaag tegenover de buitenwereld van het individu (als opperhuid) en in andere gevallen vormt het een deklaag die inwendige holten bekleedt (darm, geslachtswegen, nieren en urinewegen, secundaire lichaamsholte). De ‘holte’ van het bloedvaatstelsel wordt niet bekleed door epitheel, maar door endotheel, een weefsel dat uit tegen elkaar aansluitende cellen bestaat, in dat opzicht dus op epitheel gelijkt, doch dat ontogenetisch ontstaat uit bindweefsel (waarvan de cellen op een afstand van elkaar liggen). Een bloedvat is dan ook eigenlijk niet hol, doch met een weefsel gevuld, want bloed is een weefsel! Die genoemde deklagen van epitheel bestaan van de jongste stadia af uit vlak tegen elkaar aan liggende cellen, die in dit opzicht met elkaar overeenkomen, wat ook de verdere verschillen in bouw mogen zijn.
Die verschillen in bouw hangen samen met de functie en de functies van de epithelia zijn zeer vele. Epitheel kan dienen voor steun en bescherming (opperhuid met cuticula of met een hoornlaag), geeft kleuren (interferentiekleur; een klein deel van de pigmentkleuren: het meeste pigment zit echter in bindweefsel!), het zendt licht uit (huidklieren), percipieert prikkels (zintuigepitheel: netvlies, reukslijmvlies enz.), dient voor beweging (trilhaarepitheel), voor ademhaling (kieuw- en longepitheel), voor stofopname (darmepitheel), voor vloeistofregulatie (wateruitscheiding in de nier), excretie (nierepitheel), secretie (klierepitheel), stofophoping (glycogeen in levercellen) enz. Epitheel is dus gekarakteriseerd door zijn topografie. In dat opzicht staan tegenover het epitheel de tussenweefsels, die dus de ruimte tussen de epithelia opvullen. Tot deze tussenweefsels behoren spierweefsel, steunweefsel enz. Doch in sommige gevallen ligt zulk een weefsel ook wel eens aan het buitenoppervlak.
Zo is het zenuwweefsel meestal een tussenweefsel, doch bij bepaalde ongewervelde dieren en trouwens ook bij zeer jonge ontwikkelingsstadia van gewervelde dieren ligt het zenuwweefsel aan het buitenoppervlak. Iets dergelijks is het geval met het sexuele weefsel, dat meestal een tussenweefsel is, doch soms epitheliaal ligt. In dit opzicht is de vergelijkende histologie heel belangwekkend.
Men heeft, behalve naar de functie en naar de topografie, ook wel de weefsels pogen in te delen naar de herkomst uit de kiembladen. Zo onderscheidde men naar het buitenblad of ectoderm, het binnenblad of entoderm en het middenblad of mesoderm: ecto-, ento- en mesodermale weefsels. Doch alle drie kiembladen leveren epitheel (het darmepitheel is ten dele ento-, ten dele ectodermaal) en deze drie epitheelsoorten zijn niet scherp te scheiden. We kennen een ectodermaal en een entodermaal zenuwweefsel, dat bij poliepen gelijkelijk ontwikkeld is. Verder ontstaat uit alle drie kiembladen het mesenchym, dat is de embryonale vorm van het bindweefsel. Tenslotte wijzen we er ook nog op, dat in de jonge stadia de cellen nog omnipotent of totipotent, d.w.z. tot alle functies geschikt zijn, zodat de indeling ons niets zegt omtrent de later zo vaak karakteristieke functies van de volwassen weefsels, waarvan de cellen paucipotent of unipotent, d.w.z. tot weinige functies of tot één functie geschikt, zijn.
De ontogenie levert ons dus geen goed indelingsprincipe. De ontogenie is echter in andere opzichten zeer belangrijk, omdat zij ons leert, hoe door de differentiatie van de cellen de weefsels ontstaan, hoe de onderlinge ligging van de bestanddelen van het weefsel tot stand komt enz.
Het is nu een belangrijk terrein van onderzoek, hoe de onderlinge ligging van deze celtypen is. B.v. van kliercellen t.o.v. indifferente epitheelcellen, van zintuigcellen t.o.v. steunende epitheelcellen, van ganglicellen t.o.v. gliacellen, van de eigenlijke geslachtscellen t.o.v. de hen omhullende follikelcellen. Bij deze topografie speelt ook de getalsverhouding van de verschillende celtypen een grote rol, wat vooral voor het bloed van de mens zo goed onderzocht is. De topografie en de onderlinge verhouding in het algemeen van de verschillende bestanddelen van het bindweefsel, althans van bijna al het bindweefsel, speelt een grote rol. Het bindweefsel kent nl. drie bestanddelen: de cellen, de grondsubstantie van en de fibrillen in de extracellulaire substantie. Deze zijn in los bindweefsel, stijver bindweefsel, pezen, elastische banden, kraakbeen, been enz. zo verschillend, dat ze daaraan te onderscheiden zijn.
