Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

De belangrijkste microbengroepen

betekenis & definitie

Van de eerder genoemde microbengroepen blijven de Protozoa hier onbesproken; hiervoor — alsmede voor enige nauw daaraan verwante Protophyta — wordt naar Protisten verwezen.

De indeling der overige plantaardige micro-organismen berust uiteraard in de eerste plaats op de morfologische eigenschappen, zoals de celvorm, de celstructuur — celwand, kern, plastiden enz. — de al of niet aanwezigheid van bewegingsorganen (zweepdraden of ciliëri), de wijze van celvermeerdering met de hierbij intredende vormveranderingen en het optreden van een levenscyclus, met de hieraan eventueel verbonden rusttoestanden (sporen). De geringe afmetingen van tal van microbencellen, welke somtijds maar nauwelijks uitgaan boven de grenzen van het oplossend vermogen van het gewone lichtmicroscoop (0,3 ϥ) leiden er toe, dat de morfologie der microben nog slechts een primitief karakter draagt. Van een verdere ontwikkelingen toepassing van het electronenmicroscoop, waarmede in beginsel een 100-voudige verbetering van het oplossend vermogen kan worden bereikt, zijn in dit opzicht belangrijke resultaten te verwachten.

Hier staat tegenover, dat de stofwisseling der plantaardige microben gekenmerkt is door een verscheidenheid, welke verre uitgaat boven die, welke men in de stofwisseling der hogere groene planten aantreft. Bij deze laatste toch is het basisproces der stofwisseling steeds fotochemische koolzuur assimilatie, waarbij het koolzuur dank zij de energie der door het chlorofyl geabsorbeerde zonnestraling wordt gereduceerd en onder vrijkoming van zuurstof in organische stof (m.n. koolhydraten) wordt omgezet.

Hoewel dit z.g. autotrofe — of scherper omlijnd: fotoautotrofe — stofwisselingstype in de microbenwereld eveneens wordt aangetroffen in die groepen, welke met chlorofyl zijn uitgerust (de blauwwieren en de groenwieren), mist de grote meerderheid der microbensoorten een fotochemisch werkzaam kleurstofcomplex en is dus op een ander stofwisselingstype aangewezen. Deze in de regel dus kleurloze microben — bacteriën en schimmels — stemmen met de dierlijke organismen in zoverre overeen, dat zij voor de instandhouding van het leven moeten beschikken over organische stoffen, welke in laatste instantie door de groene autotrofe planten worden geproduceerd. Om deze reden wordt dit stofwisselingstype als heterotroof aangeduid. De hierbij intredende chemische omzettingen leiden uiteindelijk weer tot een volledig terugvoeren van de organische stof tot koolzuur en water, tengevolge waarvan de kringloop der koolstof op aarde weder wordt gesloten. Deze overweging, welke eveneens voor de kringloop van de elementen stikstof en zwavel geldt, doet de geweldige betekenis der microbenwereld ook voor het voortbestaan der hedendaagse mensheid duidelijk uitkomen.

In de heterotrofe stofwisseling der kleurloze bacteriën en schimmels treft men nog een grote verscheidenheid aan. Gemeen heeft deze, dat zij er ten dele steeds op gericht is de voedselcomponenten om te zetten in de specifieke chemische bestanddelen der levende cel, benodigd voor remplacering en celvermeerdering. Hierbij manifesteren zich grote verschillen in de eisen, welke uiteenlopende microbensoorten aan de samenstelling van hun voedsel stellen. Terwijl sommige soorten in dit opzicht met één enkele organische verbinding genoegen nemen, stellen andere soorten eisen, welke niet onderdoen voor die der dierlijke organismen, zodat behalve koolhydraten en een groot aantal eiwitbouwstenen ook verschillende vitaminen (groeistoffen) in het voedsel aanwezig moeten zijn.

Naast dit assimilatorische deel der stofwisseling staat nu de z.g. dissimilatie, dat zijn die in de cel zich afspelende omzettingen van voedselbestanddelen, waarbij de omzettingsproducten wederom in het de cel omringende medium worden afgescheiden. Deze dissimilatie is dus voor de cel van geen stoffelijke betekenis, maar nochtans voor haar in energetisch opzicht onmisbaar. Ook in de dissimilatie der kleurloze microben tekent zich nu een grote verscheidenheid af. Voor het merendeel geldt, dat het energieleverend proces, evenals dit bij de hogere planten en dieren het geval is, neerkomt op een ademhalingsproces, d.w.z. een langzame verbranding van een of andere organische voedselcomponent met behulp van vrije zuurstof. Veelal betreft dit een koolhydraat, zoals b.v. glucose, welke dan volgens de vergelijking:

C6H12O6 + 6 02 -> 6 C02 + 6 H20 wordt omgezet. Somtijds verloopt de oxydatie evenwel onvolledig, van welke omstandigheid men voor de bereiding van bepaalde organische verbindingen (b.v. azijnzuur, gluconzuur, citroenzuur) wel profijt trekt.

Hiertegenover staat evenwel, dat men i.h.b. in het bacteriënrijk talrijke organismen heeft ontmoet, welke zich ook bij afwezigheid van vrije zuurstof kunnen handhaven •en vermeerderen. Het is de grote verdienste van Pasteur geweest te hebben doorgrond, dat in deze gevallen in de plaats van de ademhaling andere energieleverende chemische omzettingen van bepaalde voedselcomponenten optreden, welke omzettingen veelal reeds als ‘gisting’ bekend stónden. De ervaring heeft geleerd, dat de door uiteenlopende microbensoorten bewerkte gistingsprocessen zeer verschillend kunnen zijn. Het best bekende gistingsproces is wel het door talrijke gistsoorten bewerkte proces der alcoholische gisting, waarbij een suikermolecuul wordt ontleed volgens de vergelijking:

C6H1206 —» 2 C02 + 2 C2H5OH . Hiernaast heeft men nog een groot aantal andere gistingsprocessen leren kennen, welke men naar een der overwegend optredende gistingsproducten veelal onderscheidt als: melkzuur-, boterzuur-, butylalcohol-, propionzuur-, butyleenglycolgisting enz.

