Klimaatsfactoren Licht Het licht is voor verreweg de meeste planten een milieufactor van zeer groot belang. Enerzijds is het licht een prikkel, die de ontwikkelingsgang en de differentiatie diepgaand beïnvloedt, anderzijds is het zonlicht de bron van energie, welke nodig is voor de reductie van C02 tot koolhydraten, dus assimilaten, bouwstenen voor de opbouw en de stofwisseling van de plant.
Wij zullen eerst de invloed van het licht op de ontwikkelingsgang en de differentiatie onderzoeken. Oecologisch belangrijk is dan de vraag naar de invloed van het licht op het ontkiemen van de zaden. Dit onderzoek heeft men verricht door de zaden van planten bij verschillende belichting te laten ontkiemen. Het resultaat van deze proeven is in menig opzicht verrassend geweest, daar de reactie der zaden op de factor licht vaak zo geraffineerd past bij het milieu, waarin de onderzochte plant in de natuur voorkomt. Zo blijken planten van open terreinen veelal lichtkiemers, bos- en weideplanten meest donkerkiemers te zijn. Markant zijn ook zandkiemers (b.v. helm, Ammophila), die in het donker zeer snel, in het licht echter langzaam ontkiemen. Vaak liggen de verhoudingen gecompliceerder; zo onderscheidt men ook licht-vorstkiemers en donkervorstkiemers, welke voor hun ontkieming tegelijk licht, resp. duisternis, en vorst nodig hebben.
Is na het barsten van de zaadhuid de kiemplant te voorschijn gekomen, dan is bij de verdere groei van deze kleine plant wederom het licht een machtige factor. Beschouwen wij eerst de invloed van het licht op de vorm en differentiatie van de zich ontwikkelende plant. De groeisnelheid van wortels, stengels en bladeren wordt op onderling verschillende wijze beïnvloed. Het licht blijkt de stengelgroei te remmen; deze eigenschap doet de plant op doelmatige wijze in haar milieu passen: de stengel van de kiemplant groeit onder de aarde, in het donker, zeer snel omhoog, totdat het licht bereikt is; dan zet de inwendige differentiatie der weefsels door. Evenzo groeien jonge bomen in een opgaand bos verrassend snel omhoog. De verdere oriëntering van takken en bladeren komt tot stand door de werking van licht en/of zwaartekracht en is zodanig, dat de voor de C02-assimilatie belangrijke stralen zo gunstig mogelijk worden opgevangen, terwijl een te sterke verwarming wordt vermeden.
Het licht beïnvloedt ook de inwendige differentiatie. Proeven, waarbij exemplaren van dezelfde plantensoort onder verschillende lichthoeveelheden gekweekt werden, leerden, dat vooral de blauwviolette component van het licht morfogeen van belang is; iedere plantensoort heeft haar eigen lichtklimaat, waarbij de ontwikkeling optimaal is; vele plantensoorten zijn plastisch t.a.v. de factor licht. Hiermede wordt bedoeld, dat de inwendige differentiatie des te uitgesprokener wordt, naarmate de belichting gedurende de ontwikkeling sterker is geweest. Er zijn vaak duidelijke anatomische verschillen tussen zonne- en schaduwbladeren van planten van één soort, terwijl bij verscheidene soorten deze verschillen binnen één individu voorkomen.
De zonnebladeren zijn gekenmerkt door een dikke cuticula, vorming van vele, maar kleine stomata, beharing (indien genotypisch aanwezig), op de voorgrond treden van palissadenparenchym, kleine intercellulaire ruimten, sterker op de voorgrond treden van sklerenchym en van vaatbundelweefsel. Schaduwbladeren daarentegen zijn inwendig veel minder gedifferentieerd; zij zijn dun en hebben een groot uitwendig oppervlak.
De anatomische bijzonderheden, welke genoemd werden voor de zonnebladeren, zijn tevens kenmerkend voor de droogteplanten of xerofyten (zie aldaar). De meer uitgesproken differentiatie, vooral der stevigheidsweefsels, maakt, dat zonnebladeren een sterke variabiliteit in watergehalte kunnen doorstaan.
Ook fysiologisch is er een duidelijk verschil tussen zonneen schaduwbladeren, dat vooral tot uiting komt bij het onderzoek naar de koolzuurassimilatie. Een der markantste verschillen tussen zonne- en schaduwbladeren is: schaduwplanten (klaverzuring, Oxalis) gedijen optimaal bij geringe lichthoeveelheden; zonneplanten (waterkers, Nasturtium; evenzo grassen) vermogen daarentegen hoge lichtwaarden uit te buiten. Door de differentiatie in zonne- en schaduwbladeren is de plant dus in gepast in haar milieu.
