Linnaeus had de klassen der Gewervelde dieren naast elkaar gezet en niet tot een hogere eenheid verenigd. Het was Petrus Camper (1722-1789), die voor het eerst wees (in 1778) op de ‘verbaazende overeenkomst tusschen een viervoetig dier, de vogelen, de visschen en den mensch’ en die zo hielp het begrip typus op te stellen dat in het vervolg een grote rol zou spelen.
Wel had men reeds veel eerder gesproken van een architypus, en sprak Buffon ook reeds van een ‘dessein primitif et générale’ (1753), maar men werkte toch zeer schuchter met dit denkbeeld. Op grond van zulk een typusgedachte zocht Vicq d'Azyr naar de tussenkaak bij de mens, en vond deze ook (1780), terwijl Goethe, onafhankelijk van hem, er op grond van dezelfde gedachtengang ook naar zocht en eveneens hierin slaagde (1784).
Men achtte dit van zeer groot belang, daar men een scheiding had aangenomen tussen de mens die geen, en de dieren die wél een tussenkaak hadden! Cuvier (1769-1832) meende dat men een viertal grote groepen (embranchements) kon ontdekken in het dierenrijk: Gewervelde dieren, Weekdieren, Articulaten (dieren met veel geledingen) en Radiaten of Zoöphyten (1812). Zijn collega Lamarck (1744-1829) had in 1794 de Gewervelde dieren tot één groep verenigd, en hiertegenover de ‘animaux sans vertcbres’ gesteld.
Cuvier kwam op grond van zijn studies tot de conclusie dat men, uitgaande van een enkel beenstuk, een fossiel dier kon reconstrueren: alle delen van een organisme waren tot een eenheid verbonden, er is een correlatie. Hij hield vast aan de onveranderlijkheid der soorten, hoewel hij zag dat de fossiele dieren afweken van de tegenwoordige.
Daarom kwam hij tot het aanvaarden van aardrevoluties (1812, op het voetspoor van Blumenbach, 1790). Ook gevoelde hij voor de praeformatieleer, niettegenstaande het werk van Wolff . Goethe had in 1790 zijn theorie van de metamorfose der planten gepubliceerd en hierin betoogd dat loofblad, meeldraad en stamper eigenlijk dezelfde organen zijn, die zich op verschillende wijzen openbaren.
Hier was dus feitelijk de gedachte opgedoken aan een functiewisseling, een gedachte die St. Hilaire in 1830 scherper formuleerde, b.v. door kieuwbogen te vergelijken met gehoorbeentjes.Goethe en St. Hilaire waren aanhangers van de budgettheorie: als een dier ergens iets te veel heeft moet het elders iets missen. De gedachte aan een eenheid werd zo sterk, dat men in ernst de stelling verdedigde als zouden de inktvissen te vergelijken zijn met naar de rugzijde opgevouwen gewervelde dieren. Dit gaf aanleiding tot de strijd in de Parijse Academie (1830-1831), waar alle grondvragen der vergelijkende anatomie ter sprake kwamen. Het was aan Owen voorbehouden om (in 1848) een scherper onderscheid te maken tussen homologie (gelijkheid van bouw) en analogie (gelijkheid van functie). Von Baer ontdekte het zoogdier-ei (1827) en hij bracht verband tussen de idealistische morfologie en de embryologie.
In deze tijd der idealistische morfologie kwam in Duitsland de natuurfilosofische school op (Schelling, Okene.a.). Zij ging zuiver deductief te werk en miste alle neiging om speculaties door proeven te toetsen. Hierdoor kwam men er toe om, als reactie hierop, zich zuiver tot de feiten te beperken en alle theorie te wantrouwen.
Tijdens het onderzoek, ca 1800, waren vooral de lagere dieren in het middelpunt van de belangstelling gekomen, en hierdoor kreeg het dierkundige systeem een grote uitbreiding. Naast Cuvier was hier vooral Lamarck werkzaam, doch diens hoofdbetekenis ligt op een ander terrein.
In 1809 verscheen, toen bijna onopgemerkt, de ‘Philosophie zoologique’ van Lamarck. Hierin betoogde hij dat de dieren uit elkaar waren ontstaan. De ‘échelle de la nature’ (scala naturae) werd een vertakte reeks die tevens het karakter van een stamboom droeg, en als oorzaak nam hij aan, dat door verandering van gewoonte ook de organen moesten veranderen. Hij hechtte veel waarde aan psychische factoren (sentiment intérieur), terwijl hij geloofde dat het milieu (monde ambiant) direct inwerkte op het organisme. Door de individuen tijdens hun leven verkregen aanpassingen zouden op de nakomelingen worden overgedragen. Hier waren dus tal van nieuwe problemen, lste: de erfelijkheid van verworven eigenschappen; 2de:het nieuw ontstaan van organen, als b.v. het oog; 3de: de evt. gang van de evolutie; 4de: de drijvende krachten ervan.
