ademhaling - a'demhaling, v. (-en), 1. het ademhalen ; kunstmatige —, het door armbewegingen of anderszins weer op gang brengen van de ademhaling bij be-wustelozen, m.n. bij drenkelingen; 2. ademtocht; 3. ogenblik.
FYSIOLOGIE. In het algemeen is ademhaling het proces waardoor een levend organisme zich de zuurstof verschaft, die voor het leven nodig is. De zuurstof is nodig om binnen het organisme de voedingsstoffen te kunnen oxideren, d.w.z. langzaam te verbranden, waarbij de energie wordt vrijgemaakt die nodig is om de levensverschijnselen aan de gang te houden. Omgekeerd moet het koolzuurgas, dat bij de verbranding ontstaat, worden afgevoerd. Slechts weinige organismen kunnen zonder toevoer van vrije zuurstof blijven leven ( zie anaëroob). De overige (aërobe) organismen maken gebruik van de zuurstof die zich in hun milieu bevindt. Ongeveer een vijfde deel van de atmosferische lucht bestaat uit zuurstof; in water is het in opgeloste toestand aanwezig (bij verzadiging bevat 1 liter water bij 15 °C ongeveer 7 cm3 zuurstof). Naar gelang de zuurstof in het water door de ademhaling van de dieren wordt verbruikt lost er weer nieuwe zuurstof in op, ten dele vanuit de dampkring, ten dele zuurstof die de waterplanten ten gevolge van de fotosynthese produceren.
ADEMHALING BIJ DIEREN. De ademhaling is grotendeels een kwestie van gastransport. Men kan daarbij drie fasen onderscheiden: 1. de aanvoer van zuurstof vanuit het milieu naar het lichaamsoppervlak; 2. het passeren van de huid; 3. het transport van het lichaamsoppervlak naar de cellen waar de zuurstof wordt verbruikt. Voor het daarbij gevormde koolzuurgas geldt uiteraard de omgekeerde weg. De aanhoudende toevoer van zuurstof wordt uiteindelijk veroorzaakt doordat bij de inwendige verbranding zuurstof verdwijnt, zodat de concentratie, dus de zuurstofspanning, in het dier daalt. Vanuit de omgeving, waar nu een hogere spanning heerst, diffundeert er aldus vanzelf (zie diffusie) zuurstof heen.
De aanvoer van zuurstof vanuit het milieu geschiedt slechts voor een gering deel door diffusie, daar deze te langzaam verloopt. Dit geldt in het bijzonder voor waterdieren: de diffusiesnelheid van zuurstof in water is ca. 300000 maal kleiner dan in lucht. Deze dieren moeten dan ook zonder uitzondering beslist ventileren, d.w.z. zuurstof aanvoeren door middel van het opwekken van een waterstroming. De ventilatie kan plaatshebben op de volgende wijzen: 1. door bewegingen van het gehele dier, waardoor het steeds met vers water in aanraking komt dat nog niet van zijn zuurstof beroofd is (b.v. slangvormige bewegingen van sommige wormen);
2. door zgn. trilharen, microscopisch kleine haartjes, waarmee de kieuwen van sommige dieren bezet zijn; hun voortdurende beweging wekt een stroming op in de buurt van de kieuwen (zeesterren, mosselen);
3. door zwaaiende bewegingen van de kieuwen zelf (b.v. axolotl);
4. door het opwekken van stroming door een ruimte, die de kieuwen bevat (de kieuwholte) en die op een in- en een uitstroomopening na, gesloten is (hogere kreeften, inktvissen, vissen). Ook bij landdieren is in de meeste gevallen ventilatie vereist (ook bij de mens). De longen worden dan periodiek volgeperst (b.v. amfibieën) of volgezogen (b.v. zoogdieren) en weer geledigd, of zij worden op andere wijze geventileerd (longpassage bij vogels). Bij reptielen treedt na het inspireren gewoonlijk een adempauze op van enkele seconden tot minuten, gedurende welke de toegang tot de longen gesloten blijft; de exspiratie wordt daarentegen onmiddellijk gevolgd door een inspiratie. Tijdens de adempauze wordt door mondbodembewegingen lucht langs het reukorgaan geleid, om het ruiken mogelijk te maken (schildpadden, krokodillen); er heeft dan wel ventilatie van de mondholte, maar geen zuurstofopname via het mondslijmvlies plaats. De zuurstof passeert de huid in alle gevallen uitsluitend door diffusie. Omdat de diffusiesnelheid in dierlijk weefsel nog ca. drie maal geringer is dan in water, moet de huid ter plaatse (het zgn. respiratoir epitheel) uiterst dun zijn. Bij zeer kleine of dunne dieren (b.v. eencelligen, platwormen) kan eenvoudig het lichaamsoppervlak als ademhalingsorgaan dienen. Bij vergroting van de afmetingen zou dit spoedig moeilijkheden opleveren, doordat het volume van het dier (en daarmee ruwweg de zuurstofbehoefte) met de derde macht toeneemt, het lichaamsoppervlak (de zuurstoftoevoer) daarentegen slechts met het kwadraat. Bij alle enigszins grotere dieren is het lichaamsoppervlak dan ook door geplooide uitstulpingen (kieuwen) of instulpingen (longen, tracheeën) sterk vergroot.
