De veronderstelde fylogenieën nu berusten enerzijds op de erkenning van natuurlijke groepen in het heden en in het verleden en op fossiele planten die overgangen tussen twee of meer natuurlijke groepen vormen, anderzijds op binnen die natuurlijke groepen samengaande organogenieën. In enkele gevallen kunnen ook verwantschapsverhoudingen en planten die tussenvormen voorstellen, aanwijzingen geven, maar zoals wij eerder uiteenzetten, bezitten zij nooit fundamentele waarde.
De resultaten van een critische beschouwing zijn mager en kunnen als volgt worden samengevat, waarbij moet worden bedacht dat de determinatie van vele Thallofyten door de spaarzame overblijfselen problematisch is. Ook zijn de oudste tijdgrenzen meest onzeker.
THALLOFYTEN. Het feit dat de in het Praecambrium gevonden bacteriën in zeker opzicht overeenkomen met de groep die nog thans een overgang tussen Bacteria en Cyanophyceae vormt (Chlamydothrix), steunt de veronderstelling dat deze twee groepen een gemeenschappelijke stamgroep hebben. Dat de kokkenvorm een primitieve bacteriënvorm zou zijn wordt waarschijnlijk gemaakt door de praecambrische Micrococcus. In het Cambrium zijn de Cyanophyceae vooral vertegenwoordigd door Oscillatoria en door de verwante Girvanella. De op grond van de proteïnepigmenten veronderstelde verwantschap tussen blauwe en rode wieren wordt enigszins gesteund door de vondst van Gloeocapsomorpha in het
O. Siluur, een geslacht, dat min of meer een overgang tussen beide groepen schijnt te vormen.
Van de Flagellaten zijn uiteraard slechts die met een skelet bekend, nl. de Coccolithophoridae sinds het Cambrium maar vooral (met de verwante Discoasterideae) sinds het Krijt en de Silicoflagellaten sinds het B. Krijt.
Peridineae zijn met zekerheid eerst bekend sinds het
M. Jura (Siluur is onzeker). Er zijn geen palaeobotanische aanwijzingen voor een verwantschap met de Diatomeae die met zekerheid in het O. Jura (B. Carboon onzeker) optreden, en wel sinds het B. Krijt in ongeveer dezelfde verscheidenheid als thans. Het oudst bekende genus (Pyxidicula; O. Jura) bestaat ook thans nog.
De groene wieren zijn fossiel zeer onvolledig bekend. De carbon ische ‘bogheads’ zijn laagjes planktonkool gevormd door Botryococcaceae (Protococcales). Codiaceae zijn bekend sinds het O. Siluur en waren vooral talrijk tot het Jura. De best bekende fossiele wieren zijn de kalkvormende Dasycladaceae (zeker sinds het O. Siluur).
Van de 58 genera zijn er 48 alleen fossiel bekend met een bloeitijd in het Mesofyticum. Opmerkelijk is dat hier blijkbaar een analoge organogenie is opgetreden vergeleken met de Cormofyten: het jongere monopodium ontstond uit een ouder sympodium en een nog ouder dichopodium.
Charofyten zijn (vooral door hun oösporen) bekend sinds het Devoon (Siluur onzeker); Faeofyten sinds O. Tertiair (of B. Trias?). Van de rode wieren zijn de oudst bekende de Nemaloniales en de Cryptonemiales (O. Siluur), maar geen van al deze groepen geeft aanleiding tot fylogenetische conclusies en hetzelfde kan gezegd worden van de Fungi: Phycomycetes sinds het Devoon, Asco- en Basidiomycetes sinds het Carboon, Lichenes sinds het OudTertiair (Carboon onzeker).
De conclusie t.a.v. de Thallofyten kan niet anders luiden dan dat er over de fylogenie practisch niets bekend is.
CORMOFYTEN . Beter, dank zij de organogenieën maar toch nog niet erg goed is het met de fylogenie der Cormofytengroepen gesteld. Een struikelblok is Mossen daarbij nog steeds dat de in vele opzichten primitiefste groep der mossen (Bryopsida) van minder oude perioden bekend is dan een aantal overige groepen. Wellicht is het ontbreken van stevige delen hiervan een oorzaak. Opvallend is zeker dat (ondanks hun weinig stevige sporogoon) de oudste (carbonische) mossen levermossen zijn en wel zowel frondose als foliose. Dit maakt het waarschijnlijk dat zij inderdaad ouder en dus primitiever zijn dan de bladmossen die in het B. Carboon aarzelend en eerst in het Tertiair in groter aantal verschijnen. Het veenmos (Sphagnum) verschijnt eerst in het Pleistoceen.
Het is dus onduidelijk of de steeds onvertakte, hemiparasitische mossensporofyt primitief of afgeleid is, maar er is iets te zeggen voor de opvatting dat zowel de gametofyt als de sporofyt van de bladmossen hoger ontwikkeld is dan bij de levermossen. T.o.v. hun verhouding tot de Thallofyten en de hogere Cormofyten echter geven zij geen uitsluitsel behalve in zoverre dat combinatie van de kenmerken van primitieve mossen en andere Cormofyten en van hoog ontwikkelde Thallofyten wel ongeveer een aannemelijke hypothetische stamgroep voor alle Cormofyten oplevert; deze moet in ieder geval groen zijn geweest en het is waarschijnlijk dat zowel gametoals sporofyt thalleuse, dichotoom vertakte planten waren, de eerste meer waterplant, de laatste moeras- of wellicht zelfs landplant . Is deze hypothese juist, dan zou de onvertakte mossporofyt dus een reductie zijn. Weliswaar moeten we ook de mogelijkheid erkennen van een bi- of polyrheithrisch ontstaan (twee of veel oorsprongen) van de Cormofyten uit de Thallofyten, maar voorlopig ontbreken daarvoor alle aanwijzingen.