De chlorofylhoudende, foto-autotrofe groepen der blauwwieren en groenwieren blijven hier onbesproken. Daarentegen bestaat er aanleiding om in verband met hun .zoveel grotere practische betekenis nog kort aandacht te schenken aan de overwegend heterotrofe groepen der bacteriën en schimmels.

Tot de bacteriën (Schizomycetes) rekent men die microorganismen, waarbij de sexuele voortplanting ontbreekt en de vermeerdering zich door transversale deling voltrekt. Hoewel zekerheid aangaande het voorkomen van typische celkernen ontbreekt, heeft men gemeend deze onder bepaalde voorwaarden wel te kunnen aantonen; daarentegen komt mitose waarschijnlijk niet voor. Bij de beweeglijke vormen wordt de voortbeweging doorgaans door zweepdraden veroorzaakt, hoewel ook een kruipende beweging voorkomt en de beweging eveneens haar oorsprong kan hebben in een elastische axiale draad of een fibrillair membraan. De stofwisseling is als regel heterotroof; indien deze foto-autotroof is, zijn andere kleurstoffen als chlorofyll aanwezig en verloopt de koolzuurassimilatie zonder zuurstofproductie.

Stanier en van Niel (1941) verdelen de bacteriën in drie klassen: de Eubacteriae, de Myxobacteriae en de Spirochaetae, waarvan de eerste verreweg het grootste aantal der beter bekende vormen omvat. In de Eubacteriae onderscheidt men weer drie ordes: Rhodobacteriales (de fotosynthetische purperen en groene bacteriën), Actinomycetales (de mycelium- en konidiënvormende bacterieachtige organismen, ‘Strahlenpilze’) en de Eubacteriales. In deze laatste orde komen dan de bacteriën in engere zin. Deze worden in hoofdzaak in een viertal families ingedeeld: de Coccaceae (bolvormige cellen), de Bacteriaceae (staafvormige cellen), de Bacillaceae (staafvormige cellen met vermogen tot vorming van endosporen) en de Spirillaceae (schroefvormig gewonden cellen). In ieder dezer families worden dan weer geslachten, in hoofdzaak op grond van het stofwisselingstype, onderscheiden.

Tot de schimmels (Eumycetes of Fungi) rekent men de soms ééncellige, doch meest meercellige organismen, die uit draadvormige cellen of celcomplexen bestaan (hyfen), welke veelal tot weefsels ineengevlochten zijn (mycelium). In de regel zijn duidelijk van het voedingsweefsel gedifferentieerde voortplantingsorganen aan te wijzen. Fotochemisch werkzame kleurstofcomplexen ontbreken; de stofwisseling is dan ook steeds heterotroof, hetgeen medebrengt dat de schimmels naast de bacteriën van zeer grote betekenis zijn voor de kringloop van de stof op aarde.

Doorgaans deelt men de schimmels in drie ordes in: de Phycomycetes, de Ascomycetes en de Basidiomycetes. Eerstgenoemde orde is vóór alles gekenmerkt door een ééncellig mycelium en het optreden van sporen, welke door bevruchting (oösporen) of copulatie (zygosporen) ontstaan. Hiertoe behoren overwegend in het water levende vormen, hoewel ook verschillende algemeen verbreide aan vaste substraten aangepaste soorten, zoals Mucor- en Rhizopus-soorten, in deze orde zijn onder te brengen. De beide laatstgenoemde ordes vat men wel samen onder de benaming Mycomycetes; mycelium is hier steeds meercellig. Bij de Ascomycetes ontstaan de sexueel gevormde sporen in een doorgaans scherp gefixeerd aantal (veelal 4 of 8) endogeen, d.w.z. binnen een cel (ascus). Voor de Basidiomycetes geldt, dat de sporenvorming, waaraan eveneens een bevruchtingsproces voorafgaat, exogeen geschiedt, waarbij een gefixeerd aantal (2, 4 of 8) sporen van regelmatig gevormde dragers (basidiën) wordt afgesnoerd.

Naast deze groepen heeft men nog een zeer groot aantal soorten leren kennen, waarbij generlei aanwijzingen voor het voorkomen van een sexuele voortplanting zijn gevonden. Men beschouwt deze als onvolmaakte vormen van vertegenwoordigers der genoemde ordes en verenigt ze provisorisch in de groep der Fungi imperfecti. Terwijl de kennis der uiterst talrijke schimmelsoorten ook reeds tot een nagenoeg zelfstandige tak van wetenschap (de mycologie) is uitgegroeid, treden hieruit voor de microbioloog i.h.b. de overwegend ééncellig voorkomende soorten, de gisten, naar voren.

Talrijke gistsoorten zijn door het optreden van ascosporen gekenmerkt en worden dan ook ondergebracht in de Ascomycetes. Hiertoe behoren o.m. de z.g. cultuurgisten, welke in spiritusfabrieken en bij de bereiding van wijn en bier toepassing vinden in verband met hun eigenschap om in suikeroplossingen alcoholische gisting teweeg te brengen. Hiertegenover staat een eveneens belangrijk deel der gistsoorten, bij welke geen sexuele processen zijn waargenomen en welke daarom tot de Fungi imperfecti moeten worden gerekend.