Lamarck slaagde er niet in de mensheid te overtuigen, ten dele doordat hij weinig exacte gegevens als steun voor zijn theorie aanhaalde. De palaeontologie was nog weinig ontwikkeld. De embryologie kwam wel tot de slotsom dat de individuele ontwikkeling een zeker parallelisme vertoonde met de hoofdindeling van het dier- en plantkundig systeem (o.a. Meckel, 1811), terwijl von Baer (1792-1876) spoedig daarna de embryologie verbond met het systeem van Cuvier en zijn ontwikkelingswet openbaarde. De ontwikkeling gaat van het algemene naar het bijzondere (eerst dier, dan typus, daarna klasse, familie, en tenslotte de soort). Ook Pander (1794-1865) werkte nog ten dele tijdens het leven van Lamarck, doch deze onderzoekers volgden niet diens evolutiegedachte, maar bleven de idealistische morfologie (die niet de tijdsfactor kende) trouw.
Reeds de eerste microscopisten hadden gezien dat de planten uit cellen bestaan, en de woorden blaasjes, klootgens, globulen, vindt men op allerlei wijze in hun werken. Dutrochet had de aandacht er weer op gevestigd, en zo zijn er meer aanloopjes gemaakt tot onze kennis van de cel. R. Brown vond in de cellen de kern als algemeen bestanddeel (1831). Een der belangrijkste figuren was von Mohl. Hij wist de aandacht af te voeren van de celwand naar de inhoud (1844-1846), waarvoor hij de naam protoplasma (term afkomstig van Purkinje) voorstelde. Schleiden, die met grote kracht vocht voor de inductieve onderzoekingsmethode, meende dat aan het eind van de stuifmeelbuis het embryo ontstond. Op deze onnauwkeurige waarneming bouwde hij de theorie van de vrije celvorming!
Dujardin (1801-1860) onderzocht vooral de Foraminiferen, dus Eencelligen met kalkschaaltjes, die men toen nog tot de Weekdieren rekende. De weke stof waaruit hun lichaam bestaat, noemde hij sarcode. Zijn landgenoot Bichat (1771-1802) grondvestte de histologie. Hij meende dat alle weefsels bepaalde vitale krachten zouden bezitten (zoals Van Helmont de archaeus van Paracelsus verdeeld had in een aantal archaeï voor de organen).
Het vitalisme vierde toen hoogtij, maar terwijl men oorspronkelijk één algemene levenskracht aannam en hieraan alle levensuitingen toeschreef, begon men nu de vitale krachten in onderdelen te verdelen, wier zetels de afzonderlijke weefsels zouden zijn. Het onderzoek der dierlijke weefsels werd nu meer algemeen. In 1835 vestigde de grote fysioloog Joh. Mïdler er de aandacht op dat het weefsel van de chorda (ruggestreng) uit elementen bestaat, die gelijken op de blaasjes of cellen der planten. Het was zijn assistent Schwann, die in 1839 de celtheorie publiceerde, welke algemeen aanvaard werd. Men leerde de cellen kennen als de algemeen voorkomende bouwstenen van alle organismen.
De cel werd dus de elementaire levenseenheid, alle celsoorten werden variaties op hetzelfde thema. Schleiden leverde verschillende belangrijke bijdragen, vooral op plantkundig gebied. Men spreekt dan ook vaak van de celtheorie van Schleiden-Schwann. In 1845 zag von Sieboldin dat de Foraminifereneencellig waren, terwijl de eenheid van sarcode en protoplasma bleek (Cohn 1852, de Bary 1859). Natuurlijk is deze drager van Let leven belangrijker dan de celwand, en zo is het gemakkelijk te verklaren dat Max Schultze (1825-1874)ertoe kwam om als definitie voor cel voor te stellen: een klompje protoplasma met een kern. Hierdoor verdween de celwand geheel uit de definitie.
Het was natuurlijk een grote vooruitgang, dat men inzag dat planten en dieren op gelijke wijze waren opgebouwd uit cellen, en dat aan beide groepen van organismen protoplasma toekwam, maar er was één bezwaar, nl. dat men zich afwendde van het geheel en zich tot de bouwstenen bepaalde. De eerste die deze gewichtige consequentie trok was Virchow, die in 1858 de spreuk: ‘omnis cellula e cellula’ (iedere cel ontstaat uit een cel) ook toepaste op de ziekteleer: een lichaam is ziek als de cellen ziek zijn. Het atomisme drong met kracht in de biologie binnen!
In het begin geloofde men nog aan ‘vrije celvorming’, later bleek dat een kern steeds uit een kern ontstaat (omnis nucleus e nucleo), terwijl men thans de mening verdedigt dat ieder organel (vacuolewand, plastide), ja, ieder onderdeel van een chromosoom, door deling ontstaat, zodat men ook zou kunnen zeggen: ‘omne organellum e organello’ en ‘omnis chromomerus e chromomero’! De deeltjes worden steeds kleiner.
Natuurlijk stond de vooruitgang van de cytologie in nauw verband met de ontwikkeling van het microscoop in de eerste helft van de 19de eeuw. De laatste decenniën van die eeuw brachten een nieuwe verbetering van dit kostelijke instrument, benevens een kleurtechniek waardoor de nieuwere cytologie mogelijk werd. Thans wachten wij op hetgeen de ultramicroscopie ons brengen zal. De fysiologie van de mens was feitelijk opgebouwd op resultaten, gevonden bij enkele zoogdieren en de kikkers.
