Blad - van een plant (Lat. f o l i u m) is een plat, zijdelingsch deel van de spruit, dat begrensden groei heeft. Bladeren komen voor bij mossen, varens en zaadplanten.
A) Indeeling.
Men onderscheidt gewone groene bladeren, bovenbladeren, onderbladeren en cotylen of zaadlobben. Ook de bloem bestaat voor een deel uit bladachtige elementen. Vele plantendeelen, die in verband met hun andere functie een anderen bouw vertoonen dan gewone, groene bladeren, zijn toch op te vatten als gewijzigde of gemetamorphoseerde b., zooals schutbladeren en omwindsels (➝ Bracteeën), bladdoomen (➝ Doom), urnen en blaasjes (➝ Vleeschetende planten), bolschubben (Bol), kafjes (Grassen), bloembekleedselen, meeldraden en stampers. De morphologische gelijkwaardigheid of homologie van al deze plantendeelen is o.a. af te leiden uit hun ontstaan.
B) Ontstaan der bladeren.
Alle b. en bladmetamorphosen ontstaan exogeen (aan den buitenkant) als zijdelingsche opzwelling of bladprimordium aan het groeipunt van de spruit (zie fig. 1).
De jongste primordiën staan het dichtst bij den top. De deeling der cellen in den top van een bladaanleg maakt na eenigen tijd plaats voor celstrekking (➝ Groei), die begint aan den top en naar de basis van het blad voortsclirijdt. De top is het eerst volwassen; de verdere groei is intercalair en heeft plaats tusschen top en basis, voornamelijk door strekking van cellen. De groei van het blad is hierom begrensd ; eenmaal volwassen bladeren groeien niet meer. Langdurige kopgroei komt voor bij varens, waar de celstrekking van basis naar top voortschrijdt. Blijvenden intercalairen groei vertoonen de b. van Welwitschia mirabilis, die voortdurend aan hun top afsterven.
C) Een gewoon groen blad of l o o f b l a d kan bestaan uit bladbasis, bladsteel en bladschijf. In aanleg ontstaat eerst de basis, daarna de schijf, dan de steel. Een of twee dezer deelen kunnen ontbreken.
De bladbasis valt meestal niet op door bepaalden vorm en gaat dan geleidelijk over in den steel. Uit de basis ontstaan dikwijls steunblaadjes, die dan ten getale van twee aan weerszijden van den bladsteel zitten. Bij grassen, schermbloemigen e.a. is de bladbasis gevormd als een bladscheede, die den stengel boven den knoop min of meer omgeeft. Bij grassen is de bladscheede boven den knoop opgezwollen tot een gewricht, den grasknoop, terwijl zich een vliezig tongetje bevindt op de grens van bladschijf en bladscheede.
De bladsteel is een meestal stengelachtig gevormd deel van het blad. Door den bladsteel loopen vaatbundels van den stengel naar de bladschijf, waarin zij zich vertakken. Gevleugelde bladstelen zijn o.a. stelen, waarlangs de bladschijf geleidelijk afloopt. Verbreede bladstelen zonder bladschijf noemt men phyllodiën (acacia-soorten). Bewegingen van bladeren worden meestal uitgevoerd door den bladsteel, bij vele leguminosen in gewrichten aan boven- en onderkant van den bladsteel (➝ Nyctinastie). Ontbreekt de steel, dan is het blad zittend, daarbij soms min of meer stengelomvattend.
De b l a d s c h ij f bestaat bij enkelvoudige b. uit één samenhangend geheel (fig. 2); bij samengestelde b. is zij in een aantal blaadjes of folioli verdeeld (fig. 4).
Enkelvoudige bladeren kunnen zijn: cirkelrond (a. els), elliptisch (b. vogelkers), lancetvormig (c. wilg), hartvormig (d. groote brandnetel), niervormig (e. hondsdraf), driehoekig (f. tuinmelde), ruitvormig (g. berk), pijlvormig (h. pijlkruid), spatelvormig (i. schapezuring), lintvormig (j. gras), naaldvormig (k. den), enz. Bij schildvormige b. (O. I. kers) schijnt de bladsteel te ontspringen uit het midden der bladschijf.
De rand der bladschijf (fig. 3) is gaaf (a. sering), of vertoont kleine insnijdingen en is dan gezaagd (b. brandnetel), dubbel gezaagd (c. iep), getand d. tamme kastanje), gekarteld (e. hondsdraf) of geschulpt (f. look zonder look), óf vertoont grootere insnijdingen en is dan gelobd, gespleten of gedeeld, naarmate de insnijdingen dieper zijn. Men spreekt van handlobbige (klimop), veerlobbige (eik), handspletige (eschdoom), veerspletige (paardenbloem), handdeelige (ooievaarsbek) en veerdeelige bladen (papaver).
Samengestelde bladeren (fig. 4) kunnen afgeleid worden van diep ingesneden, enkelvoudige bladeren. Zij zijn veervormig samengesteld en dan enkel (a. roos), dubbel (b. koningsvaren), drievoudig (c. ruit), even (d. erwt), oneven (a. roos) en afgebroken (e. aardappel) geveerd, of handvormig samengesteld en dan drietallig (klaver), vijftallig (f. kastanje), veeltallig (lupine) en dubbel drietallig (g. zevenblad)
Anatomische bouw van de bladschijf (fig. 5)
Bladeren zijn meestal dorsiventraal, d.w.z. boven- en onderkant verschillen in bouw, zelden aequifaciaal, d.w.z. boven en onder gelijk, zooals bij enkele ondergedoken waterplanten.
