de k. verloopt in hoofdtrekken bij alle organismen op dezelfde wijze en het meest wezenlijke daarbij is de zorgvuldigheid, waarmee de chromosomen over de beide dochterkernen worden verdeeld. we onderscheiden:
a. De mitose (mitos = draad) of mitotische deling. Deze vinden we bij de deling van de gewone lichaamscellen en wordt daarom ook wel de somatische deling genoemd (soma = lichaam). Het aantal chromosomen blijft hierbij constant, d.w.z. de dochterkernen hebben hetzelfde aantal chromosomen als de kern, waaruit ze zijn ontstaan.
b. De meiose (= vermindering) of meiotische deling. Deze vinden we uitsluitend bij de vorming van geslachtscellen. Hierbij wordt het aantal chromosomen gehalveerd, d.w.z. de dochterkernen krijgen elk n chromosomen van de kern, waaruit ze ontstaan, die er 2n heeft.
Zie voor het verloop van deze deling onder Reductiedeling.
Bij de gewone mitotische deling onderscheiden we de volgende stadia
1. interphase, ruststadium, chromosomen i.h.a. onzichtbaar ;
2. prophase, structuurverandering, chromosomen korter en dikker;
3. prometaphase, beweging, chromosomen naar aequator;
4. metaphase, evenwicht, chromosomen in aequator;
5. anaphase, beweging, chromosoomhelften naar polen;
6. telophase, structuurverandering, chromosomen langer en dunner;
7. interphase, ruststadium, chromosomen i.h.a. onzichtbaar.
Het hele verloop van interphase tot interphase vormt een kerndelingscyclus.
1. Interphase of ruststadium. In dit stadium verkeren kernen tussen twee delingen in, of wanneer ze geen verdere delingen meer zullen doormaken. de chromosomen zijn dan niet zichtbaar en ook na kleuring met kernkleurstoffen is er slechts een fijne stippeling of een fijn netwerk aanwezig, waarin geen zichtbare veranderingen plaatsvinden. Vandaar de naam ruststadium, die eigenlijk misleidend is, omdat wel aangenomen mag worden, dat juist in dit stadium de chromosomen hun vormgevende of kenmerkbepalende werking op het organisme actief uitoefenen. Het netwerk wordt wel kernskelet of reticulum genoemd, daartussen bevindt zich het kernsap of de karyolympht. In vrijwel alle rustende kernen zijn een tweetal (soms meer) ronde lichaampjes aanwezig, die ook tot één versmolten kunnen zijn: de kernlichaampjes of nucleoli, die verdwijnen resp. verschijnen bij het verschijnen resp. verdwijnen van de chromosomen.
2. Prophase. In de vroege prophase, het begin van de kern-(en evt. cel-)deling, worden de chromosomen vooral na kleuring met kernkleurstoffen, zichtbaar als fijne, onregelmatig kurkclrekkervormig gekronkelde draden. Als een kleurloos plekje of insnoering is in ieder chromosoom zichtbaar de plek, waar even later de spoeldraden zich aan ieder chromosoom zullen vasthechten : primaire insnoering of centromeer. Vaak liggen alle eentromeren aan één kant van de kern dicht bijeen. Door de genoemde twee eigenaardigheden (A. de fijne kurketrekkervormige kronkelingen en b. de bijeenliggende eentromeren) vertonen de jonge prophase chromosomen een sterke overeenkomst met de situatie in de telophase (laatste stadium, J) van de voorgaande deling. Hieruit mag met zekerheid afgeleid worden, dat ook in de interphase de chromosomen in dezelfde vorm aanwezig waren, doch uiterst dun en weinig kleurbaar, en dat de naam ruststadium in zekere zin toch niet zo onjuist is. De beide nucleoli blijken steeds op dezelfde plaats aan een bepaald chromosomenpaar verbonden te liggen. Bij nauwkeurig onderzoek met sterke vergroting blijken de chromosomen van de jonge prophase reeds dubbel te zijn, uit twee chromatiden te bestaan. Wanneer precies deze verdubbeling heeft plaatsgevonden, in de voorafgaande interphase of reeds eerder, is niet met zekerheid bekend.
Gedurende de verdere prophase worden de chromosomen steeds korter en dikker en sterker kleurbaar, terwijl de oude kronkelingen meer en meer verdwijnen. Het sterker kleurbaar worden berust voorn. op de afzetting van nucleïnezuur, het korter en dikker worden op spiralisering, d.i. kurkertrekkervormig samentrekken van de beide overlangse helften van elk chromosoom.
Volgens veel onderzoekers treedt er hierbij een omhullende grondsubstantie op, waarbinnen deze spiralisering plaats vindt, zodat onderscheiden zou moeten worden tussen de eigenlijke chromosoomdraad of chromonema en de omhullende matrix.
Gedurende het latere gedeelte van de prophase worden de nucleoli kleiner en onduidelijker.