Een echte vergelijkende dierfysiologie ontbrak echter nog jaren. Hierdoor was deze z.g.
fysiologie van de mens eng met de zoologie verbonden. Albrecht von Haller (1708-1777), de grote tegenstander van Linnaeus, schreef een leerboek der fysiologie (1758). Behalve als fysioloog had von Haller ook grote invloed als aanhanger van de leer der praeformatie; hij bestreed op grond van zijn waarnemingen Wolff. Hij kende aan de spieren irritabiliteit toe (zij zouden zich ook zonder zenuwen kunnen samentrekken) en aan de zenuwen sensibiliteit. De fysiologen omstreeks 1800 waren allen overtuigd van een ‘principe vital’, een ‘force hypermécanique’. Vooral Reil (in 1796) propageerde dit denkbeeld. Ook de grote Joh.
Müller (1801-1858) was nog overtuigd vitalist. Hij was er diep van overtuigd dat niemand psycholoog kon zijn zonder fysioloog te zijn. Müller was er nog niet zeker van dat de spermatozoieden geen parasieten waren, tot de wijze van ontstaan dit ontwijfelbaar aantoonde. In zijn ‘Handbuch der Physiologie des Menschen’ (1833-1840) verenigde hij alle verspreide gegevens en voegde er eigen onderzoekingen aan toe. Merkwaardig is dat de grote fysiologen uit die tijd vrijwel allemaal als anatomen begonnen zijn. Zo verrichtte o.a.
Joh. Müller prachtige vergelijkend-anatomischeen embryologische onderzoekingen. De verdere ontwikkeling kwam in handen van uitstekende experimentatoren, die veel gebruik maakten van zelfregistrerende instrumenten. In Frankrijk waren Magendie, Marey en Claiuie Bernard de leiders. Onze landgenoot Donders nam een levendig aandeel in deze onderzoekingen.
Ongeveer in het midden van de 19de eeuw ontdekte von Mayer (in 1842) de wet van het behoud van energie, Joule en Helmholtz volgden in 1844. Helmholtz mat de voortgeleidingssnelheid in zenuwen en vond een buitengewoon lage waarde (1850, 30 m/s). Wöhler had in het begin van de eeuw organische stoffen in het laboratorium gemaakt en dit alles werkte in op de geesten, zodat er nu (in de jaren 1852-1855, dus nog voor Darwin) een materialistisch getinte natuurwetenschap ontstond, onder leiding van Büchner, Moleschott en Vogt . Ook de plantkundige fysiologie beleefde een bloeitijdperk, mede ingeluid door Sachs, terwijl later de Utrechtse school, onder leiding van Went, een werkzaam aandeel nam in de ontwikkeling dezer wetenschap. Hoe langer hoe meer bleek, dat de chemie (de colloied-chemie en de biochemie) de biologie de nodige steun zou kunnen geven om tal van raadselen te ontsluieren, vooral na Büchners zymase (1897) en de ontdekking der vitaminen en hormonen en groeistoffen. Weliswaar betreft dit alsnog de middelen, waarvan het leven zich bedient om bepaalde werkingen te krijgen, terwijl het leven zelf deze stoffen schept. Het nieuwe probleem wordt dus: waarom kan het leven daar, in die tijd, deze stoffen scheppen?
Van oudsher wist men, dat men bepaalde planten en dieren alleen in bepaalde streken kon vinden. De ontdekkingsreizen leerden de verspreiding der dieren en planten beter kennen. Maar bepaalde aandacht wijdde men er niet aan na de dood van Theophrastus. Clusius gaf reeds een flora van een bepaalde landstreek en Porta (1538-1615) beschreef al een aantal plantengemeenschappen. Reeds eerder vestigde een kunstenaar de aandacht op een natuurlijk bijeengroeien van planten: Dürers Rasenstück geeft de eerste afbeelding van een plantenassociatie!
Linnaeus wijdde veel aandacht aan locale flora’s (Florula lapponica, 1732, e.a.). Men stelt gewoonlijk het begin van een eigenlijke plantengeografie in 1806, nl. met de verschijning van A. von Humholdts ‘Ideen zu einer Physiognomik der Gewachse’. Hij ging uit van een aantal karakteristieke plantengroeivormen, b.v. palmen, grasvorm enz. en hij ging het percentage van dergelijke groepen in verschillende streken op aarde na . Robert Brown had reeds gezegd, dat men onder de keerkringen de verhouding 1 tegen 5 vindt van de Eentegenover de Tweezaadlobbigen, terwijl men in de koudere gordel de verhouding van 1 tegen 2 ½ aan treft. Von Humboldt breidde deze beschouwing uit tot de plantenfamilies en trachtte zo algemene natuurwetten te vinden. Hij noemt als typisch voorbeeld dat in de hete aardgordel (tot 10°N. B.) de peulvruchten 1/10 van alle Phanerogamen (bloemplanten) vormen, tussen 45° en 52° N.
B. 1/18 en van 67 — 72° N. B. slechts 1/35. Hij kwam tot de slotsom dat niet alleen het klimaat, maar ook geologische oorzaken de verbreiding bepalen. Op het laatst van zijn leven verenigde hij in ‘Kosmos’ zijn algemene beschouwingen.
