De eerste veranderingen, die men in de vegetatie opmerkt bij het beklimmen van een berg, worden veroorzaakt door de toenemende vochtigheid als gevolg van de met de hoogte toenemende atmosferische neerslag. Waar in het laagland de plantengroei armoedig is, is hij in de hoogte rijker; waar in het laagland alleen langs het overstromingsgebied der rivieren bos aanwezig is, strekt het zich over de lagere hellingen van het gebergte als een samenhangende bedekking uit.
De toonaangevende plantensoorten, bijv. de meest voorkomende woudbomen, zijn echter aanvankelijk nog dezelfde als op vochtige plaatsen in de vlakte; ook hun leefwijze en structuur blijken nog onveranderd te zijn.Met toenemende hoogte komt bij de meerdere vochtigheid nog een tweede, op de plantengroei inwerkende factor, de lager wordende temperatuur. Haar invloed doet zich kennen in al die eigenschappen der planten, die meer of minder van de warmte afhankelijk zijn. Tevens treden er soorten op, die in het laagland op hogere breedte groeien, terwijl die van het naburige laagland meer en meer verdwijnen.
Op nog grotere hoogte vermindert de neerslag weer, terwijl het lager worden van de temperatuur blijft voortgaan. Maar tegelijk doen nog andere factoren van het gebergte-klimaat hun invloed op het plantenleven gelden, nl. de ijlere lucht, de meer intensieve bestraling door de zon, de sterke uitstraling van de aarde en de hevige wind Door de gezamenlijke invloed van deze kenmerkende eigenschappen van het hoogteklimaat, krijgt de alpine vegetatie een geheel eigen karakter, waarvan de analogie in het laagland niet is te vinden.
De grenzen van deze hoogtegordels, die wel als montane, subalpine en alpine gordel worden aangeduid, zijn in continentale streken beter, maar in een zeeklimaat niet scherp te trekken en zijn, tengevolge van klimaatinvloeden, in verschillende gebergten anders, maar altijd zijn de gordels met zekerheid te onderscheiden, het duidelijkst in de gebergten der tropen.
Doordat de vroegere plantengeografen alleen het afnemen van de temperatuur in aanmerking namen, kwamen zij tot de voorstelling, dat een aequatoriale berg met zijn met eeuwige sneeuw bedekte top als het ware een halfrond van de aarde in het klein vertegenwoordigde, en dus overeenkomstige vegetatiegordels moest vertonen. Vooral A. von Humboldt heeft dit denkbeeld uitgewerkt. Nader onderzoek heeft echter steeds meer het belang der andere factoren in het licht gesteld en aangetoond, dat de overeenkomst van de alpine flora met de arctische ten dele toch slechts schijnbaar is.
Duidelijk komt dit tot uiting in de flora van de Zuidamerikaanse Andes. Wel komen vele geslachten uit de alpine Andes-flora ook voor in Patagonië en Vuurland, doch zij zijn in beide gebieden door andere soorten vertegenwoordigd, met uitzondering van enkele soorten, die overal tot aan de uiterste grens der siphonogame vegetatie zijn doorgedrongen.
Terwijl de montane en subalpine gordels van het gebergte, in overeenstemming met de krachtige neerslag, in den regel met bossen bedekt zijn, welke die van het naburige laagland in weelderigheid overtreffen, bevorderen de veelvuldige, maar korter aanhoudende en minder zware regens in de onderste gordel van het alpine gebied het ontstaan van uitgestrekte grasvlakten. Daarbij komt, dat de vaak hevige wind in verband met de ijlere en dikwijls droge lucht de verdamping zozeer bevordert, dat zij aan de boomgroei vijandig is. Waar, op steenachtige, voor grasvlakten ongeschikte bodem, hier nog houtplanten voorkomen, blijven zij laag en vertonen in sterke mate xerofiele eigenschappen. Nog hogerop, waar de neerslag steeds geringer wordt en de uitdrogende werking der verdunde lucht zich steeds meer doet gelden, kan de grasvlakte in woestijn overgaan. Deze opeenvolging van bos, grasvlakte en woestijn is echter slechts op de hoogste tropische en subtropische bergen, bijv. de Kilima Ndsjaro, te vinden; meestal strekt zich onmiddellijk boven de grasvlakte de eeuwige sneeuw uit.
Het alpine karakter der vegetatie uit zich vooral in de habitus der planten. Bepaalde eigenaardige vormen komen algemeen voor. De meest typische van deze alpine vegetatievormen zijn:
1. Het kromhout (Krummholz), een naam, vroeger meer bepaald op de kruipden (Pinus montana var. prostrata) der Europese hooggebergten toegepast, maar uitgebreid op de vele tropische alpine bomen van gelijke habitus. Deze vorm is gekenmerkt door een korte, knoestige, vaak scheef of horizontaal groeiende stam en lange, slangvormige, kronkelende takken. Hij herinnert aan de „windvormen” van onze bomen op de zeeduinen enz.
