Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Organogenie

betekenis & definitie

Hoewel het woord organogenie reeds lang in ontogenetisehe zin gebezigd wordt, komt het tegenwoordig meer en meer in gebruik om de ontwikkeling van bepaalde organen in de tijd aan te duiden zoals die ons door chronologisch op elkaar volgende fossielen wordt onthuld. Hun vaststelling staat voorts in voortdurende wisselwerking met de grondslagen der typologie en de reeksen van differentiatie en reductie die op grond van tal van ervaringen enige zekerheid hebben verworven (.

Bij de Thallofyten kan men, tengevolge van het uiterst geringe fossiele materiaal, nauwelijks van Organogenesen spreken, te meer daar de ‘organen’ bij deze ' groepen nog zo weinig bepaald zijn, behalve die in de generatieve sfeer. Vegetatief komt het hier en daar (Rhodo- en Faeofyten) tot vormen die een zekere analogie vertonen met die van hogere planten en die men daarom rhizoieden, cauloieden, fylloieden noemt, omdat zij op wortels, stengels of bladeren gelijken. Ook anatomisch bestaan er analogieën (o.a. pseudo-parenchym, ‘vaatbundels’ bij bruine wieren enz.).

Bij de Cormofyten zijn onze gegevens veel beter gefundeerd doordat er in grote groepen, vooral bij ' de Palaeocormofyten, relatief veel fossiel materiaal bekend is. Aan de hand daarvan zijn een aantal Organogenesen in hoge mate waarschijnlijk geworden. Absolute zekerheid is ook hier natuurlijk niet te verwachten en t.o.v. vele kleinere organen bestaat dan ook nog vaak veel onzekerheid; maar daar staat tegenover dat er geen twijfel behoeft te bestaan aan de stelling dat dichotomie een zeer primitieve vertakkingsvorm der landplanten is die procentueel van het Devoon tot heden regelmatig van 100 tot bijna 0 afneemt. Bijna even zeker is het ontstaan van de voor landplanten zo vitale vergroting der assimilerende oppervlakte door het vormen van bladeren uit vertakkingsstelsels; ook — maar dit berust niet op fossiel materiaal — dat de gametofyt geleidelijk reduceert.

T.a.v. deze twee eerstgenoemde organogenieën zijn na verscheidene voorlopig uitgesproken vermoedens twee aaneensluitende theorieën ontstaan, nl. de vork- of overtoppingstheorie van Potonié (1912) en de teloomtheorie van Zimmermann (1930).

Potonié’s vorktheorie zegt, dat de oorspronkelijke vertakking der landplanten de isotoom-dichotome is, waarbij het groeipunt van de stengel (as), hetzij dat bestaat uit een primitief groeiweefsel (meristeem) of uit een topcel (een afgeleide vorm die o.a. bij mossen en varens voorkomt), zich geheel in twee gelijke delen splitst die ieder een identieke dochteras leveren. Dit stelsel, dat slechts een beperkte omvang kan bereiken, stelt echter blijkbaar een labiel evenwicht voor; althans men ziet in de fylogenie de isotomie plaats maken voor een anisotomie, waarbij de dochterassen niet meer gelijk zijn maar zich één er van sterker ontwikkelt. Geheel hetzelfde proces ziet men zich nog in de ontogenie van allerlei lagere Cormofyten (met name varens) fraai herhalen: een der beste voorbeelden van Haeckels biogenetische wet die de plantkunde oplevert.In de fylogenie nu is het blijkbaar zo gegaan, dat er twee mogelijkheden waren bij de elkaar opvolgende anisotomieën: alle naar dezelfde kant of afwisselend naar verschillende kanten. De eerste (de helicoiede) is zeldzaam, zoals ook op theoretische gronden te verwachten was, aangezien zij niet tot grote vertakkingsstelsels leiden kan; zij komt slechts voor bij enige varens. De tweede daarentegen (de scorpioiede) bood enorme, ja onbegrensde vertakkingsmogelijkheden en leidde via de sympodiale tot de monopodiale vertakking Dit proces noemde Potonié ‘Übergipfelung’ en het wordt zowel in het Engels als in het Nederlands met de term ‘overtopping’ aangeduid. Daarbij worden de isotomieën steeds meer naar de jongste delen verschoven maar op dit punt hebben de verschillende groepen zichzeer verschillend gedragen, zodat sommige, zoals b.v. vele wolfsklauwen (Lycopodium), nog isotomieën in de hoofdas bezitten en andere, b.v. sommige varens, zelfs in de jongste delen hun isotomieën reeds verloren hebben.