A.de CandoIle( 1806-1893) wees erop, dat een genetische plantengeografie mogelijk is (1855); zijn vader A. P. de Candolle (1778-1841) tekende in 1820 al een biogeografische kaart. Ghsebachs boek ‘Die Vegetation der Erde’ (1872) was een mijlpaal in de ontwikkeling, evenals het werk van Warming en dat van Schimper. De plantengeografie kreeg toen aansluiting bij de plantenfysiologie en ontwikkelde zich in oecologische richting. In de laatste tijd is vooral het onderzoek der associaties en vogue.
De mogelijkheid bestaat dat de sociologie de basis wordt van de gehele vegetatiekunde, terwijl tevens de kans bestaat dat de beschrijvende plantensociologie zich zal ontwikkelen tot een experimentele wetenschap (Funke, 1943).
De diergeografie ontwikkelde zich veel later; het dier valt niet zo op in het landschap als de plant! Het was Sclater, die in 1858 een poging waagde op grond van de verdeling der zangvogels over het aardoppervlak, waarbij hij tot een opstelling van zes dierenrijken kwam. Schmarda had een verdeling geleerd naar karakteristieke diertypen (1853). Spoedig hierna kwam het boek van Darwin (1859) en hierdoor kreeg de biogeografie een geduchte aansporing; men zocht nu de verspreiding der dieren te verklaren op de basis der evolutieleer (zie blz. 234) en moest dus uitgaan van een verschil in tijd van ontstaan der soorten, van de verspreidingsmogelijkheden in de loop der tijden, van de verbindingen der eilanden en vastelanden enz. Men was vooral in het begin heel vlug met het aannemen van landbruggen. Vooral Wallace was op dit gebied een onbetwist leider (1876). Later zocht men meer zijn kracht in de theorie van Wegener over de verschuiving der con tinenten, doch de diergeografie bleef in hoofdzaak genetisch. Er bleken zeer veel argumenten te bestaan vóór een permanentie der oceanen, terwijl men eerst meende dat de vastelanden nogal van aanzicht waren veranderd en vrij dikwijls land en zee elkaar hadden afgewisseld.
Later kreeg ook deze tak van de dierkunde contact met de oecologie, terwijl thans de studie der locale rassen enge betrekkingen heeft met de erfelijkheids- en variabiliteitsleer (zie blz. 235). Mübius had in 1877 en vooral in 1893 de aandacht gevestigd op de vrij constante samenstelling van soorten in een afgesloten gebied: een biocoenose. Feitelijk had de fantastische Bernardin de St. Pierre (1773) reeds gesproken van de vele aspecten van het leven, zoals dit zich openbaarde aan een aardbeiplant in zijn venster, maar vooral door Darwin kwam de studie van het ‘web of life’ in de volle aandacht der biologen.
Het ontstaan der lagere planten en dieren was eeuwenlang een raadsel. Hedwig slaagde er in 1782 in de voortplanting der Mossen te ontsluieren en de spo rangia der Varens waren al aan de eerste microscopisten bekend, terwijl Swammerdam er een zeer goede afbeelding van gaf. Langzaam aan drong het begrip door, dat er twee generaties waren, waarvan de één zich geslachtelijk voortplant, terwijl de ander ongeslachtelijk is. Men doet niemand tekort als men de grootste eer toekent aan Hofmeister, die in 1851 ontdekte dat een dergelijke generatiewisseling ook plaatsvond bij de Naaktzadigen. Sinds zijn tijd is de leer der generatiewisseling de rode draad geweest in het labyrinth van de plantensystematiek. Jaren na Hofmeister zou blijken dat de cytologische gegevens precies klopten met zijn theorie, zoals ook de ontdekking dat de generatieve kernen bij enkele Cycadeeën nog trilhaar hebben (en dus ook hierin met de spermatozoieden overeenkomen) een steun vormen voor de juistheid van zijn theorie.
In de dierkunde verliep de zaak niet zo voorspoedig. Men meende vroeger dat het zieke lichaam b.v. lintwormen voortbracht en Unger, de ontdekker van de zwermsporen der Groenwieren (1843), aanvaardde dit nog als een vaststaand feit. De dichter von Chamisso beschreef in 1819 de twee afwisselende generaties bij de Salpen (Zeescheden, gevonden in 1815). Men geloofde hem niet, en evenmin wilde men de theoloog Sars geloven, die in 1841 beschreef, hoe een kwal ontstaat uit een knop van een poliep, terwijl de kwal weer eieren voortbrengt. In 1753 had Ellis (1710-1778) al iets hiervan gezien. Eerst toen Steenstrup (1813-1897) zich voor de leer der generatiewisseling verklaarde (1842), nam men deze voor het dierenrijk aan. Steenstrup nam zelf het verschijnsel waar bij de leverbot, terwijl Leuckart (1822-1898) in 1854 de theorie der generatiewisseling mede op grond van eigen onderzoekingen verdedigde.
