Bloed, (vloeistof) - Hieronder wordt verstaan de vloeistof, die bij gewervelde dieren en vele groepen der ongewervelde dieren voortdurend in het lichaam circuleert. Bij de gewervelde dieren is het een ondoorzichtige, kleverige, roodgekleurde, vloeibare massa, die in een gecompliceerd en gesloten systeem van kanalen en kanaaltjes zich beweegt; bij ongewervelde dieren is het een min of meer doorzichtige, ongekleurde of blauwachtige, zelden roode, vloeistof, die stroomt in een min of meer uitgebreid kanalensysteem, dat gewoonlijk naar de lichaamsholte opent. ➝ Bloedsomloop. (Zie pl.).
I. Samenstelling van het bloed.
Bij den mensch (waarmede het bloed der gewervelde dieren in hoofdzaak overeenkomt) kan men in het bloed vaste bestanddeelen, bloedlichaampjes of bloedcellen, en een vloeistof, bloedplasma, onderscheiden. ➝ Bloedonderzoek.
A) De bloedlichaampjes laten zich over drie groepen verdeelen:
1° roode bloedlichaampjes of erythrocyten. Deze hebben den vorm van cirkelronde, platte schijfjes, die bij hun ontstaan in het roode beenmerg nog in het bezit zijn van een kern. Bij hun overtreden in de bloedbanen worden zij kernloos en krijgen dan een ingedeukten biconcaven vorm. Hun aantal bedraagt per mm3 voor den man 5 millioen, voor de vrouw 4,5 millioen, resp. 42 en 38% der geheele bloedhoeveelheid. In middellijn meten ze 7 μ, in hoogte 2 μ; hun gezamenlijk en totaal oppervlak bij iemand van middelmatig gewicht bedraagt ongeveer 3000 m2. Afzonderlijk gezien bezitten ze een geelgroene, in massa bijeen een roode kleur.
Deze kleur danken zij aan een bepaalde stof, haemoglobine, die als ademhalingspigment dienst doet (zie hieronder: functies van het bloed). De roode bloedlichaampjes worden na eenigen tijd afgebroken en door andere uit het roode beenmerg vervangen. De afbraak geschiedt waarschijnlijk in de milt, terwijl de kleurstof door de lever als galkleurstof naar den darm wordt afgescheiden. Per dag bedraagt de afgebroken hoeveelheid ongeveer 1/40 van het totaal. Is het evenwicht tusschen afbraak en aanvulling verstoord, dan ontstaat bloedarmoede.
2° Witte bloedlichaampjes of leucocyten. Dit zijn kernhoudende, kleurlooze lichaampjes, waaronder men twee hoofdtypen kan onderscheiden, nl. haemoleucocyten en lymphocyten. De haemoleucocyten ontstaan in het beenmerg, bezitten in rust een bolronden vorm, kunnen zich echter door uitstulping van pseudopodiën als een amoebe verplaatsen (➝ Beweging) en door vorming van vangarmpjes vaste deeltjes omsluiten en in zich opnemen. Hierom worden ze ook wel phagocyten (eetcellen) genoemd.
Hun kern is langgerekt en in bochten gelegd, zoodat, tevens door hier en daar voorkomende insnoeringen, ten onrechte de indruk ontstaat, dat ze veelkernig (polynucleaire leucocyten) zijn. De lymphocyten ontstaan in de lymphklieren; hun kern is kogelrond en slechts door een dun laagje protoplasma omgeven. Gewoonlijk worden ze in grootere en kleinere lymphocyten onderscheiden; daartusschen vindt men echter verschillende vormen in overgangsstadium naar haemoleucocyten.
Het aantal witte bloedlichaampjes bedraagt per mm3 ongeveer 2000, waarvan de haemoleucocyten 70%, de lymphocyten 30% uitmaken. De grootte varieert tusschen 10-12 μ. Tot hun functie behoort het, ongewenschte en schadelijke elementen uit het lichaam te verwijderen (zie hieronder: functies van het bloed).
