Encyclopedie van de evolutiebiologie

Prof. Nico M. van Straalen (2019)

Gepubliceerd op 27-04-2020

Koppelingsevenwicht

betekenis & definitie

Het onafhankelijk van elkaar overerven van twee genetische loci, zodat de allelen van die loci los van elkaar combineren tot nieuwe genotypes in de volgende generatie

Koppelingsevenwicht krijg je bij afwezigheid van koppeling. Er is koppeling (Engels: “linkage”) tussen twee loci als ze dicht bij elkaar liggen op het chromosoom en de frequentie van recombinatie tussen de loci beperkt is. Dan zullen ze gekoppeld, d.w.z. niet onafhankelijk van elkaar, overerven en is er “afwijking van koppelingsevenwicht” (Engels: “linkage disequilibrium”).

De koppeling tussen loci neemt af met de genomische afstand en beslaat doorgaans een gebied van 200 kbp.

Koppeling kan er toe leiden dat loci die in de buurt liggen van een locus waar sterk op geselecteerd wordt, “meeliften” met de selectie. Een voorbeeld is een mutante vorm van het gen G6PD (glucose-6-fosfaatdehydrogenase) die een zekere resistentie geeft tegen malaria. Het gen ligt toevallig in een gebied met weinig recombinatie zodat negen naburige loci over een lengte van 1,5 miljoen basen meegeselecteerd worden.

Afwijking van koppelingsevenwicht kan ook optreden bij ver van elkaar gelegen loci als een allel op het ene locus in combinatie met een specifiek allel op een ander locus een bepaald selectief voor- of nadeel biedt. Men spreekt dan van co-evolutie van een gencomplex.

De mate van koppeling wordt kwantitatief uitgedrukt in de parameter d, die gedefinieerd is als d = {AB}x{ab} – {Ab}x{aB}, waarbij {AB} de frequentie is van (haploïde) gameten met genotype AB, {ab} van gameten ab, enz., waarbij A en a de allelen zijn van het ene locus en B en b de allelen van het andere locus. Er zijn ook andere manieren om de afwijking uit te drukken.