3. Prometaphase Dit is een stadium van grote veranderingen.
De kernwand wordt onduidelijk en verdwijnt, de nucleoli eveneens. Op de plaats van de kern treedt een fibrillaire structuur op, die als geheel tenslotte een tweepolige spoelvorm aanneemt. De chromosomen bewegen zich in de richting van het vlak midden tussen de beide polen, naar het lijkt onder de invloed van de aan weerszijden van elk centromeer vastgehechte spoeldraden.
4. Metaphase. In de metaphase liggen de chromosomen in evenwichtspositie in het aequatorvlak, midden tussen de beide polen van de spoelfiguur. Het centromeer van ieder chromosoom is door een spoeldraad aan weerszijden, een z.g. trekdraad, met de beide polen verbonden. Tussen deze trekdraden in bevinden zich van pool tot pool doorlopende glijdraden. Het zijn eigenlijk alleen de centromeren, die door de evenlange trekdraden aan weerszijden precies in het aequatorvlak worden gehouden; de lange armen der chromosomen kunnen er vrij naar boven of naar beneden uithangen.
Wanneer van een plant of dier de chromosomen geteld of afgebeeld worden, geschiedt dit meest in het metaphasestadium, waar de chromosomen het kortst zijn en in één vlak liggen. Er wordt dan zo mogelijk een metaphaseplaat uitgezocht, waar men net van de pool uit op kijkt. Het meest karakteristieke kenmerk van ieder chromosoom is, met zijn grootte, vooral de plaats van de spoeldraadaanhechting, primaire insnoering of centromeer genoemd. Het centromeer kan mediaan, submediaan of subterminaal liggen; soms ligt het misschien zelfs geheel terminaal. Op grond hiervan onderscheidt men één-armige of staafvormige en twee-armige of hoefijzervormige chromosomen, waarbij dan de armen al of niet even lang kunnen zijn. Als bij één der chromosomenparen de korte arm door een insnoering, de secondaire insnoering, in tweeën is gedeeld; is dit de plek waar de nucleoli hebben gezeten en waar die in de telophase ook weer zullen optreden; het stukje chromosoom terminaal van de secondaire insnoering wordt satelliet genoemd.
Alle 8 chromosomen bestaan uit 2 chromatiden die alleen nog bij het centromeer met elkaar samenhangen.
5. Anaphase. Zodra ook het centromeer zich in tweeën gedeeld heeft, begint de anaphase. Van ieder chromosoom worden de beide overlangse helften door de zich verkortende trekdraden uiteengetrokken. de gewone somatische deling is dus een zuivere aequatiedeling. De in de chromosomen gelocaliseerde erfelijke aanleg blijft daardoor voor alle cellen ook volkomen gelijk en het is hierop, dat de gelijkheid tussen de leden van een kloon berust.
6. Telophase). Wanneer de chromosomen bij de polen zijn gekomen is de telophase bereikt en de dan optredende structuurveranderingen zijn ongeveer de omgekeerde van die in de prophase. De chromosomen verliezen hun sterke kleurbaarheid (de matrix verdwijnt), de fijne spiraal wordt zichtbaar en de strekking of despiralisering ervan begint reeds. Bij de secondaire insnoering van de beide nucleolus- of satellietchromosomen worden de nucleoli weer gevormd en ook een kernwand treedt om iedere telophasegroep weer op. In het midden van de verdwijnende spoelfiguur vormt zich eventueel een nieuwe celwand.
7. lnterphase (A). Tenslotte is zo de interphase weer bereikt en een nieuwe delingscyclus kan beginnen.
Bij dieren en ook bij sommige lagere planten (Wieren en Schimmels) komt buiten de kernwand in het cytoplasma een klein bol- of puntvormig lichaampje voor, dat de spoelvorming en daarmee de kern- en celdeling inleidt. Dit is het z.g. centrosoom of centraallichaampje. Bij of reeds vóór het begin van de prophase deelt het zich in tweeën en de beide lichaampjes gaan naar tegenovergestelde polen van de kern. Om elk centrosoom ontwikkelt zich dan een alzijdige streping of straling in het cytoplasma, aster of ster genoemd. Wanneer dan de kernwand verdwijnt (of ook reeds even daarvoor) verlengt de straling der beide centrosomen zich naar het midden toe, zodat een spoelfiguur gevormd wordt met een centrosoom in elk der polen. In de telophase komt het centrosoom buiten de kern in het plasma terecht en kan opnieuw zijn werking beginnen.
Naast mitose en meiose onderscheidt men nog een 3e vorm van k. (vooral vroeger). Bij deze amitose wordt de kern zonder het optreden van chromosomen eenvoudig in tweeën gesnoerd. Het is echter wel gebleken, dat amitolische deling in normale, gezonde cellen niet of vrijwel niet voorkomt.
R.PRAKKEN.