3° Bloedplaatjes of thrombocyten. Evenals de witte bloedlichaampjes zijn deze kernhoudend en kleurloos; ze zijn daarentegen veel kleiner, nl. 2-4 μ en bezitten in rust een stervormige gedaante. Hun aantal wordt berekend op 200000-300000 per mm3. Hoewel van de functie dezer lichaampjes nog weinig bekend is, staat het wel vast, dat zij een rol spelen bij de bloedstolling (zie hieronder: functies van het bloed).
B) Bloedvloeistof of bloedplasma.
Ontdaan van de bloedlichaampjes is het b. een heldere, lichtgele, eenigszins taaie vloeistof, die buiten het lichaam spoedig stolt. In gestolden toestand kan men een vaste vezelige massa, febrine of bloedvezelstof, en een waterachtige vloeistof, bloedserum of bloedwei, onderscheiden. Het onoplosbare febrine is als zoogenaamde moederstof, fibrinogeen, in vloeibaren toestand aanwezig. De vorming van dit fibrinogeen heeft waarschijnlijk plaats in de lever, daar bij exstirpatie van dit orgaan deze stof uit het bloed verdwijnt.
Het bloedserum is een zwak geel gekleurde vloeistof, die hoofdzakelijk uit water bestaat en 50-60% van het menschelijk b. uitmaakt. Aan organische bestanddeelen bevat het 7-8% eiwit, verdeeld over serum-albumine en serum-globuline, 0,1% druivensuiker, een niet constante hoeveelheid vet en lipoïde stoffen, afbraakproducten vooral van eiwitten, zooals aminozuren, ureum enz. Aan anorganische stoffen wordt hoofdzakelijk gevonden keukenzout (0,6%) en in vrijen of gebonden toestand kalium, calcium, magnesium, chloor, phosphorzuur en koolzuur; vooral dit laatste is, grootendeels gebonden aan het alkali en de eiwitten van het b., in aanzienlijke hoeveelheid aanwezig. (Bij een hond werd in zuurstofrijk bloed 22,4% zuurstof, 44% koolzuur aangetroffen; in zuurstofarm bloed 14,5% zuurstof en 51,5% koolzuur.) De hoeveelheid bloed bedraagt bij den volwassen mensch ca. 5 liter.
Wat het b. der gewervelde dieren betreft, valt op te merken, dat onder de zoogdieren de kameelachtigen geen ronde maar ovale roode bloedlichaampjes bezitten. Ook bij de overige gewervelde dieren [vogels, reptielen, amphibieën en visschen (uitgezonderd de rondbekken)] zijn zij ovaal; bovendien blijven zij hier hun kern behouden, die aan het bloedlichaampje aan weerszijden in het midden een kogelvormige opzwelling geeft, waardoor een biconvexe vorm ontstaat. Ook de grootte der bloedlichaampjes is bij en zelfs binnen dezelfde diergroepen verschillend. Bij zoogdieren komen ze in afmeting ongeveer met die van den mensch overeen; daarentegen zijn ze bij de overige gewervelde dieren meestal veel grooter. Bij vogels kunnen ze, gemeten op lengte- en dwarsdoorsnede, een afmeting bereiken van 17 en 9 μ; bij reptielen van 23 en 21 μ; bij amphibieën van 62,5 en 33,5 μ; bij beenvisschen van 16,5 en 10,5 μ; bij kraakbeenvisschen van 32,26 en 25,64 μ. Ook hun aantal is verschillend; in het algemeen mag men aannemen, dat dit bij een hoogere stofwisseling toeneemt.
Bij ongewervelde dieren bezit het bloed slechts in uitzonderingsgevallen roode kernhoudende bloedlichaampjes. Waar overigens het ademhalingspigment, haemoglobine, voorkomt, is het in het b. opgelost. In de meeste gevallen wordt een ander ademhalingspigment, haemocyanine, aangetroffen (zie hieronder: functies van het bloed). Algemeen verbreid vindt men in het bloed der ongewervelde dieren witte bloedlichaampjes of leucocyten, die ook hier een beschermende taak te vervullen hebben en in sommige gevallen dienen tot afsluiting van wonden. Thrombocyten werden bij enkele hoogere kreeften aangetroffen.
