v., digestie, de bewerking die het voedsel ondergaat in het spijsverteringskanaal teneinde het geschikt te maken voor opname door de darmwand.
(e) Bij de spijsvertering worden de koolhydraten gesplitst tot monosacchariden, de eiwitten tot vrije aminozuren en de vetten tot vetzuren, glycerol e.d. De vertering van voedsel begint in de mond door toevoeging van speeksel waarin het enzym amylase, dat oplosbaar zetmeel begint te splitsen in →dextrinen. De zetmeelsplitsing zet zich voort in de maag zolang de →pH voor de amylasewerking (optimaal bij een pH-waarde van 6,8) geschikt blijft. In de maag aangekomen, wordt het voedsel dat tegen de maagwand komt te liggen in contact gebracht met het afgescheiden maagsap. Dit maagsap bevat het eiwitsplitsend enzym pepsine, dat een optimale werking heeft bij een pH van ca. 2. Deze wordt bereikt doordat vooral in het fundusgedeelte van de maag zoutzuur wordt afgescheiden.
De fundusklieren bevatten twee typen cellen, nl. de dieper gelegen hoofdcellen en naar het oppervlak toe de dekcellen. De hoofdcellen produceren het pepsinogeen en de dekcellen het zoutzuur, dat bij de kliersecretie aan het pepsinogeen wordt toegevoegd. Hierdoor wordt pepsinogeen geactiveerd tot het werkzame pepsine. Ook het eenmaal gevormde pepsine kan pepsinogeen activeren (→autokatalyse). De maaginhoud wordt in beweging gehouden door de kneedbewegingen van de maagspieren, waardoor vermenging van voedsel en enzymen plaatsvindt, terwijl door ringvormige contracties dunne lagen van de spijsbrij worden afgestreken en in de richting van de →pylorus getransporteerd. Daar is de maagbeweging het sterkst.
Naast pepsine bevat maagsap ook weinig maaglipase, dat geëmulgeerd vet (van melk of ei) kan splitsen bij een pH van 4 tot 5. Vooral bij jonge dieren die moedermelk drinken is het maaglipase werkzaam; bij hen komt tevens de →leb voor, dat de →caseïne uit de melk in het onoplosbare →paracaseïne omzet (brokkelig worden van de melk), waardoor de eiwitten en vetten van de melk langer aan de inwerking van pepsine en maaglipase worden blootgesteld; immers vloeistoffen passeren relatief snel de maag. Met regelmatige tussenpozen wordt een hoeveelheid spijsbrij door opengaan van de pylorus aan de dunne darm afgestaan. Wanneer deze nog zure spijsmassa in het eerste deel van de twaalfvingerige darm komt, registreren zintuigcellen in de darmwand de zure reactie, waardoor de pylorus zich reflectorisch sluit en zich pas heropent wanneer de darminhoud alkalisch is geworden. Dit laatste wordt bereikt door toevoeging van natriumbicarbonaat vanuit de galblaas en/of alvleesklier (pancreas). Zowel de galblaas als de alvleesklier monden uit in de twaalfvingerige darm.
De gal dient om in het voedsel aanwezige vetten te emulgeren, het bevat geen enzymen. De alvleesklier produceert verschillende verteringsenzymen, nl. het zetmeelsplitsend enzym amylase, de eiwitsplitsende pro-enzymen trypsinogeen, chymotrypsinogeen en procarboxypeptidase evenals het vetsplitsende enzym →lipase. Het trypsinogeen wordt na afgifte in de twaalfvingerige darm geactiveerd (omgezet in trypsine) door enterokinase, een enzym dat door de darmwand wordt afgescheiden in het darmsap. Is er eenmaal wat trypsine gevormd, dan verloopt de activatie autokatalytisch. Ook worden chymotrypsinogeen en procarboxypeptidase door trypsine geactiveerd. Pepsine, trypsine en chymotrypsine worden ook wel endopeptidasen genoemd omdat ze op natieve eiwitten werken.
Exopeptidasen, zoals carboxypeptidase, aminopeptidasen en dipeptidasen werken in op gedeeltelijke afbraakprodukten van eiwitten, de peptiden. De endopeptidasen werken elk verschillend in op specifieke peptidebindingen van het eiwit, zodat door een opeenvolging van enzymwerking peptiden ontstaan die verder door de exopeptidasen worden gesplitst tot aminozuren. De pHoptima voor de eiwiten peptidesplitsende enzymen liggen tussen de 7 en 8,5.
Lipase, dat vooral actief is op geëmulgeerd vet (door gal(zure) zouten), vertoont een pH-optimum van circa 8. Het alvleeskliersap bevat naast eerder genoemde bestanddelen ook natriumchloride (NaCl) hetgeen van belang is voor de amylasewerking. Alhoewel in het speeksel van de mens ook amylase voorkomt, is de hoeveelheid die de alvleesklier produceert veel groter en derhalve de zetmeelsplitsing in de dunne darm kwantitatief gezien belangrijker. Tenslotte moet worden opgemerkt dat het darmsap naast enterokinase dipeptidasen bevat en de enzymen die disacchariden in monosacchariden splitsen, zoals →maltase, →saccharase, →lactase en oligo-1-6-glucosidase. Hierdoor kunnen alle samengestelde suikers in enkelvoudige worden gesplitst waarna ze kunnen worden geresorbeerd. Door de darmperistaltiek wordt de spijsbrij regelmatig in de darm voortbewogen, waardoor de splitsingsprodukten geleidelijk aan beschikbaar komen voor resorptie.