Spoedig bleek zulk een merkwaardige gedaanteverwisseling, vaak gepaard met gastheerwisseling en met een knopvorming of delingen, voor te komen bij vele ingewandsvormen. Dit gaf, eenmaal gevonden, een middel aan de hand om besmetting te voorkomen. De practijk kreeg weer iets van de theorie terug! Maar tot een algemene leer der generatiewisseling is het in de dierkunde nooit gekomen. In later tijd zou blijken dat bij de planten de reductiedeling, waarbij het aantal chromosomen tot de helft wordt verminderd, plaats vindt bij de vorming van sporen, zodat de generatie welke zich geslachtelijk voortplant n chromosomen heeft, en die welke zich door sporen vermenigvuldigt het dubbele aantal (2 n). Ten tijde van Hofmeister en Steenstrup was hiervan nog niets bekend. Bij de dieren is van zulk een afwisseling van een haploiede («) met de diploiede (2 n) generatie met een afzonderlijk bestaan niets gevonden.
De evolutiegedachte zat in de lucht, en sinds Lamarck zijn visie had gegeven was er veel gebeurd: de generatiewisseling was ontdekt, de palaeontologie had grote vorderingen gemaakt en het denkbeeld dat iedere laag (dus ook de tijd, waarin deze was ontstaan) door een eigen fauna en flora gekenmerkt was, was algemeen geworden. Men behielp zich eerst met de gedachte aan aardrevoluties, maar deze moesten wel zeer menigvuldig zijn als men hieraan wilde vasthouden, en bovendien trof de paralleliteit tussen de opeenvolging der fossielen en het biologisch systeem. Men bedacht toen de theorie van de vooruitgang (Sedgwiek in 1850, en Agassiz in 1859). De opklimming geschiedde door nieuw geschapen bijvoegingen, want men hield vast aan de constantheid der soorten. Lyell (1830) had de leer der catastrofen de doodsteek toegebracht, zodat men een andere theorie had moeten opstellen. Had men eerst rekening gehouden met een duur van de aardgeschiedenis van de geijkte 6000 jaren, thans kwam men door de radiumklok op minstens 1500-2000 millioen jaren voor de aardgeschiedenis en minstens 600 000 000 voor die van het leven op aarde! De evolutie kan dus zeer langzaam zijn verlopen. De biogeografie begon ook de aandacht te trekken en men was tot de overtuiging gekomen dat de scheppingen in verschillende streken verschillend waren geweest.
De embryologie was ontwikkeld en men sprak al van de wet van von Baer en Meckel . Tenslotte was de algemene stroming in de wijsbegeerte van mechanisch-materialistische aard. Zo is het te verklaren dat het boek van Charles Darwin (The origin of species by means of natural selection, 1859) als een soort bevrijding werd gevoeld; het gaf ineens een zekere synthese van alle resultaten van de idealistische morfologie, men voegde alleen de factor tijd in. Darwin had op zijn wereldreis met de ‘Bcagle’ reeds de merkwaardige biogeografie van Z. Amerika opgemerkt; hoe daar de dieren en planten elkaar in de lengte en breedte van dat continent opvolgen, terwijl tevens de z.g. Tandarme dieren ook fossiel uitsluitend in Z. Amerika voorkomen.
Vooral ook de Galapagos-eilanden hadden hem veel geleerd: ieder der eilanden had een eigen fauna, die in onderdelen verschillend was, terwijl de groep als geheel vrij aardig overeenkwam met die van Z. Amerika. Bovendien was geen der eilanden oud in geologische zin. Zo kwam hij op zijn reis (1831-1836) op grond van de biogeografie al enigszins tot de gedachte, dat de soorten zich uit elkaar ontwikkeld hadden, zoals bleek uit een aantekening uit 1837. In 1842 had hij zijn eerste ontwerp gereed voor zijn ‘Origin of species’, dat hij eerst in 1859 publiceerde. Darwin ging uit van de gedachte dat er veel meer individuen geboren worden dan met mogelijkheid in leven kunnen blijven, en dat de jongen uit één nest steeds van elkaar afwijken.
Zij die het best zijn aangepast aan het leven, die het best de nukken van het klimaat kunnen verdragen (dit alles noemde Darwin overdrachtelijk de strijd om het bestaan) zullen gespaard blijven, de rest zal onherroepelijk vernietigd worden. Terwijl Lamarck meende dat de giraffen langhalzig zouden zijn geworden door de gewoonte om hun hals uit te rekken teneinde de hoge bladeren te bereiken, meende Darwin dat de toevallige langhalzige individuen in een tijd van schaarste bestaan zouden zijn gebleven, terwijl de exemplaren met een kortere hals van honger zouden zijn gestorven. De overlevenden zouden dan de eigenschap van langhalzigheid hebben overgebracht op hun nakomelingen. Het was de ‘survival of the fittest’, de overleving der geschiktsten. Voor Darwin was dit een ijzeren natuurwet, van dezelfde orde als de wet van de zwaartekracht.
Darwin meende dat ‘in den beginne enkele progenitoren geschapen zouden zijn, wellicht slechts één’. Over de mens liet hij zich weinig uit, maar Th. H. Huxley gaf in 1863 zijn boek over de afstamming van de mens uit, en Darwin volgde in 1871. De vondsten van de Neanderdal-mens (1865), van de Pithecantropus (1891), gevolgd door zeer vele praehistorische ontdekkingen, hielden de aandacht bezig. De ontdekking van de Oervogel (Archaeopteryx, beschouwd als tussenvorm tussen Reptielen en Vogels) in 1861 werd opgevat als een uitgekomen voorspelling.