Ook in een andere betekenis is de topografie van de elementen van groot belang, nl. of daardoor een epitheel één cellaag dik is of meer cellagen, of het epitheel vlak is of geplooid en wel naar buiten (extrovers, uitwendige kieuwen) of naar binnen (introvers, klieren). Zulke plooivorming vindt men ook in het zenuwweefsel. Ook hier is een belangwekkende vraag, hoe de ligging van de cellen in verband daarmee is. De onderlinge ligging van de zenuwcellen is nog in een ander opzicht van belang: of de zenuwcellen nl. in één rij geordend zijn en aldus met elkaar verbonden zijn in een z.g. gebaand zenuwweefsel (prikkelgeleiding in een rechte lijn) dan wel of zij naar vele kanten met elkaar verbonden zijn in een z.g. diffuus zenuwweefsel of zenuwcelplexus (prikkelgeleiding in vele richtingen).
Evenals de cellen vertonen ook de weefsels de gevolgen van ononderbroken en onderbroken, van periodieke en niet-periodieke processen. Een meerlagig epitheel ontstaat uit een eenlagig epitheel. Bij stekelhuidigen ontstaat het kalkskelet als naaldjes binnen een cel, aan de groei nemen meer cellen deel , later vergroeien de naalden tot een kalkplaat. Het hormonale weefsel van de hypofysis, het hersenaanhangsel, ontstaat uit een klier van het monddak en uit de bodem van één van de hersenblaasjes. Verder wijzen wij op het ontstaan van het sexuele weefsel op een bepaalde plek in het lichaam, waar de elders veel vroeger ontstane oergeslachtscellen heentrekken. In een vrouwelijk geslachtsweefsel rijpen de eicellen en vermeerderen zich de omhullende follikelcellen, terwijl andere eicellen te gronde gaan (bij de mens rijpen slechts 4000 van de 40 000 jonge eicellen).
Beenweefsel verandert elk ogenblik, omdat er voortdurend door wegvreten van been mijngangen ontstaan, die weer worden opgevuld door afzetting van nieuw beenweefsel. In de epitheliale wand van een gespannen en ontspannen urineblaas is de ligging van de cellen anders. In een huidspierzak wijzigt zich bij de afwisselende samentrekking van de overlangse en de kringvormige spieren de ligging van deze delen. Bij verwonding regenereren sommige weefsels met soorteigen materiaal, zoals epitheel, andere weefsels sluiten zich met ander materiaal, zoals spierweefsel.
De histologie is tot ontwikkeling gekomen door de medici, zodat we van de histologie van de mens en van de zoogdieren in het algemeen zeer goed op de hoogte zijn. Onze kennis van de histologische bouw bij ongewervelden is in verhouding uiterst gering. Toch stelt ons de daardoor mogelijke vergelijking allerlei belangrijke problemen. Bij verschillende groepen toch vinden we soms heel verschillende soorten weefsels. Het kalknaalden- en kalkplatenskelet van de stekelhuidigen is een totaal ander soort bindweefselskelet dan het kraakbeen- en beenskelet van de gewervelde dieren. De verbinding van een spier met een beenstuk bij een gewerveld dier is anders dan die met een cuticulair skelet bij een insect.
Het epitheel van de maag is bij een mens heel anders dan bij een herkauwer en ook heel anders dan bij een kreeft met zijn chitineuze ‘maagmolen’. De vergelijking leert ook het volgende: er zijn poliepen met holle tentakels, waarbij de holte bekleed is door aaneensluitende cellen, door een epitheel dus. Bij andere poliepen echter bekleden dergelijke cellen geen holte, doch is de tentakel soliede. Volgens de definitie zouden we hier dus geen epitheel hebben! Die cellen zijn in het bezit van vacuolen, met vloeistof gevulde holten, die aan zulke cellen een zekere stevigheid geven door hun turgor, vandaar dat men bij deze cellen spreekt van turgorweefsel. Dit turgorweefsel, dat zo karakteristiek is voor de planten, komt hier en daar ook in het dierenrijk voor, b.v. bij ontwikkelingsstadia van gewervelde dieren in de chorda dorsalis, een streng welke in de lengteas van het embryo loopt. Hier is het turgorweefsel krachtens de definitie een vorm van bindweefsel. Men voelt, hoe de weefseltypen welke men van de gewervelde dieren heeft leren kennen, ons in moeilijkheden brengen als wij de ongewervelde dieren er bij betrekken.
C. J. VAN DER KLAAUW
J. Boeke, A. de Groodt en G. C. Heringa, Leerboek der algemeene en bijzondere weefselleer, 2 dln, 2de dr., 19391948.
A. Gurwitsch, Morphologie und Biologie der Zelle, 1904; Vorlesungen über allgemeine Histologie, 1913.
J. E. W. Ihle en H. F. Nierstrasz, Leerboek der algemeene dierkunde, hfdst. lien III, 1929.
J. Schaffer, Lehrbuch der Histologie und Histogenèse, 2de dr. 1922.
K. C. Schneider, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere, 1902.