Deze theorie werd prachtig bevestigd door de vondst en beschrijving der devonische Psilofyten door Kidston en Lang in 1917 en vond zijn logische aan vulling in Zimmermanns teloomtheorie (1930) die zegt, dat de meest succesvolle oppervlaktevergrotingen ten dienste der koolzuurassimilatie bij de landplanten ontstonden doordat de jongste eindvertakkingen, telomen genaamd (gesteund door mesomen,tenslotte weer tot een cauloom samenvloeiden), zich verbreedden,in één vlak gingen Yiggcn(planatie)en door syngenese tot een synteloom versmeltende (de Engelsen noemen dit ‘webbing’, zwemvliesvorming) de primitiefste teloombladeren vormden, die, getuige de varens, enorme uitbreidingsmogelijkheden bezaten . Bij vele varens kunnen wij dit proces ook ontogenetisch nog grotendeels vervolgen en bij vele vinden wij dan ook in de nervatuur de isotomie prachtig terug, b.v. bij de chevelure of Venushaarvaren (Adiantum), waarbij dus elk nerfuiteinde één teloom voorstelt.

Het is mogelijk, maar geenszins zeker, dat sommige groepen, met name de Psilofyten nog een andere methode tot oppervlaktevergroting hebben gevolgd, nl. door uit haarachtige aanhangselen der opperhuid kleine enatiebladeren te vormen die secundair een spiraalstand aannamen en een vaatbundel kregen . Sommige auteurs menen dat dergelijke enatiebladeren ook nu nog voorkomen nl. bij de Lycopsiden, met name bij Lycopodium en Selaginella, maar er zijn aanwijzingen dat dit niet zo kan zijn en dat het hier secundair gereduceerde teloombladeren betreft.

Terwijl de zeer primitief gebouwde Psilotales ten dele (Psilotum) wellicht geen echte bladeren bezitten maar bladeren die uit een min of meer afgeplat teloom of wellicht een gereduceerd synteloom bestaan, is het wel zeker dat alle andere groepen teloombladeren hebben. Daarbij kunnen wij twee hoofdtypen onderscheiden: één microfylle groep, waarbij een neiging valt te constateren de teloombladeren, na aanvankelijke groei, spoedig weer te reduceren tot tenslotte weer éénnervige kleine schubvormige blaadjes, en één macrofylle groep, waarbij de teloombladeren zeer groot zijn geworden.

Afgezien van de reeds eerder genoemde Psilotales (Psilopsiden) en Lycopsiden, behoren tot de microfylle groep met teloombladeren de Sfenopsiden, vele Coniferen, enkele Protangiospermen (Ephedra, Casuarina) en een aantal Angiospermen. Terwijl wij van de laatste weten dat microfyllie veelal een gevolg is van milieu-invloeden (droog klimaat), wat ook voor de Coniferen kan worden vermoed, tasten wij op dit punt geheel in het duister t.a.v. de Sfenopsiden. Omtrent de aard der Coniferennaalden heeft men enige tijd in het onzekere verkeerd, maar Tison, Florin e.a. hebben met zekerheid aangetoond, dat ook bij de meest microfylle Coniferen vrucht- en dekschubben de dichotome nervatuur vertonen van vele varens en Ginkgo. Typisch macrofyll zijn de varens (Pteropsida), deCycadopsida en de meeste Protangiospermen en Angiospermen.

Hand in hand met de zo juist beschreven Organogenesen van vertakking en blad gaan die van de anatomie van de stengel en de plaatsing der sporangiën. Versteende stengels hebben ons geleerd dat de organogenetische ontwikkeling van de centrale cylinder (= stele) waarschijnlijk evenzo is verlopen als wij thans nog in de ontogenie van vele primitieve Cormofyten voor ons zien (biogenetische wet!). Deze ‘stelaire theorie’, in 1902 door Schonte samen gevat, zegt dat uit de oorspronkelijke protostele zonder merg diverse andere stelevormen ontstonden, b.v. de actinostele (zijnde een geribde protostele), de plcctostele (met losse houtbundels), de sifonostele (met merg) en de eustele (met mergstralen; zie verder hierover Cel-en weefselleer der planten, blz. 97).