Na Darwin is de evolutieleer, d.w.z. de mening dat de soorten veranderlijk zijn en zich uit elkaar hebben ontwikkeld, steeds gebleven. De wijsbegeerte maakte zich er meester van (Bergson!), de palaeontologie kreeg een gerede verklaring voor het feit dat de oudste organismen de eenvoudigste zijn, de embryologie kon verklaren waarom de individuele ontwikkeling parallel loopt met de stamgegeschiedenis (z.g. biogenetische grondwet van Haeckel), de afwijkingen konden ten dele verklaard worden als atavismen (terugslagen op de voorouders), de biogeografie kreeg een leidend principe enz. Maar de leer der selectie werd later sterk betwist, een alzijdige cumulatieve variabiliteit werd niet aangetoond en men moest dus een andere verklaring zoeken (zie Erfelijkheids- en Variatieleer).
Darwin heeft nog zeer veel geschreven: over bloembestuiving, over de levensuitingen der planten, speciaal de tropismen, over vleesetende planten, over de beïnvloeding van de aardbodem door wormen, over het ‘web of life’ enz., en op al deze gebieden leverde hij baanbrekend werk dat zeer bevruchtend werkte op de ontwikkeling der biologie.
Zeer bekende geleerden voegden zich bij hem, zo o.a. in Duitsland Haeckel wiens ‘Generelle Morphologie der Organismen’ (1866) een mijlpaal in de ontwikkeling betekende. Als theoreticus trad Weismann op, met zijn leer van de ‘Allmacht der Naturzüchtung’ en met zijn scherpe scheiding tussen soma (het lichaam) en germen (de kiembaan). Hierdoor verwierp hij dus ook de mogelijkheid van een erfelijkheid van verworven eigenschappen.
Nadat Leeuwenhoek de Eencelligen (1674) en de Bacteriën (1676) had ontdekt, heeft men vrij dikwijls de gedachte gehad dat zij door rotting zouden kunnen ontstaan; de leer der spontane generatie trok zich terug op steeds kleinere organismen naarmate het onderzoek voortschreed !
Needham, Spallanzani e.a. hebben bijgedragen tot een juiste oplossing van dit laatste probleem, met in later tijd Schwann, die meende dat er een kiem in de lucht zou zijn (1835); Schroederen Dusch konden deze tegenhouden met een prop watten (1854), maar toch kwamen er ‘bewijzen’ voor de generatio spontanea (Pouchet, 1858). Pasteur kon aantonen dat er ook bij diens proeven kiemen in de lucht en in het materiaal waren (1864) en zo kon hij met trots getuigen: ‘bij de tegenwoordige stand van de wetenschap is de leer van de spontane generatie een hersenschim!’ Maar daarna kwamen de nog weer kleinere bacteriophagen en ultra-viren en deze laatste kunnen gekristalliseerd worden, terwijl zij zich in een organisme of een cultuurvloeistof vermenigvuldigen of het chemisch proces in een richting stuwen, waarbij de ‘stof’ zelf weer ontstaat. Over deze ‘nevelen van het leyen’ (Kluyver) zijn de onderzoekingen nog in volle gang, wellicht dat ook de ontwikkeling van het electronenmicroscoop hier een oplossing zal brengen.
Pasteur vond experimenteel de Bacteriën en Eencelligen als oorzaak van vele besmettelijke ziekten — Henle had de gedachte al eerder, in 1841, geuit — en wel van de ziekte der zijderupsen in 1865, en van de hondsdolheid in 1885. Het was door zijn werk en dat zijner medewerkers en navolgers (Koch, miltvuur 1876) dat de hygiëne een nieuw tijdperk tegemoet ging, waarin het oude ‘voorkomen is beter dan genezen’ een nieuwe betekenis kreeg. In 1893 toonde Th. Smith aan dat Teken de kiemen van de z.g. Texaskoorts overbrengen, en later werd in zeer vele gevallen een overbrengen door insecten gevonden, terwijl men sera en vaccins leerde bereiden tegen de in het lichaam gedrongen parasieten. De vondst van het penicilline in de jongste tijd sluit hierbij prachtig aan. Hier was de theorie schijnbaar zeer ver van de practijk afgedwaald om later met een grote boog tot de oorsprong terug te keren en dubbel en dwars terug te betalen wat oorspronkelijk was ontvangen. Dit geldt niet alleen voor de toepassing in de medische wetenschap, maar ook voor de techniek.
Men zag vroeger de dieren zeer anthropomorf en vatte al hun uitingen zeer menselijk op. Hiertegenover staat de bewering van Descartes: het zijn automaten.
Darwin gaf zelf de stoot tot een juistere waar- neming der dieren en het werd in het kader van zijn leer een belangrijk punt de evolutie van de geestelijke uitingen na te gaan (Romanes, 1883). Ook de dierpsychologie plaatste zich op een fylogenetisch standpunt. Pawlow en zijn leerlingen beoefenden de dierpsychologie zuiver als fysiologie (conditionele reflexen). Men begreep dat men tenslotte alleen de uitingen der dieren kon bestuderen, en zo kwam men ertoe de term dierpsychologie te laten vallen en te spreken van behaviour (gedrag) en van ethologie, de leer der gewoonten of wetenschap van het gedrag. Vooral het instinctprobleem bleek vele grote moeilijkheden in zich te hebben, waarvoor Semon (1859-1918) e.a. voorstelden om aan de levende stof een herinneringsvermogen (mnèmè) toe te kennen, tevens als verklaring voor de erfelijkheid, iets wat meer een omschrijving dan een verklaring is.