Bepaalt men bij waterdieren met goed ontwikkelde kieuwen (b.v. hogere kreeften, vissen) het zuurstofgehalte van het water vóór en na het passeren van de kieuwholte, dus in de inspiratie- en in de exspiratieruimte, dan blijkt in de meeste gevallen 50—60 % van de in het water opgeloste zuurstof bij het kortstondige passeren van de kieuwen daaraan te worden onttrokken. Deze relatief hoge waarde (die bij sommige vissen zelfs tot meer dan 80 % kan stijgen) kan slechts worden bereikt, doordat de kieuwen een nauwmazige zeef vormen, die de inspiratie- en exspiratieruimte volledig, d.w.z. zonder ‘lek’, van elkaar scheidt. Voorts stroomt het door de kieuwen circulerende bloed, dat de opgenomen zuurstof meevoert, in tegengestelde richting langs de binnenkant van de dunne kieuwhuid, als het ademhalingswater er aan de buitenkant langs stroomt (zgn. tegenstroomprincipe). Bij een aantal waterdieren zijn de kieuwen vergroot en worden zij tevens gebruikt om voedseldeeltjes uit het water te zeven (zgn. partikeleters). In die gevallen wordt slechts 5 —15 % van de in het water aanwezige zuurstof er bij het passeren van de kieuwen aan onttrokken (b.v. mosselen); hettegenstroomprincipe is in die gevallen niet gerealiseerd. Met water gevulde longen komen onder de waterdieren slechts voor bij enkele traag bewegende stekelhuidigen met geringe zuurstofbehoefte (zeekomkommers), hetgeen begrijpelijk is met het oog op de grote hoeveelheid energie die voor de ventilatie van waterlongen vereist is. Omgekeerd zijn kieuwen niet geschikt voor landdieren, daar zij te veel vochtverlies zouden veroorzaken.
Bij de longventilatie kan dit worden vermeden, doordat de verse lucht nooit direct in aanraking komt met de vochtige, zuurstofopnemende vliezen (het respiratoir longepitheel). Overigens sterft een vis buitenwater niet door uitdroging van de kieuwen, maar omdat de kieuwfilamenten aanéénkleven, waardoor het respiratoir oppervlak te gering wordt. Zuurstoftransport van lichaamsoppervlak naar cellen. Bij de insekten bereikt de luchtzuurstof via een fijn vertakt buizenstelsel (tracheeën) in gasvorm vrijwel rechtstreeks de organen en cellen, waar zij gebruikt wordt; in sommige gevallen uitsluitend door diffusie, in andere mede door ventilatie. Bij zeer kleine dieren (b.v. eencelligen) is de afstand van het lichaamsoppervlak tot het inwendige zo klein, dat zij door diffusie kan worden overbrugd. In alle overige gevallen echter moet de via het epitheel van de ademhalingsorganen opgenomen zuurstof met de bloedstroom door het lichaam worden gedistribueerd. Veelal bevat het bloed zuurstofbindende kleurstoffen (hemoglobine, hemocyanine enz.), die de transportcapaciteit soms belangrijk verhogen.