Dit komt nog duidelijker tot uiting, als men in dit verband de invloed van het kooldioxydegehalte der lucht op de koolzuurassimilatie mede in het onderzoek betrekt.
Het gemiddelde gehalte aan C02 van de lucht is 0,03 vol.%, maar dit getal is aan sterke variabiliteit onderhevig. Er blijkt ook hier een markant verschil te zijn tussen zonneen schaduwplanten, wat betreft haar reactie op het C02gehalte van de lucht. Bij lichtintensiteiten > 1/10 heeft, bij overigens optimale omstandigheden, bij schaduwplanten een verhoging van het C02-gehalte van de lucht een versterking van het assimilatieproces ten gevolge (het C02 is dan beperkende factor), in tegenstelling tot zonnebladeren, waar het licht veelal als beperkende factor optreedt. Aangezien juist de lucht in de kruidenlaag der bossen door de bodemademhaling rijk is aan C02, komt hier duidelijk naar voren, welke grote betekenis de kleine plekjes waar directe zonnestraling de ondergroei treft, voor deze bosschaduwplanten hebben. Door meting van hetkoolzuurgehaltevandeluchtop verschillende niveau’s is verder gebleken, dat de grote hoeveelheden koolzuur, die door de bodemmicroben en plantenwortels worden uitgeademd, overdag, bij sterke assimilatie, in hoofdzaak in kruiden- en struikétage verbruikt worden; de kronen der hoge bomen krijgen hun C02 ook door diffusie uit de bovenlucht toegevoerd.
Aangezien metingen over koolzuurassimilatie in afhankelijkheid van licht en C02-gehalte van de lucht in het vrije veld een gecompliceerde apparatuur vereisen en zeer tijdrovend zijn, heeft men ook naar andere methoden gezocht om de afhankelijkheid van de verschillende plantensoorten van het licht te onderzoeken. Om het ‘lichtklimaat’ van een bepaalde standplaats op een bepaald ogenblik te kenmerken kan men de daar beschikbare lichthoeveelheid uitdrukken als fractie van de op het moment van meting geldende vrije zonnestraling. Men bepaalt dan de relatieve lichthoeveelheid, welke tevens een maat is voor de schaduwtolerantie der soorten.
Relatieve lichthoeveelheden Betula verrucosa (berk) Quercus pedunculata (eik) Fagus silvatica (beuk) . 1/7 -1/9 . 1/26 . 1/60-1/80 De cijfers belichten o.a. de concurrentiewaarden der soorten: in een dicht beukenbos zullen beukenkiemplanten, als de verdere omstandigheden gunstig zijn, wèl, berken-en eikenkiemplanten echter niet kunnen opgroeien. Ook ziet men, dat de dichtheid van de boomkroon toeneemt in de volgorde: berk eik beuk. Slecht belichte takken sterven nl. in, het sterkst bij de berk. De cijfers spreken duidelijker als men weet, dat een beuk zowel zonne-als schaduwbladeren kan vormen; de berk heeft uitsluitend zonnebladeren (vgl. licht en koolzuurassimilatie).
Het vermogen om zonne- en schaduwbladeren te doen ontstaan is dus voor de plant een factor van zeer grote betekenis in de concurrentiestrijd.
Naast de absolute hoeveelheid beschikbaar licht is soms ook de verdeling der lichthoeveelheid in de loop van de tijd van betekenis voor het plantenleven.
Men onderscheidt: korte-dagplanten (Chrysanthemum), lange-dagplanten (rode klaver), slechts bloeiend bij dagelijkse belichting van resp. minder of meer dan 12 uur; planten met intermediaire fotoperiode (circa 12 uur, graansoorten) en indifferente planten (boekweit). De fotoperiodiciteit kan een factor zijn, die in de concurrentiestrijd mede standplaatsbepalend is en die het areaal van een plantensoort kan beïnvloeden.
Dat de temperatuur het leven diepgaand beïnvloedt, is duidelijk. Enerzijds wordt, chemisch bezien, de reactiesnelheid groter bij temperatuurverhoging; anderzijds grijpen temperatuurveranderingen in in de structuur van het levende protoplasma.
Er zijn dus twee beïnvloedingen, die elkaar doorkruisen.