Door de evolutieleer kwam de beschrijvende embryologie tot grote bloei; de leer der kiembladen, waarvan elk het aanzijn zou geven aan bijzondere weefsels en organen in het lichaam, verheugde zich in veler belangstelling.
Het was Roux, die in 1890 het eerst de causale factoren der ontwikkeling trachtte te ontsluieren door experimentele ingrepen in de kiemen. Driesch volgde en onder diens leiding werd de ontwikkelingsmechanica juist tot een nieuw krachtig argument tegen een mechanistische voorstelling. Hij greep terug op het entelechiebegrip van Aristoteles en voerde aldus een niet-materiële factor in zijn beschouwingen in. Sindsdien is de experimentele embryologie een der belangrijkste nieuwe loten gebleven aan de oude stam der biologie. Spemann kwam tot de slotsom dat er organisatoren zijn in de kiem, die chemisch de omgeving beïnvloeden. Een der laatste onderzoekers vat het hoofdresultaat samen in de zin, dat normaal de delen van de kiem zich ontwikkelen uit bepaalde delen van de eicel, dus ‘gepraeformeerd’, doch dat in de cel steeds krachten schuilen om allerlei veranderingen aan te brengen indien dit nodig mocht zijn, dus ‘epigenetisch’, zodat hier de strijd ‘of of’ geëindigd is in een ‘èn èn’.
Kunstmatige parthenogenesis, waarbij zich dus een eicel ontwikkelt zonder bevruchting, werd op verschillende wijzen verkregen, het eerst door R. Hertwig in 1896.
Wij hebben gezien dat Lamarck geloofde aan een erfelijkheid van verworven eigenschappen, terwijl Darwin meende dat er een grote alzijdige variabiliteit bestond waarbij de kleine verschillen gesommeerd zouden kunnen worden, terwijl tevens de neiging om in één richting te variëren overgedragen kon worden op de nakomelingen. Maar dit alles berustte op een zeker geloof; bepaalde proeven waren er niet. Historisch was het variabiliteitsonderzoek het eerste dat een meer algemene belangstelling kreeg, o.a. door een neef van Darwin — Galton — en door Quetelet. Zij bestudeerden de fluctuerende variabiliteit en geloofden eerst aan een zekere regressie, een terugkeer tot de norm. Later bleek dat een selectie binnen zuivere lijnen geen effect heeft (Johannsen) en dat men naast de kleine geleidelijke variaties ook sprongvariaties had (de sports van Darwin), die door Hugo de Vries als mutaties werden onderscheiden, en op het ogenblik wel door de meeste biologen beschouwd worden als de voornaamste elementen der soortvorming. De z.g. kleine soorten en vele geografische rassen worden thans als mutaties beschouwd en een trinaire nomenclatuur geeft aan dat wij binnen de soorten van Linnaeus nog kleinere ‘standvastige’ eenheden onderscheiden, die met een ‘sprongetje’ van andere gescheiden zijn.
Nog tijdens het leven van Darwin verscheen de studie van Mendel (1865), waarin de erfelijkheidswetten uitnemend uiteengezet zijn. Niemand lette erop en zo moesten deze wetten onafhankelijk van elkaar herontdekt worden door Correns, Tschermak en Hugo de Vries in 1900. Sindsdien zijn zij van alle zijden bevestigd en uitgebreid. Uiterst belangrijk is het verband dat in de latere jaren gelegd is tussen de erfelijkheidsleer en de kennis van de processen bij de celdeling en de bevruchting. Het was O. Hertwig, die in 1875 als eerste zag dat de bevruchting bestaat in een versmelting van kernen, een aanwijzing tevens dat de kern de drager is der erfelijke eigenschappen.
Darwin stelde een pangenesis-theorie op, waarbij de voorbeelden (units) der organen uit de delen zouden komen en naar de voortplantingscellen gaan. Hieruit zouden zij bij de celdeling naar alle cellen van het lichaam gaan. De Vries verwierp (1889) de transporthypothese, doch verdedigde de overblijvende pangenesistheorie krachtig. Hierbij werd aangenomen dat stoffelijke deeltjes de dragers waren van de erfelijke eigenschappen. Johannsen verkortte de naam pangenen tot genen en sindsdien werd deze gedachte algemeen aanvaard. In de laatste jaren is er een verband gelegd tussen het gedrag der kernen (beter misschien van de chromomeren in de chromosomen of kernlissen) en de erfelijkheidsverschijnselen.