De behoefte aan zuurstof kan al naar de omstandigheden sterk wisselen bij één en hetzelfde dier. Bij levendige spieractiviteit b.v. zal meer zuurstof nodig zijn. Deze wordt verschaft door een versterkte ventilatie van de ademhalingsorganen en een versnelde bloedcirculatie. Bij zoogdieren worden deze regelprocessen door de chemische samenstelling van het bloed zelf te voorschijn geroepen, o.a. door prikkeling van een groep cellen in het verlengde merg (zie het ademhalingscentrum), zowel rechtstreeks als via bepaalde chemische zintuigjes langs de bloedbaan, die bijzonder gevoelig zijn voor de zuurgraad (pH) van het bloed. Reeds een geringe toeneming van het koolzuurgehalte kan aldus tot een krachtig versterkte ademhaling leiden. Bij insekten kent men naast een dergelijke ventilatieregeling nog een zgn. diffusieregeling, welke enerzijds kan bestaan in het meer of minder openen van de sluitkleppen bij de uitwendige openingen van het tracheeënstelsel, anderzijds in het terugtrekken van vocht uit de fijnste uitlopers van dit buizenstelsel in de spieren enz. (de tracheoli), waardoor de diffusieweg die in gasvorm kan worden afgelegd nog wordt vergroot. Weer andere vormen van regeling vindt men bij duikende zoogdieren, vogels en insekten. Verscheidene vissen beschikken naast kieuwen over hulporganen, waarmee zij lucht kunnen ademen, zoals de zwemblaas (b.v. longvissen) of de darm (modderkruiper). De labyrintvissen gebruiken hiervoor een deel van de kieuwholte en deze vissen zijn in volwassen toestand zo aan de luchtademhaling gebonden dat zij onder water stikken, indien men ze van het oppervlak verwijderd houdt. [prof.dr.S.Dijkgraaf] ADEMHALING BIJ DE MENS Men onderscheidt inwendige en uitwendige ademhaling. Onder de eerste verstaat men de oxidatieprocessen in de lichaamscellen en het daarmee gepaard gaande opnemen van zuurstof uit, en het afgeven van oxidatieprodukten (zoals koolzuur, water, zwavel- en fosforverbindingen) aan het ‘milieu intérieur’ (zie fysiologie).
Met uitwendige ademhaling bedoelt men het mechanisme dat in het milieu intérieur een binnen nauwe grenzen constante concentratie van zuurstof (O) en koolzuur (C02) onderhoudt. De bloedstroom (zie bloedsomloop) vormt de schakel tussen de plaats van opneming van de zuurstof (resp. afgifte van het koolzuur), nl. de longen, en de plaats van afgifte van de zuurstof (resp. opneming van het koolzuur), nl. de lichaamscellen. De long is dus een zeer belangrijk orgaan voor de beheersing van de concentratie van de gasvormige oxidatieprodukten. De niet-gasvormige oxidatieprodukten worden door de nier gereguleerd. Een klein voorbehoud dient gemaakt te worden voor water (zie waterhuishouding), dat ook in de vorm van zweet het lichaam verlaat. Het gedeelte van het ademhalingssysteem waar het het meest op aan komt, nl. het uitwisselingsoppervlak tussen milieu intérieur en milieu extérieur, wordt gevormd door de, van vele haarvaten omgeven, wand van de longblaasjes of alveolen (zie long). De gaswisseling kan daar plaatsvinden doordat deze wand, evenals die van de haarvaten, in hoge mate doorgankelijk is voor zuurstof en koolzuur.