Gaat men de invloed der temperatuur op de verschillende levensprocessen (groei, ademhaling, koolzuurassimilatie etc.) na en brengt men de resultaten in een grafiek, dan ontstaat een optimumkromme, waarbij de cardinale punten al naar de soort verschillend liggen, en waarbij opvallend is, dat bij de kromme, die de temperatuurafhankelijkheid van de groei, resp. de ademhaling weergeeft, in het lage temperatuurgebied een steil verloop is te zien, m.a.w., dat geringe temperatuurverhogingen een aanmerkelijk sterker groei, resp. ademhaling te zien geven. Het lage minimum van sommige gebergte- en voorjaarsplanten, alsmede de sterke stijging in het minimumgebied der groeikromme laten zien, hoe zij onder het sneeuwdek, waar maar weinig licht vermag door te dringen, toch reeds kunnen groeien en hoe deze planten dus in hun milieu zijn ingepast. Uit het verloop van de temperatuur-ademhalingskromme is af te lezen, dat planten van open, vlakke standplaatsen, waar de temperatuur ’s nachts, door uitstraling, sterk kan dalen, door geringer materiaalverlies bij het ademhalingsproces in het voordeel zijn boven planten van een meerlagig bos met veel gelijkmatiger microklimaat.
Daalt de temperatuur beneden het voor iedere plant specifieke minimum, dan sterven de vegetatieve delen. Voor vele éénjarige planten uit onze streken is de minimumtemperatuur ca o0, voor arctische en hooggebergteplanten ligt deze veelal een aantal graden onder 0 , voor tropische enkele er boven. Bij temperaturen onder 0° heeft ijsvorming in de intercellulaire ruimten plaats, waardoor water aan het protoplasma wordt onttrokken. Wordt dit laatste hierdoor onomkeerbaar veranderd, dan spreekt men van doodvriezen (Dahlia); koudeplanten verdragen dit waterverlies zonder schade aan het protoplasma van hun cellen; daar spreekt men van bevriezen. De koudeplant is dus ingepast in haar milieu met scherpe afwisseling van temperaturen boven en onder 0°. De oorzaak van het afsterven bij het optreden van hoge temperaturen ligt vermoedelijk niet in destructie van het protoplasma, maar hangt samen met 1°: het overheersen van ademhaling over koolzuurassimilatie, waardoor de bron, welke energie moet leveren om het protoplasma in de levende toestand te houden, opdroogt, en/of 2°: het met de hogere temperatuur samenhangende grotere waterverlies.
Naast werkingen als transporterend agens voor stuifmeel en diasporen heeft de wind vooral invloed op de waterbalans der plant (zie verderop) door zijn stimulering der transpiratie. De toestand wordt voor de plant critiek, als zij geruime tijd blootgesteld wordt aan hevige, droge winden, terwijl zij dan tevens door droogte van de ondergrond niet voldoende water kan opnemen .. Alleen planten, die een uitdroging kunnen doorstaan en tegen mechanische beschadiging gevrijwaard zijn door het bezit van sklerenchymatisch weefsel (vgl. xerofyten, verderop), zullen zulke extreme omstandigheden te boven komen. Ook de wind kan dus selecterend werken. . De hoeveelheid water, die de plan tencellen ter beschikking moeten hebben, mag niet beneden een zeker, al naar de plantensoort verschillend, niveau dalen. Er moet dus een evenwicht bestaan tussen het uit de bodem opgenomen en het door de bovengrondse delen afgegeven water. Men gebruikt de term waterbalans om de betrekking tussen deze grootheden weer te geven.
De strijd om de waterbalans in evenwicht te houden is uiterst belangrijk in het plantenleven. De droogteplanten of xerofyten zijn uitvoerig onderzocht. Het ingepast-zijn kan hier op zeer verschillende wijzen tot stand komen: er zijn xerofyten, die tijdelijk extreem hoge osmotische waarden van het celvocht kunnen doorstaan, alsmede zulke, welke ook gedurende de critieke tijden hun waterbalans voortreffelijk geëquilibreerd weten te houden. De transpiratie kan zeer verschillend zijn, doch is in de meeste gevallen, ook in de critieke dagen, intensief, hetgeen van grote betekenis is, aangezien dan door de geopende stomata het C02 kan binnendringen. Kleincelligheid komt veel voor; deze is van betekenis, daar bij het waterverlies optredende celverkleining dan zo min mogelijk spanningen in het protoplasma veroorzaakt.
Door waterverlies vervalt de turgor als stevigheidsfactor geheel of gedeeltelijk; dat het blad onder deze omstandigheden de structuur handhaaft, wordt veroorzaakt door het stevigheidsweefsel. Eventuele beharing en een dikke cuticula hebben vooral betekenis ter beperking van de cuticulaire transpiratie bij onder extreme omstandigheden gesloten stomata.