De bloedvloeistof is bij de verschillende groepen der lagere dieren verschillend samengesteld. Zoo is het eiwitgehalte niet alleen tusschen de verschillende groepen, maar ook binnen deze zeer wisselend. Naast vormen, waar eiwit in zeer geringe hoeveelheid voorkomt, worden andere aangetroffen met een zeer hoog gehalte. Zoo vindt men bij de weekdieren alle extreme gevallen vertegenwoordigd. Uit deze dierklasse bezitten de koppootigen een bedrag aan eiwit, hetwelk dat van den mensch overtreft; ook verschillende vormen der buikpootigen, o.a. de landslak Helix pomatia, hebben een aanzienlijk bedrag aan eiwit, waar echter andere vormen, o.a. de zeeslak Aplysia limacina, tegenoverstaan met een zeer gering bedrag; ook onder de plaatkieuwigen uit dezelfde dierklasse is het van verschillende mossels, zooals de verf- en zwanenmossel bekend, dat zij slechts een geringe hoeveelheid eiwit in hun b. bezitten. Onder de klasse der geleedpootigen werd bij vele vormen een tamelijk hoog eiwitgehalte aangetroffen.
Bij de stekelhuidigen is het eiwitgehalte der verschillende lichaamsvloeistoffen zeer laag. Betreffende het suikergehalte van het b. valt op te merken, dat dit nimmer zulk een vast percentage bezit als bij de hoogere dieren. Bovendien is dit zeer afhankelijk van den voedingstoestand van het organisme. Het bedrag, dat men voor verschillende dieren vindt opgegeven, ligt tusschen 0,025 en 0,09%.
Ook voor vet zijn de bedragen zeer uiteenloopend. Betreffende de anorganische bestanddeelen mag men aannemen, dat het b. der lagere zeeorganismen, wat concentratie en verhouding der verschillende zouten betreft, aan zeewater gelijk is. Bij zoetwaterorganismen echter, wier huid niet voldoende bescherming biedt tegen een schadelijke osmotische wisselwerking met de zoutarme omgeving, is het zoutgehalte tot een minimum beperkt, maar toch nog aanzienlijk hooger dan de omgeving. Bij hoogere vormen is dit minimum niet voldoende en vandaar, dat men bij deze wederom een zoutgehalte aantreft, dat niet alleen in concentratie maar bovendien ook in samenstelling van zouten veel overeenkomst met zeewater vertoont.
II. Functies van het bloed.
Bij lagere organismen, zooals eencelligen, kunnen de stoffen, noodig voor het levensonderhoud, onmiddellijk door het lichaamsoppervlak uit de omgeving worden opgenomen en eveneens de afvalstoffen worden afgegeven; bij sponsen zorgen voor deze functies bepaalde amoeboïde cellen, die zich door het geheele lichaam verplaatsen; bij holtedieren en vele platwormen wordt binnen het lichaam een sterk vertakt darmkanaal aangetroffen, dat de noodige stoffen onmiddellijk aan de cellen aanbiedt. Geheel anders echter wordt het bij hooger georganiseerde vormen, waar de cellen zoo ver van de plaatsen der opname verwijderd liggen, dat, willen zij niet van de noodige onderhoudsstoffen verstoken blijven, voor het vervoer van deze stoffen transportbanen en transportmiddelen noodig zijn. Als transportbaan fungeert hier een min of meer gecompliceerd bloedvatensysteem (➝ Bloedsomloop), als transportmiddel het hierin circuleerende b. Bovendien heeft het b. te zorgen, dat bij verwonding de opening gesloten wordt om daarmede een leegbloeden te voorkomen en bovendien den toegang voor schadelijke elementen te versperren. Zijn deze toch op een of andere wijze binnengedrongen, dan is het de taak van het b. de cellen tegen hun schadelijken invloed te beschermen door ze te bestrijden en onschadelijk te maken.
A) Bloed als transportmiddel.
Wil het b. deze functie verrichten, dan moet het op de eerste plaats een zoutoplossing zijn, die in voortdurend osmotisch evenwicht verkeert met de cellen, welke zij omspoelt, daar ieder concentratieverschil ten slotte moet leiden tot ondergang der cellen. In het bezit van deze eigenschap is het bloed geschikt voor het transport van voedingsbestanddeelen en zuurstof naar de cellen toe, en om afvalstoffen daarvan weg te voeren.
