Encyclopedie van de evolutiebiologie

Prof. Nico M. van Straalen (2019)

Gepubliceerd op 04-08-2020

Triploblastisch

betekenis & definitie

Bestaande uit drie embryonale kiembladen: ectoderm, mesoderm en endoderm

Vrijwel alle dieren zijn triploblastisch, alleen een paar fyla aan de basis van de Metazoa niet: Ctenophora (ribkwallen), Cnidaria (neteldieren) en Placozoa (plakdiertjes) zijn diploblastisch. De overgang van een diploblastische naar een triploblastische lichaamsbouw wordt meestal gezien als een voorwaartse stap in de evolutie. De tweezijdig symmetrische dieren (Bilateria), die allemaal triploblastisch zijn, zijn dan ontstaan uit primitievere, radiair-symmetrische, diploblastische dieren. De embryonale ontwikkeling (eerst twee kiembladen, dan de derde) zou dan dus overeenkomen met de fylogenie. Echter of de diploblastische voorouder van de triploblasten radiair-symmetrisch was is onduidelijk. Het is ook mogelijk dat die voorouder al bilateraal symmetrisch was en dat de radiaire symmetrie van ribkwallen en neteldieren secundair is.

De twee eerste kiembladen ontstaan bij de gastrulatie, het proces van darmvorming. Dit gebeurt bij veel dieren door invaginatie van de blastula (een deel van de buitenkant vloeit naar binnen) maar het kan ook op andere manieren. Bij Amniota (inclusief de mens) vindt de gastrulatie plaats na vorming van de amnionholte, langs de primitiefstreep.

Ook de vorming van het derde kiemblad, het mesoderm, verschilt tussen dieren, met name tussen Protostomia (door vermeerdering vanuit een mesodermvormende cel bij de blastoporus) en Deuterostomia (als afsnoeringen van de darm).

Uit onderzoek aan het (diploblastische) modeldier Nematostella vectensis blijkt dat endodermale cellen ook “mesodermale” genen tot expressie brengen. Een mogelijk scenario is dat mesodermale functies al bestonden en later in de evolutie, bij de triploblastische dieren, in een apart kiemblad geconcentreerd zijn. De mesodermfunctie zou dan ontstaan zijn vanuit insnoeringen in het endoderm zoals we die we zien bij de vorming van mesenteria (lengteschotten in het lichaam) van zeeanemonen en koralen. Dit scenario komt overeen met de mesodermvorming zoals die verloopt in de embryonale ontwikkeling van Deuterostomia.