Het blad is bekleed door de opperhuid (a), welke dikwijls bedekt is door een cuticula en waarvan de cellen, met uitzondering van de sluitcellen der huidmondjes, geen bladgroenkorrels bevatten. Huidmondjes (b) bevinden zich vooral en soms uitsluitend (eik) aan den onderkant van het blad, bij sommige drijvende b. alleen aan den bovenkant (waterlelie). Door de huidmondjes diffundeeren de gassen (kooldioxyde, zuurstof, waterdamp) van en naar het inwendige van het blad. Binnen de opperhuid ligt het bladmoes of mesophyl, dat meestal bestaat uit 1—3 lagen van langwerpige, cylindrische cellen met vele bladgroenkorrels en enge intercellulaire holten: het pallisadenparenchym (c), aan den bovenkant gelegen en uit een laag van onrege matige sponsparenchymcellen (d) met weinig bladgroenkorrels en groote intercellulaire holten (e), waardoor kooldioxyde naar het pallisadenparenchym diffundeert. Door het mesophyl loopen vaatbundels, d.w.z. bundels van kanaaltjes, waardoor water met opgeloste voedingszouten uit den stengel naar alle deelen van het blad wordt gevoerd en in het blad gesynthetiseerde, organische stoffen in de richting van den stengel worden getransporteerd.
De vaatbundels zijn collateraal (➝ Vaatbundels); het xyleem ligt naar de bovenzijde van het blad gekeerd. Alle vaatbundels zijn met één of meer tegelijk omgeven door een gesloten scheede van mesophylcellen; zij worden dikwijls begeleid door bundels van sclerenchymvezels. Het geheel vormt een complex van min of meer sterk vertakte bladnerven, die tegelijkertijd stevigheid geven aan het blad en het bladskelet vormen (➝ Nervatuur). De bouw der vaatbundels wordt eenvoudiger, naarmate de vertakkingen der bladnerven dunner worden. Een bepaalde rangschikking van sclerenchymvezels of andere mechanische weefsels verleent aan het blad dikwijls een zekere buigingsvastheid.
Temperatuur, licht, vochtigheid, parasieten enz. hebben soms invloed op den vorm en den bouw van het blad. Pijlkruid vormt lijnvormige bladeren als de lichthoeveelheid gering is. Het blauwe klokje (Campanula rotundifolia) vormt in het licht lijnvormige en in het donker ronde bladeren. Sterke of continue belichting is in het algemeen aanleiding tot krachtige ontwikkeling van het assimileerende weefsel (➝ Modificaties).
Functie der bladschijf.
De groote hoeveelheid chlorophyl der bladeren, hun platte vorm, waardoor het chlorophyl over een groot oppervlak direct door het zonlicht bestraald wordt en het diffusie-oppervlak voor kooldioxyde vergroot wordt, hun onderlinge rangschikking aan de plant, waarbij zij elkaar zoo weinig mogeliik beschaduwen en hun vermogen om zich loodrecht op 'de richting van het invallende licht te plaatsen (➝ Diaphotodropie) maken de b. tot de belangrijkste assimilatie-organen (➝ Assimilatie). B. spelen een rol bij de ademhaling en zijn de belangrijkste organen van de verdamping. B. van planten, die op droge standplaatsen voorkomen, hebben meestal een xerophilen bouw, waarbij zij eenerzijds als waterreservoir kunnen functionneeren (muurpeper, aloë) of een verdamping verhinderende structuur hebben (kraaiheide, duindoorn, oleander). ➝ Xerophyten; ➝ Zoutplanten.
D) Boven- en onderbladeren zijn meestal kleine, schubvormige, ongesteelde b. met eenvoudiger bouw en met andere functie dan gewone groene b.; talrijk voorkomende tusschenvormen maken het moeilijk hen hiervan scherp te scheiden. Bovenbladeren staan tusschen de gewone groene b. en de bladachtige deelen der bloem, bijv. schutbladeren, draagbladeren, steelbladeren, omwindselbladeren en bloeischeede (➝ Bracteeën). Onderbladeren staan aan de onderste deelen van den stengel, bijv. schubben vau bol en wortelstok, of aan de zijspruit, zooals knopschubben, die de jonge zijspruit tijdelijk omgeven en beschermen.
E) Cotylen of zaadlobben zijn de eerste b., die zich bevinden aan den kiemstengel of hypocotyl van de kiemplant. (➝ Kieming) en reeds in het zaad aanwezig zijn (1 bij eenzaadlobbigen, 2 bij tweezaadlobbigen, meer bij vele naaktzadigen). Epigaeïsche cotylen komen boven den grond, lijken eenigermate op gewone, groene b. en nemen ook deel aan de koolzuur-assimilatie (witte boon). Hvpogaeïsche cotylen blijven in het zaad besloten en doen dienst als bewaarplaatsen van reservevoedsel (tuinboon).
F) Levensduur der bladeren.
B. van kruidachtige gewassen sterven meestal jaarlijks tegelijk met den stengel af. B. van onderaardsche spruiten, o.a. schubben van den wortelstok, verrotten aan den stengel. B. van boomen en struiken vallen af: zij laten los langs een in de bladbasis gepraeformeerd breukvlak (➝ Mohlsche laag) en laten litteekens achter. B. van bladhoudende planten blijven gedurende meerdere perioden werkzaam (Rhododendron, hulst). Bladaf werpende planten verliezen hun b. op het einde van elke vegetatieperiode. ➝ Tropophyten.
Lit.: Göbel, Organographie der Pflanzen (1913); Hansgirg, Phyllobiologie (1913). Melsen.