1° Transport der voedingsbestanddeelen.
Het b. neemt de noodige voedingsstoffen uit den darmwand op. Dit zijn vooreerst de splitsingsproducten der eiwitten, de aminozuren, die een tijd lang in het b. blijven circuleeren en aan de cellen worden aangeboden, welke hieruit naar behoefte putten om hun eiwitsubstantie uit te breiden of te vernieuwen. De overgebleven aminozuren worden later in andere stoffen omgevormd en buiten het lichaam gebracht. Vervolgens worden uit den darmwand de koolhydraten, in den vorm van enkelvoudige suikers, door het b. opgenomen. Bij hoogere dieren wordt het b., beladen met deze suikers, eerst naar de lever gebracht, waar het suikerpercentage nauwkeurig wordt geregeld. Bij den mensch bevat het b., dat de lever verlaat, slechts 0,1% suiker; ook bij de zoogdieren vindt men ongeveer hetzelfde percentage.
De suiker dient vnl. om verbrand te worden, waarbij de vrijkomende energie en warmte besteed worden voor onderhoud der levensverschijnselen. Eveneens wordt vet uit den darmwand opgenomen en door het b. of de lymph medegevoerd. De cellen kunnen hieruit hun celvet aanvullen; overigens kan vet, evenals koolhydraten, worden verbrand of naar bepaalde bewaarplaatsen worden vervoerd om daar als depotvet te worden opgehoopt. Ook overtollige koolhydraten kunnen hierheen worden getransporteerd om in vetten te worden omgebouwd. Steeds wordt ook door het b. een voldoende hoeveelheid zouten meegevoerd om de cellen naar behoefte hierin te voorzien.
2° Transport van zuurstof.
Deze functie is vnl. opgedragen aan een ademhalingspigment, dat bij de gewervelde dieren aan de roode bloedlichaampjes is gebonden en dat wij reeds als haemoglobine of als Hb., zooals het dikwijls wordt aangeduid, leerden kennen. Hb. bestaat voor 96% uit eiwit, globine, en voor 4% uit een kleurstofgroep haemochromogeen, dat 8,82% ijzer bevat.
Tot zuurstof toont Hb. een groote affiniteit, echter zóó, dat in een zuurstofrijke omgeving gretig zuurstof wordt opgenomen en chemisch gebonden, daarentegen in zuurstofarme omgeving weer gemakkelijk wordt afgestaan. Gebonden met zuurstof spreekt men van oxy-haemoglobine of Hb.O2. Opname en afgifte van zuurstof berust op een evenwichtsproces, waarvan het evenwicht Hb. + O2 ⇄ Hb.O2 bij een bepaalde zuurstof spanning vast bepaald is, echter naar links of rechts verschuift, naar gelang de zuurstofspanning der omgeving daalt of stijgt. In de ademhalingsorganen is een tamelijk hooge zuurstofspanning en bijgevolg zal het Hb., dat betrekkelijk zuurstofarm uit de weefsels komt, zich rijkelijk met zuurstof laden (tot ongeveer 84% Hb.O2); daarentegen zal het zich, wanneer het van hier naar de betrekkelijk zuurstofarme weefsels gaat, weer grootendeels ontladen.
Ook andere factoren bevorderen opname en afgifte van zuurstof. Hieronder speelt vooral koolzuur een voorname rol, dat, wanneer het uit het b. naar de longblaasjes ontwijkt, aan Hb. de gelegenheid biedt zich meer met zuurstof te laden; daarentegen in de weefsels, waar het in het b. overgaat, het Hb. dwingt meer zuurstof af te staan. Zuurstof komt slechts in geringe hoeveelheid opgelost in de bloedvloeistof voor.