T.a.v. de sporangia kan het volgende worden vastgesteld. De oudst bekende vorm is het eindstandige isospore, eusporangiate sporangium, d.w.z. een fertiel teloom met één soort sporen en een meercellige wand dat blijkens zijn stand geheel homoloog was met het steriele zuiver assimilatorische teloom. Uit de chronologisch elkaar opvolgende fossielen nu blijkt, dat
i.h.a. processen van contractie en binding tussen steriele en fossiele telomen geleid hebben tot een steeds volmaakter bescherming der vitale voortplantingsorganen, een tendentie die de gehele planten- en dierenwereld door langs allerlei wegen tot uiting komt, vooral natuurlijk bij het vrouwelijk geslacht. In het bijzonder bij de Sfenopsiden zijn op dit punt een aantal fraaie reeksen bekend geworden, waarbij enerzijds de sporangiën zonder bijmenging van steriele telomen tot eindelingse aren zijn samengedrongen, b.v. bij de paardestaarten (Equisetum), anderzijds steriele (syn)telomen tussen de fertiele zijn geplaatst en deze beschermen. Daarbij zijn de sporangiënhouders (sporangioforen) blijkbaar secundair okselstandig geworden, hetgeen zonder twijfel een toespitsing der beschermende functie der steriele delen betekent. In de meeste gevallen is de binding van de sporangioforen dus met het naastlagerstaande blad (dat immers van nature omhoog gericht is), maar ook bindingen met naasthogerstaande zijn bekend, waarbij het sporangium zover omlaag

buigt dat het toch door het omhoog gebogen naastlagere blad wordt beschermd. Deze secundair beschermende bladeren zijn stegofyllen genoemd (Lam, 1948). Vroeger werden ze als sporebladeren of sporofyllen aangeduid, maar deze term is, zoals wij zullen zien, minder juist. Het ontstaan van heterosporie (twee soorten sporen, mannelijke en vrouwelijke) heeft hierop principieel geen invloed, met dit voorbehoud dat uiteraard de vrouwelijke sporangiën veel beter beschermd plegen te worden dan de ephemere mannelijke.

Het is nu gebleken, dat bij de microfylle groepen (thans inclusief de Psilotales en de Lycopsidae) de sporangiën essentieel asstandig zijn. Men spreekt dan met Sahni (1921) en Lam (1948) van stachyospore planten. Bij de macrofylle gaan de sporangiën in origine op in de overmaat van steriele telomen, zodat echte sporebladeren (eusporofyllen) ontstaan (varens!). Deze planten zijn dus fyllospoor. Tussenvormen zijn relatief zeldzaam en bovendien vaak van secundaire aard, b.v. doordat stachyospore assen zich tot fyllocladiën verenigden en aldus een secundair sporofyll of cladosporofyll vormden (enige Coniferen m.n. de Pinaceae en Araucariaceaé). Een indeling in stachyospore en fyllospore Cormofyten is dus gewettigd en kan wellicht de grondslag vormen van een nieuwe indeling der Cormofyten ter vervanging van de huidige die, naar algemeen wordt erkend, verouderd is. Bij de hoogste planten, de Angiospermen, zijn de interpretaties door het ontbreken van verbindende fossielen nog onduidelijk, maar het is waarschijnlijk dat er ook hier stachyospore groepen zijn (met name vele Monochlamydeae) en fyllospore (o.a. de Polycarpicae en de daarvan af te leiden groepen, w.o. de meeste Monocotylen).

De in deze groepen ontstane ‘bloemen’, zijnde sporangioforen met een secundair ‘perianth’ van gezamenlijk optredende steriele bladeren (synstegofyllen), zijn dienovereenkomstig waarschijnlijk langs minstens twee verschillende wegen geconvergeerd. Bij de stachyospore groep zijn de microsporangioforen (meeldraden) fertiele telomen (of gereduceerde syntelomen), terwijl de macrosporangiën op de hoofdas staan en door onechte vruchtbladeren (pseudocarpellen, vaak omgevormde meeldraden) secundair worden beschermd. Bij de fyllospore groep zijn de meeldraden en de vruchtbladen eusporofyllen (eucarpellen), dus echte vervormde bladeren, zoals ook blijkt uit het feit, dat er vaak overgangen zijn van bloembladeren in meeldraden (gevulde bloemen!) en dat de vruchtbladen nog een echte bladnervatuur hebben.