Het bloed zal, wanneer het de longen verlaat, dank zij deze uitwisseling, rijk zijn aan zuurstof en arm aan koolzuur. De wand van de haarvaten in de grote circulatie, eveneens goed doorgankelijk, vormt nu een tweede uitwisselingsoppervlak, en wel tussen het bloed en de vloeistof die de cellen omgeeft (weefselvocht of interstitieel vocht). Dank zij de bloedsomloop is er dus een doorlopende, zij het indirecte, gasuitwisseling tussen deze extracellulaire vloeistof en de buitenlucht. In de alveolen doet zich echter nog een complicatie voor. Immers, de alveolaire ruimte is via een betrekkelijk lange weg met de buitenwereld verbonden (de luchtpijp met vertakkingen). Men zou dus verwachten dat er in korte tijd een zodanige stijging van het C02-, en een daling van het 02-gehalte van de alveolaire lucht zou ontstaan, dat van een redelijke gasuitwisseling geen sprake meer is. Maar, door het doorlopend in actie zijn van de ademhalingsspieren, wordt de alveolaire lucht steeds ververst.
bloedvaten longblaasjes luchtpijp — o2 -^C02 Oo . 1 02 1 CEL H-C02 — 1 -►CO2 bloed lucht lucht buitenlucht Dat de 02- en C02-concentraties in het milieu intérieur, ook wanneer de oxidatieprocessen in de cellen een grote omvang aannemen (b.v. tijdens het verrichten van arbeid), binnen de toelaatbare grenzen blijven, is mogelijk doordat in het lichaam regelmechanismen bestaan, die onder dergelijke omstandigheden de verversing van de alveolaire lucht doen toenemen (vaker en vooral dieper ademen) waardoor de samenstelling van de alveolaire lucht nagenoeg constant blijft.
Verversing alveolaire lucht. In de borstholte bevinden zich, losliggend van de wand, o.a. de longen. De longruimte staat via de luchtpijp in open verbinding met de buitenwereld. Om de borstkas treffen we twee groepen spieren aan. De ene groep geeft bij samentrekken een vergroten, de andere een verkleinen van de inhoud van de borstholte; resp. in- en uitademingsbeweging. Dank zij een regeling in het centrale zenuwstelsel trekken beide spiergroepen zich om beurten samen.
Een bijzondere plaats wordt hierbij ingenomen door de bodem van de borstholte, het middenrif, dat tot de groep van de inademingsspieren behoort. Wanneer het middenrif zich samentrekt komt het vlakker te staan; hierdoor wordt de borstholte ruimer. Dit zou echter voor de buikholte een verkleining betekenen, maar dit wordt voorkomen doordat de buikwand (elastisch) naar buiten beweegt (zgn. buikademhaling). Aangezien de ruimte tussen longwand en borstwand hermetisch gesloten is, zullen de longen de borstkasbeweging feilloos volgen. Beurtelings zal er dus lucht de long in en uit gaan. Het reeds genoemde systeem in het centrale zenuwstelsel, het ademhalingscentrum in de hersens, regelt zowel de grootte (‘diepte’) als de frequentie van de ademhalingsbewegingen.
De hoeveelheid bij de ademhaling verplaatste lucht kan men meten met de zgn. spirometer. In rust is dit ca. 500 cm3 (ventilatielucht). Na de normale inademing kan men nog ca. 2,5-3 liter lucht extra inademen (complementaire lucht), terwijl aan het eind van de normale uitademing nog ca. 1 — 1,5 1 lucht extra uitgeademd kan worden (reservelucht). Vastgesteld is dat zelfs na maximale uitademing, nog ca. 1,51 lucht in de longen achterblijft (residuaire lucht). Na normale uitademing bevindt zich dus nog ca. 2,5 1 lucht in de longen. Het is duidelijk dat slechts een deel van de 500 cm3 ventilatielucht in het eigenlijke gasuitwisselingsgebied (de alveolen) terecht komt. Immers, de lucht die het laatst ingeademd wordt blijft in de luchtpijpvertakkingen (totale ruimte ca. 150 cm3).