Hoezeer Hb. aangewezen is op het transport van zuurstof, moge blijken uit de volgende cijfers, die op menschelijk b. betrekking hebben. Hierin vindt men ongeveer 14% Hb., waardoor het b. in staat gesteld wordt 17% zuurstof te binden. Zou ons b. geen Hb. bezitten en de zuurstof slechts opgelost kunnen worden opgenomen, dan zouden voor het transport van dezelfde hoeveelheid zuurstof niet 5 l maar meer dan 200 l bloed noodig zijn. Geoxydeerd b. laat zich van nietgeoxydeerd b. onderscheiden door een helroode kleur tegenover een donkerroode. Dikwijls noemt men zuurstofrijk b. arterieel en zuurstofarm b. veneus; deze benaming is verwarrend, daar niet alle arteriën zuurstofrijk en niet alle venen zuurstofarm b. bevatten.
Bij de ongewervelde dieren vindt men in plaats van Hb. dikwijls een ander ademhalingspigment en wel haemocyanine, of Hcy. Hcy komt slechts opgelost in het b. voor. Het is een koperhoudende eiwitgroep, die met zuurstof geladen tot oxy-haemocyanine of Hcy.O2 een blauwe kleur aanneemt. Men treft Hcy aan bij de koppootigen, bij vele slakken en verschillende hoogere kreeften. Evenals Hb. bindt het zich in zuurstofrijke omgeving chemisch met zuurstof en staat het deze in zuurstofarme omgeving eveneens af. Toch is het bindingsvermogen van Hcy niet zoo groot als van Hb.
Men vindt daarom bij meerdere lagere organismen, die in een zeer zuurstofarme omgeving leven, zooals regenworm, bloedzuiger, de schijfslak e.a., Hb. in het bloed opgelost. Ook wordt soms een ander ademhalingspigment aangetroffen, zooals bij verschillende veelborstelige wormen, waar het b. Chlorcruorine bevat. Dit pigment bezit in verdunden toestand een groene, in geconcentreerden een roode kleur; overigens komt het ook in andere eigenschappen met haemoglobine overeen. Bij vele ongewervelde dieren ontbreekt in het b. elk ademhalingspigment.
Zoo wordt bij vele mossels (o.a. de verf- en zwanenmossel) de zuurstof slechts opgelost in de bloedvloeistof medegenomen. Bij deze dieren maakt dan ook het b. meer dan ⅔ van het lichaamsgewicht uit. Bij insecten, duizendpooten en gedeeltelijk de spinnen geschiedt het zuurstoftransport niet door het b., maar door een tracheeënsysteem (→ Ademhalingsorganen). Ook hier vindt men in het b. geen ademhalingspigment.
3° Transport van afvalstoffen. De cellen geven hun afvalproducten en niet meer bruikbare stoffen rechtstreeks ofwel via de →lymph aan het b. af. Het verbrandingsproduct koolzuur bindt zich met het in het b. aanwezige alkali tot dubbelkoolzure natron en wordt aldus naar de longen getransporteerd, waar het uit deze binding wordt vrijgemaakt en naar het longlumen afgegeven. De afbraakproducten der eiwitten worden eerst in meer onschadelijke stoffen (ureum, bij vele dieren in urinezuur) omgevormd en vervolgens naar de excretieorganen (nieren) gebracht en daar uit het b. verwijderd. Ook andere stoffen, die niet in het b. thuis hooren en geen beteekenis voor de cellen hebben, worden naar de uitscheidingsorganen gevoerd en uitgescheiden.
B) Bloedstolling.
Bij de gewervelde dieren en vele ongewervelde dieren heeft het b. de eigenschap, wanneer het buiten het lichaam treedt, in een gestolden toestand over te gaan. Hierdoor is het organisme tegen een leegbloeden gevrijwaard, daar op deze manier eventueele verwondingen worden gesloten. Bovendien wordt het binnendringen van schadelijke stoffen belet. Bij de gewervelde dieren kan men zich de bloedstolling aldus voorstellen. Wanneer de bloedplaatjes, thrombocyten, buiten de bloedvaten in aanraking komen met vreemde voorwerpen, springen ze stuk, waarbij een pro-enzymatische stof, het nog inactieve thrombogeen, vrijkomt. Dit thrombogeen gaat een verbinding aan met de kalk uit het b. en zorgt nu als actieve thrombine voor een snelle omvorming van het vloeibare fibrinogeen in het vaste en vezelige fibrine.