De nog zeer onvoldoend bekende silurische Nematophytales voldoen min of meer aan de vereisten van het bovengestelde ideële beeld van een Cormofyten-voorouder. Volgens hun habitus moeten zij waterplanten zijn geweest, maar het bezit van echte luchtsporen, als zodanig te herkennen door een gecutiniseerde buitenwand, toont aan, dat althans de sporen in een (korte?) droge tijd moeten zijn verbreid. De jongere Psilofyten staan als moeras- of landplanten duidelijk op een hoger plan. Het lijkt wel dat er reeds thans voldoende van deze groep bekend is om de veronderstelling te wettigen dat de Psilofyten in de loop van het Devoon zijn gedifferentieerd. In het B. Devoon bestaan zij als groep nauwelijks meer en er is alle aanleiding om te veronderstellen dat zij enerzijds in de Sfenopsiden (Psilophyton [Psil.] — Hyenia — Calamophyton), anderzijds in de Pteropsiden (Pseudosporochnus [Psil.] — Protopteridium — Cladoxylon — Archaeopteris) zijn overgegaan . Het verband met de Psilotales en de Lycopsiden is echter nog onzeker en ouder materiaal kan hier wellicht de oplossing brengen.
Voorlopig kunnen b.v. Asteroxylon (Psil.) enerzijds en Baragwanathia, Drepanophycus, Protolepidodendron en Cyclostigma anderzijds slechts als parallele analoge vormen worden beschouwd. De huidige Lycopodium en Selaginella zijn waarschijnlijk oude typen, Isoëtes is wellicht wat jonger en misschien in verband te brengen met Sigillaria- en Pleuromeia-voorouders. Van de Psilotales zijn geen oude fossielen bekend. Hun verband met de Psilofyten is geheel hypothe- tisch en berust alleen op de overeenkomst van kenmerken.
Binnen de Sfenopsiden zijn een aantal ontwikkelingsrichtingen, merendeels met reductie gepaard gaande, op te merken. Evenals de Lycopsiden is dit een groep die in het Palaeofyticum een grote vormverscheidenheid vertoonde waarvan in dit geval zelfs slechts één enkel genus is overgebleven (Equisetum).
Ook de Pteropsiden zijn in het Palaeofyticum een enorm rijke groep geweest, maar daarvan is tot in recente tijd meer overgebleven en ook binnen deze groep vallen een aantal ontwikkelingslijnen op te merken.
Tussen de Palaeocormofyten ener- en de Meso-en Neocormofyten anderzijds echter is nog steeds een groot hiaat. Weliswaar is deze door het recente palaeobotanische werk van Halte, Jongmans, Thomas e.v.a.
wat verkleind, maar van werkelijke fylogenetische verbindingen is nog geen sprake zolang de organogenetische nog zo spaarzaam en fragmentair zijn. Ook bij deze twee afdelingen vinden wij stachyospore en fyllospore groepen, zij het minder streng gescheiden. De enige groep die bij de tegenwoordige stand van onze kennis als stamgroep voor alle Meso- en Neocormofyten in aanmerking komt is die der Pteropsida, maar zolang wij deze als zuiver fyllospoor aanvaarden is het moeilijk in te zien hoe de overwegend stachyospore Coniferopsiden, Protangiospermen en stachyospore Angiospermen hieruit ontstaan kunnen zijn. Zeer waarschijnlijk is wel dat de Meso- en Neocormofyten in verschillende tijden zijn ontstaan uit een zeer veelvormige stamgroep met zowel stachyoals fyllospore potenties. Daarnaast bestaat de mogelijkheid dat er niet alleen een secundaire fyllosporie is opgetreden (vgl. de cladosporofyllen van enkele Coniferengroepen), maar (door reductie) ook een secundaire stachyosporie. Opmerkelijk is in ieder geval de sterke convergentie van stachyo- en fyllospore Angiospermen, die hoewel waarschijnlijk van verschillende oorsprong, tenslotte hebben geleid tot een min of meer uniform type.
Zeer opmerkelijk is, bij alle verschillen tussen fyllospore en stachyospore groepen, de grote uniformiteit van systematisch en evolutionnair belangrijke organen: de microsporangiën (en in het algemeen de meeldraden), de macrosporangiën (eitjes), de embryozak en het ingewikkelde proces der dubbele bevruchting, dat, voorzover bekend, bij alle Angiospermen voorkomt en daarbuiten slechts van Ephedra en Casuarina bekend is. Dit alles wijst er wel op, dat de Angiospermen in hun geheel uit een oude stamgroep moeten zijn voortgekomen.
H. J. LAM
H. J. Lam, Classification and the new Morphology, Acta Biotheoretica VIII, pars IV, 1948; De invloed van de ‘Nieuwe Morfologie’ op de indeling der Cormofyten, Vakbl. v. Biologen 28, 1948, ns 1-2.