Per ademhalingsbeweging komt dus slechts een geringe hoeveelheid verse lucht in de alveoli, nl. 350 cm3, op 2,51 nog aanwezige lucht. De verversing van slechts ongeveer één zevende maakt de constante samenstelling van de alveolaire longlucht mogelijk. Terwijl atmosferische lucht 21 % zuurstof, 0,03 % koolzuur en 79 % stikstof bevat, bedragen deze percentages voor de alveolaire lucht respectievelijk 14,5 (+ 0,5), 5,5 (+ 0,5) en 80. De longwand ligt los tegen de binnenwand van de pleuraholte aan, hiervan slechts gescheiden door een laagje vloeistof. Daardoor kan de long ondanks het feit dat het elastische longweefsel zich steeds in uitgerekte toestand bevindt niet inéénschrompelen, althans zolang er geen lucht tussen long en borstwand kan binnendringen. Bovendien moet de long hierdoor bij de inademing de vergroting van de pleurale holte precies volgen, terwijl toch de longwand bij het opzwellen en ineenkrimpen van de long tijdens de in- en uitademing zonder wrijving langs de wand van de pleurale holte kan glijden.
Gasuitwisseling alveolaire lucht-bloed en bloedextracellulaire vloeistof. Gassen zijn in meer of mindere mate in water oplosbaar. De opgeloste hoeveelheid is recht evenredig met de gasdruk (zie Henry en Bunsen, wet van). Wordt een gasmengsel met water in contact gebracht, dan zal van alle bestanddelen, afhankelijk van ieders (‘partiële’) druk, een gedeelte in oplossing gaan en wel zoveel tot er zich een evenwicht heeft ingesteld, waarbij van ieder bestanddeel per tijdseenheid een even groot aantal moleculen de vloeistof inals uitgaat. Wanneer bloed en lucht, in vitro, met elkaar in contact gebracht worden, dan blijkt de betrekking tussen de opgeloste 02 en C02 enerzijds en de partiële drukken anderzijds minder eenvoudig te zijn. In de rode bloedlichaampjes bevindt zich nl. een stof, het hemoglobine, dat zowel 02 als C02 in grote hoeveelheden kan binden. Hierdoor kan in 100 cm3 bloed ca. 20 cm3 02 opgenomen worden. Bij een partiële 02-druk van 120 mm kwik en hoger is de maximale hoeveelheid 02 in het bloed aanwezig. Naarmate de C02-spanning stijgt wordt er minder 02 in het bloed opgenomen. Het omgekeerde is ook het geval: bij hoge 02-druk wordt minder C02 opgenomen dan bij lage 02-druk.
Het bloed neemt C02 op en geeft 02 af wanneer de C02-druk toeneemt. Bij groter worden van de 02-druk zal het omgekeerde plaatsvinden. Men dient in het oog te houden dat ook zonder contact met een gas in een vloeistof sprake kan zijn van gasdruk. Bedoeld wordt dan: in die vloeistof bevindt zich zoveel van dat gas als zou oplossen wanneer het in open contact stond met gas van die bepaalde druk. De gebeurtenissen aan de uitwisselingsoppervlakken zijn als volgt: het bloed dat via de longslagader naar de alveolen gaat heeft een 02-druk van ca. 40 en een C02-druk van ca. 46 mm kwik. Het korte verblijf in de long (minder dan 1 seconde) blijkt nu voldoende te zijn voor het bloed om de partiële 02- en C02drukken in evenwicht te krijgen met de alveolaire lucht. Analyses van het bloed dat de long via de longader verlaat wijzen dan ook uit dat de 02-druk 100 en de C02-druk 40 mm kwik is. Komt dit bloed nu in de haarvaten van de grote circulatie, dan vindt, aangezien de C02- en 02-druk in het weefselvocht resp. hoger en lager is, via de voor 02 en C02 doorlaatbare wand, een gasuitwisseling in omgekeerde richting plaats. Dat wil dus zeggen dat het bloed in de long 02 opneemt en C02 afgeeft, terwijl de grote circulatie het tegenovergestelde laat zien.
