Encyclopedie van de evolutiebiologie

Prof. Nico M. van Straalen (2019)

Gepubliceerd op 15-07-2020

Segmentatie

betekenis & definitie

Het opgebouwd zijn uit een aantal achter elkaar gelegen min of meer gelijke eenheden

Segmentatie is een van de meest basale organisatieprincipes in de ontwikkelingsbiologie en mogelijk voorouderlijk aan alle tweezijdig symmetrische dieren (Bilateria).

Kenmerkend voor segmentatie is dat de opeenvolgende onderdelen van het lichaam een vergelijkbare opbouw hebben, bijvoorbeeld allemaal twee ganglia, allemaal twee nephridia, allemaal twee poten, enz. Alleen het eerste en het laatste segment (acron en telson) zijn meestal afwijkend. Deze organisatie zien we bij duizendpoten, miljoenpoten, insecten, garnalen, pissebedden, enz. Segmentatie is ook een kenmerk van ringwormen (Annelida), eikelwormen (Hemichordata) en chordadieren (Chordata). Bij Mollusca is de segmentatie secundair verloren gegaan. Andere ongesegmenteerde groepen zijn platwormen (Platyhelminthes) en rondwormen (Nematoda).

Segmentatie wordt beschouwd als een plesiomorfie; bij veel diergroepen is er een evolutionaire trend naar taakverdeling tussen de segmenten. Bij arthropoden krijgt dit de vorm van tagmose (organisatie van groepen segmenten tot functionele eenheden, bijv. kop, thorax en abdomen). Bij gewervelde dieren is er eveneens een evolutionaire trend van steeds sterkere identiteit van groepen segmenten (bijv. het ontstaan van cervicale, thoracale en lumbale wervels bij zoogdieren, vanuit een wervelkolom die bij vissen nog uit vrijwel gelijke elementen bestaat).

Segmentatie kan in de embryonale ontwikkeling op twee manieren ontstaan: via een gradiënt van een signaalmolecuul over de hele lichaamslengte (de segmenten ontstaan tegelijk) of door een klokmechanisme (vanuit een proliferatiezone worden steeds nieuwe segmenten toegevoegd). Bij insecten komen beide mechanismen voor. Alle gewervelde dieren hebben echter een klokmechanisme. Het presomitisch mesoderm aan het caudale uiteinde van het embryo maakt naar voren toe steeds nieuwe somieten, die daarna onder invloed van Hox-signalering een identiteit krijgen.