Tusschen het netwerk van fibrinevezels blijven de overige vaste bestanddeelen hangen, zoodat het b. grootendeels een vaste massa wordt. Ook bij lagere dieren, zooals bij hoogere kreeften, komt een dergelijke stolling voor (bloedkoek). Bij andere lagere dieren, bijv. bij de stekelhuidigen, kan bij verwonding een leegbloeden worden belet, doordat witte bloedlichaampjes samenhoopen en aldus een prop vormen, die de opening afsluit. Bij vormen, waar een huidspierzak voorkomt, zooals wormen en slakken, wordt het leegbloeden belet, doordat de spieren in de buurt van de wond zich krachtig samentrekken en daardoor de opening sluiten. Echter heeft men ook in slakkenbloed een ophooping van witte bloedlichaampjes waargenomen.
C) Bloed als beschermmiddel.
De taak om het lichaam tegen schadelijke invloeden, vooral bacteriën, te beschermen, komt vnl. toe aan de witte bloedlichaampjes. Wanneer bacteriën het lichaam zijn binnengedrongen, begeven zich de witte bloedlichaampjes naar deze toe, stulpen als een amoebe hun vangarmpjes uit en nemen de indringers door omvloeiing in zich op om ze vervolgens op een of andere manier uit het lichaam te verwijderen. Verschillende bacteriën of micro-organismen (de echte ziekteverwekkers) weten zich echter tegen de aanvallen der witte bloedlichaampjes te weren en scheiden een gifstof af, waardoor hun aanvallers worden verlamd. In dit geval worden er in het b. bepaalde stoffen, opsoninen, gevormd, die de witte bloedlichaampjes weer tot hernieuwden aanval aanzetten, ofwel →anti-toxinen, die de afgescheiden gifstoffen der bacteriën neutraliseeren. Ook kunnen in het bloed antistoffen worden gevormd, die den binnengedrongen vijand rechtstreeks aanvallen en vernietigen. Al deze stoffen zijn specifiek en keeren zich dus slechts tegen een bepaalden ziekteverwekker.
Na genezing kunnen deze stoffen korteren of langeren tijd in het b. blijven circuleeren, zoodat de genezen persoon een tijdlang tegen een bepaalde ziekte immuun is. Bekende voorbeelden zijn mazelen en roodvonk, waartegen iemand, die deze ziekten in de jeugd doorstaan heeft, op lateren leeftijd immuun is. Behalve ziekteverwekkers kunnen ook andere schadelijke stoffen door de witte bloedlichaampjes worden opgenomen en buiten het lichaam worden gebracht. Over de rol, welke het b. bij de lagere dieren t.o.z. van binnengedrongen micro-organismen speelt, is nog weinig bekend. Zeker is, dat ook hier de witte bloedlichaampjes vreemde elementen, die niet in het b. thuishooren, in zich opnemen en op een of andere manier buiten het lichaam brengen of onschadelijk maken. Kleurstofkorrels, die in het b. waren ingespoten, zag men weldra door de witte bloedlichaampjes opgenomen; eveneens werd bij wormen waargenomen, dat zij normale excretieproducten naar de excretieorganen transporteerden.
Het b. bezit een hooge voedingswaarde. Toch komt het b. uit onze slachthuizen slechts in beperkte mate voor consumptie (alleen toebereid als bloedworst) in aanmerking. Veel meer wordt het b. als afvalstof beschouwd en voor bemesting gebruikt. Vele dieren echter voeden zich met bloed.
Onder de roofdieren zijn het vooral verschillende marterachtigen, die van hun slachtoffers eerst het b. afzuigen, of zich uitsluitend hiermede tevreden stellen. Onder de lagere dieren zijn er verschillende vormen, wier monddeelen en spijsverteringskanaal geheel en al op bloedzuigen zijn ingericht. Hiervan zijn onder de insecten te noemen: muggen, steekvliegen, dazen, luizen, vlooien e.a.; onder de spinnen vooral de teken; onder de wormen de bloedzuigers. Willems.