De resorptie van splitsingsprodukten vindt voornamelijk in de dunne darm plaats. In de maag wordt praktisch niet geresorbeerd (behalve bij herkauwers). In de dikke darm heeft voornamelijk resorptie van water plaats, waardoor indikking van onverteerbare voedselresten plaatsvindt. De resorptie verloopt snel, hetgeen het gevolg is van een vergroot resorberend oppervlak door de zgn. plooien van Kerkring. Hierop bevinden zich de vingervormige darmvlokken die op hun beurt bezet zijn met microvilli. De totale oppervlaktevergroting is hierdoor 600-voudig.
De regulatie van de spijsvertering staat onder invloed van het zenuwstelsel en hormonen. Tot de spijsverteringshormonen behoren: gastrine, dat afkomstig is uit de maagwand (na contact met oppervlakkig verteerd voedsel) en dat via het bloed de maagwandklieren aanzet tot afgifte van maagsap; secretine, een stof uit de darmwand die hieruit vrijkomt na contact met de zure maaginhoud en via het bloed de pancreas stimuleert tot afscheiding van alkalisch pancreassap (met veel bicarbonaat); cholecystokinine, afkomstig uit de darmwand, prikkelt de galblaas tot lediging; pancreozymine, eveneens uit de darmwand, stimuleert de pancreas tot afscheiding van enzymrijk sap; enterogastron, een darmwandhormoon, dat bij nog zure darminhoud de maagsecretie remt.
Behalve van het enterogastron is de structuur van genoemde hormonen bekend. Het zijn polypeptiden met een moleculair gewicht variërend van 2000-5000.
De tot nu toe beschreven spijsvertering geldt voor zgn. monogastrische zoogdieren. Herkauwers bezitten een samengestelde maag. In de pens van herkauwers bevinden zich een uitgebreide bacteriënflora en protozoënfauna die van groot belang zijn voor de vertering van het celluloserijke plantaardige voedsel, waarbij tevens de zich sterk vermenigvuldigende (in symbiose levende) micro-organismen het dier van voldoende eiwit voorzien. Bij paarden, varkens en konijnen treden bacteriële gistingen op in de sterk ontwikkelde blinde en dikke darmen. Bij deze dieren worden de splitsingsprodukten (vluchtige vetzuren), evenals bij herkauwers in de pens, ter plaatse geresorbeerd. Bij vogels is er eveneens een samengestelde maag.
In de kliermaag (dunwandig) wordt het voedsel met pepsine en zoutzuur gemengd om vervolgens in de spiermaag, aan de binnenzijde bedekt met een harde keratinelaag en daarom bestand tegen het erlangs schuiven van harde steentjes e.d., krachtig gemengd te worden door ritmische contracties. De meeste vogels hebben een krop die bij graaneters dienst doet als opslagplaats en voor het voorweken van voedsel. Bij reptielen en amfibieën, die veel insekten eten, is in maag en darm een →chitinase aangetroffen, teneinde het chitineskelet van insekten te kunnen verteren.
Bij vissen ontbreekt bij bepaalde soorten (zeekatten, longvissen en karperachtigen) een maag. Bij beenvissen die wel een maag bezitten, worden op de grens van maag en dunne darm bepaalde oppervlaktevergrotende aanhangsels van het darmlumen aangetroffen. Voorts blijkt de vertering op identieke wijze te verlopen als bij de monogastrische zoogdieren.
Bij ongewervelde dieren treft men een grote verscheidenheid in anatomische bouw aan en daarmee corresponderende verschillen in de vertering. Fagocytose en intracellulaire vertering komt voor bij protozoën, sponzen, koralen, zeeanemonen, kwallen, platwormen en bivalven. Tenzij de prooi klein is, is een voorvertering nodig. De darm van fagocyterende dieren is in de regel erg nauw, zodat er een goed contact mogelijk is tussen het uiteengevallen voedsel en de fagocyterende cellen van de darmwand. Na fagocytose wordt het voedsel in de cel verder verteerd. Bij ongewervelde dieren met een goed ontwikkeld spijsverteringskanaal werken de enzymen meestal op één plaats en is het verteringssap een mengsel van de verschillende enzymen.
Bij spinnen, sommige insekten en zeesterren heeft de vertering gedeeltelijk buiten het lichaam plaats door het verteringssap in het prooidier te brengen en daarna de verteerde massa op te zuigen of, zoals bij zeesterren, de maag om de prooi te stulpen en na vertering samen met opgelost voedsel weer in te trekken. Bij vele ongewervelde dieren als weekdieren, kreeften spinachtigen komt een zgn. →middendarmklier voor. Deze vervult een combinatie van functies die bij gewervelde dieren over lever en alvleesklier verdeeld zijn, daarenboven kan ze nog splitsingsprodukten resorberen. →stofwisseling.