Ademhalingsregulatie. Tijdens het verrichten van spierarbeid zullen o.a. de spiervezels meer 02 uit het weefselvocht opnemen en er meer C02 aan afgeven. Tengevolge hiervan zal het aderlijk bloed meer C02 en minder 02 bevatten dan normaal het geval is. Wanneer de hoeveelheid alveolaire lucht die per tijdseenheid ververst wordt nu gelijk bleef, was te verwachten dat de alveolaire C02-druk steeg en de alveolaire 02-druk afnam, met als gevolg een nog verder af nemende gasuitwisseling. Dit zou weer leiden tot een lagere 02- en een hogere C02-druk in het slagaderlijk bloed van de grote circulatie. Nu is het ademhalingscentrum in de hersenen in hoge mate gevoelig voor de C02-druk in het bloed. Een zeer geringe stijging van deze druk veroorzaakt onmiddellijk een toenemen van ademfrequentie en hoeveelheid ventilatielucht. De verversing van de alveolaire lucht per tijdseenheid {(ventilatie lucht — 150 cm3) x ademfrequentie}, zal zoveel toenemen als nodig is om de normale 02- en C02-druk in alveolen en slagaderlijk bloed te handhaven. Overigens, niet alleen de gevoeligheid van het ademhalingscentrum voor C02 speelt hierbij een rol. In de halsslagaders en in het begin van de aorta komen receptoren voor (zie chemoreceptie) die o.a. voor het zuurstofgehalte gevoelig zijn. Wanneer de zuurstofdruk in het bloed daalt zal het aantal impulsen, dat normaliter door deze receptoren per tijdseenheid naar het ademhalingscentrum wordt gezonden, afnemen.
Dit leidt tot een ontremming van het centrum, hetgeen resulteert in een toename van de alveolaire ventilatie. Zowel de C02als de 02druk zijn dus voor het regulatiemechanisme van belang. Ook al gaan de lichaamscellen meer 02 opnemen en C02 af geven, de toevoer van bloed met normale samenstelling is gewaarborgd. Bovendien zal de hoeveelheid bloed die tijdens arbeid door de spieren stroomt aanzienlijk toenemen. De 02- en C02-druk in het weefselvocht zullen dus onder alle omstandigheden binnen de toelaatbare grenzen blijven. ADEMHALING BIJ PLANTEN Ook binnen de plantencel wordt de voor de levensverrichtingen benodigde energie opgewekt in een oxidatieproces, dat helaas ademhaling wordt genoemd, hoewel het met het halen van adem niets te maken heeft. De celademhaling speelt zich grotendeels af in de ‘energiebatterijen’ van het protoplasma, de mitochondriën. Het ademhalingsproces is een ketenproces (‘ademhalingsketen’), waarbij iedere schakel een enzymatische reactie voorstelt. Het eindresultaat is de volledige verbranding van een energierijke stof (zgn. ademhalingssubstraat, meestal glucose) tot koolzuur en water volgens de formule (waarin 1 kcal = 4,2 kj):
C6H1206 + 6 02 → 6 C02 + 6 H20 + 674 kcal glucose zuurstof koolzuur water energie De hierbij geproduceerde energie komt gedeeltelijk als warmte vrij, maar wordt voor een ander deel vastgelegd in de vorm van energierijke fosfaten, vnl. adenosine-trifosfaat (ATP). Het opgeslagen ATP vertegenwoordigt dus een voorraad energie — als het ware in pasmunt aanwezig — die voor alle celactiviteiten aangesproken wordt, en voortdurend door de ademhaling weer aangevuld wordt. De intensiteit van de ademhaling wordt derhalve geregeld door het energieverbruik b.v. bij de groei, de zoutopname uit de bodem door de wortel, de protoplasmastroming. Bij ontbreken van zuurstof kan de plant de benodigde energie een tijdlang ontlenen aan een gistingsproces, de intramoleculaire ademhaling, waarbij de glucose niet volledig geoxideerd wordt, maar slechts ontleed wordt tot alcohol en koolzuur. Deze afbraak levert veel minder ATP op per gebruikt molecuul glucose. Deze vergisting van glucose (zie anaëroob) is het normale energieleverende proces bij een aantal schimmels en bij vele bacteriën. In het laatste geval kunnen in plaats van alcohol andere eindprodukten ontstaan, zoals melkzuur, boterzuur en propionzuur. De celademhaling wordt sterk gestimuleerd door verwonding en door infectie. Ook rijpende vruchten vertonen een veel intensiever zuurstofverbruik; hier spreekt men van ademhalingsclimacterium. [ dr. L. Anker].
LITT. J.Verleur, Leerboek der plantenfysiologie (deel 1, 1972).