Er zijn in de laatste jaren aanwijzingen verkregen, dat voor ieder enzym een afzonderlijk gen nodig is, zodat er een verband gekomen is tussen biochemie en erfelijkheidsleer (Beadle, Delbrück). Daar de wetten en de verschijnselen der kerndeling en der bevruchting voor planten- en dierenrijk dezelfde bleken, kwam hier een algemeen biologisch gebied tot stand, dat op de prachtigste wijze meehielp om niet alleen theoretisch de biologie vooruit te brengen, maar ook aan de practijk van land- en tuinbouw en veeteelt de kostbaarste nieuwe aanwinsten schonk. Men heeft wel gezegd dat wie twee korenaren liet groeien waar er vroeger één was, de grootste weldoener der mensheid was, welnu, de moderne erfelijkheidsleer, gepaard met selectie, maakte dat de opbrengst van rietsuiker in honderd jaren van 20 quintalen tot 180 quintalen per ha werd!
Het werd onweerlegbaar dat het mogelijk was om nieuwe combinaties (rassen) te maken door kruising, en de opbouw van een echte Linnaeaanse soort (Galeopsis tetrahit) uit andere soorten moet iedere twijfel over de mogelijkheid doen verstommen. Het blijft natuurlijk een open vraag of op deze wijze de gehele evolutie tot stand is gekomen!
Velen menen dat noch de mutaties noch de kruising voldoende hiervoor zijn, en zij nemen een ‘Vervollkommungstrieb’ aan (Nageli), een orthogenesis (Eimer). De evolutie zou dan gericht zijn.
De systematiek — die reeds door de evolutiebeschouwingen grote veranderingen had ondergaan en niet meer zocht naar een kunstmatig stelsel dat een gemakkelijke oriëntering veroorloofde, maar naar een natuurlijk stelsel dat een afspiegeling kon zijn van de werkelijke ontwikkelingsgang in de loop der millioenen jaren van de aardgeschiedenis — kwam ook onder invloed van de moderne genetica. Een individu werd tot een bundel erffactoren, en men wilde de soort wel definiëren door haar chromosomen-garnituur (genoom). Terwijl in vroeger tijden de natuurkundige beschouwing de meeste invloed had, is dit thans ongetwijfeld de chemische (die zelf tot een atoomfysica nadert!). Deze nieuwere beschouwingswijze zocht contact met de genetica en de opvatting van de hormonale natuur der genen wint veld (Goldschmidt). Voor De Vries was de oorsprong der soorten een verschijnsel, dat experimenteel is na te gaan. Tegenwoordig tracht men door verschillende ingrepen — zoals colchicine-behandeling, radiumbestraling enz. — het gedrag der chromosomen en de daarin gelocaliseerde genen te beïnvloeden. De systematiek werd experimenteel!
De toegepaste hygiëne, gebaseerd op fysiologie en microbiologie, heeft bereikt dat de gemiddelde levensduur der mensen in W. Europa van ongeveer 20 jaar omstreeks het jaar 1700 tot ca 65 jaar werd verlengd. De biologie mag er trots op zijn zoveel te hebben bijgedragen tot het geluk en de voorspoed der mensheid. Men heeft ordening gebracht in de chaotische massa der soorten, die thans gestegen is tot ca 250 000 species van planten en meer dan 1 000 000 voor dieren. Vaak zijn dwaalwegen ingeslagen; het schijnt dat de mensheid leert op dezelfde wijze als een eencellige, nl. met ‘trial and error’. Men is stellig veel vooruitgegaan met behulp van deze weinig elegante methode. Vaak is men empirisch en inductief tewerk gegaan en in later tijd is er veel geëxperimenteerd, maar daarnaast heeft de deductieve methode zeer veel bijgedragen tot de vooruitgang van de wetenschap.
Maar als wij de vraag stellen of nu het leven ontsluierd is, dan moeten wij bekennen dat ‘the very problem of life is life’, en met Boeke moeten wij zeggen dat juist de biologen zich ootmoedig buigen voor het levensmysterie. Vooral de geheelheid (Ganzheit) hiervan bleek het grote geheim. Een historicus behoeft geen voorspellingen te doen of dit altijd zo blijven zal, hij is geen rechter die uitmaakt wie gelijk heeft: de vitalist, die zegt dat het leven een eigen wettelijkheid heeften nooit geheel teruggevoerd zal kunnen worden op chemie en fysica, of de mechanist die gelooft dat dit juist wél het geval zal zijn. De historicus echter kan volstaan met te constateren, dat het raadsel van de levensverschijnselen vooralsnog onopgelost is en in het midden laten of het onoplosbaar is en of niet een middenweg gevonden kan worden. Maar hij zal steeds overtuigd zijn van de geldigheid van de spreuk: ‘la Science est la vérité en marche’.
A. SCHIERBEEK
J. Anker en S. Dahl, Leven en Wetenschap, 3000 jaren biologie, 1944.
A. Arber, Herbals, 2de dr. 1938.
V. Carus, Geschichte der Zoologie, 1872.
F. J. Cole, A History of Comparative Anatomy, 1944.
A. W. Meyer, The Rise of Embryology, 1939.
E. Nordenskiöld, Geschichte der Biologie, 1929.
H. Osborn, From the Greek to Darwin, 1894.
E. Radl, Geschichte der biologischen Theorien seit dem siebzehnten Jahrhundert, 2 dln, 1905.
J. Sachs, Geschichte der Botanik, 1875.
G. Sarton, Introduction to the History of Science, I, 1927.
A. Schierbeek, Van Aristoteles tot Pasteur, 1923.
Ch. Singer, A short History of Biology, 1928.