2. Alpine heesters, gedeeltelijk rechtop groeiend en dan in habitus niet wezenlijk onderscheiden van de laagland vormen; vaak doen zij zich echter voor als kruipende dwergheesters met een sterk ontwikkeld wortelstelsel en meestal zeer vertakte, dicht op of onder de bodem horizontaal groeiende assen. Kromhout en heesters zijn zeer vaak altijdgroen.
3. Kussenvormige planten (Polsterpflanzen), aan sommige van onze mossoorten herinnerend, met sterk vertakte, korte, dicht opeengedrongen stengels die slechts aan de toppen, d.i. aan de vrije oppervlakte van het kussen, bladeren en bloemen dragen.
4. Rozetplanten, met kort ineengedrongen stengel en lange, krachtige wortels.
5. Alpine grassen, met korte bladeren, dus slechts lage zoden vormend.
De karakteristieke habitus der alpine planten is het best na te gaan bij soorten, die ook in de vlakte voorkomen. Het blijkt dan, dat de alpine vorm, die gewoonlijk als bijzondere variëteit (var. alpino) wordt aangeduid, zich vooral onderscheidt door kortere assen, kleinere bladeren, in verhouding grotere bloemen, een ontwikkelder wortelstelsel en een over het algemeen xerofiele structuur (z xerophyten). De bladeren zijn, ten minste in de hogere gedeelten der alpine streek, voorzien van beschuttingsmiddelen tegen de sterke verdamping. Bij de houtplanten zijn zij meestal leerachtig, bij de kruiden vaak sterk behaard of anders dik, vlezig, met sterke cuticula en inwendig met nauwe tussenruimten en een zeer sterk ontwikkeld palissadenweefsel (z succulenten). De bloemen hebben in den regel levendiger kleuren en een sterkere geur. In verband met de korte vegetatie-periode bloeien zij vaak vroeger dan in de vlakte, hoewel de groeitijd later begint.
Door talrijke cultuurproeven van alpine planten in de vlakte en omgekeerd, hebben Kerner en Bonnier aangetoond, dat de meeste van deze eigenschappen berusten op directe inwerking der omstandigheden. Bij de cultuur van vlakte-planten in de hoogte kwamen de alpine eigenschappen meer of minder spoedig voor de dag; omgekeerd verdwenen zij terstond of in de loop van jaren, wanneer gebergte-planten in de vlakte werden gekweekt.
Waar overigens typisch alpine planten tevens in de vochtige montane en subalpine gordels voorkomen, verraden zij daar, door de aard van haar standplaats, haar xerofiel karakter. Zo komen een aantal gebergte-planten van Java ook in de lagere, regenrijke streken voor, maar dan hetzij als epiphyten, hetzij op de zouthoudende bodem der solfataren. Ook in Japan heeft men een rijke alpine vegetatie tevens in de solfataren van de lagere streken waargenomen. Verder worden verscheidene alpine soorten van het Atlasgebergte ook op het strand bij Algiers aangetroffen, maar niet in de tussengelegen streken. In al deze gevallen is de overeenkomst van deze groeiplaatsen met die van het hooggebergte gelegen in de bemoeilijkte waterverzorging, waartegen de xerofiele eigenschappen de planten beschermen. De temperatuur komt hierbij niet in aanmerking. Daarentegen is zij, tegelijk met de xerofiele eigenschappen, oorzaak, dat op de alpine hoogten van tropisch Afrika mediterrane en Zuidafrikaanse soorten kunnen voorkomen en evenzeer op die van de noordelijke gematigde gordel, polaire soorten. Toch is er tussen de arctische en de alpine individuen van dezelfde soort nog belangrijk verschil in structuur. Het onderscheid tussen de arctische en de alpine flora van de noordelijke gematigde gordel berust dan ook niet, zoals vaak beweerd is, uitsluitend op historische oorzaken, maar mede op tegenwoordig nog werkende physiologische invloeden. Wel is bijv. de grote lichthoeveelheid, zowel als de lage temperatuur, aan het polaire en het alpine klimaat gemeen, maar de voortdurend zwakke verlichting der poolstreken werkt geheel anders op de plantengroei, dan de dagelijks afgebroken intensieve verlichting van het hooggebergte. En de grote temperatuursafwisseling in het hooggebergte, veroorzaakt door de sterke bestraling overdag en de sterke uitstraling gedurende de nacht, ontbreekt evenzeer geheel in de poolstreken.
Van de verschillende hooggebergten zijn de Alpen botanisch in ieder opzicht het nauwkeurigst onderzocht. Het Zwitserse laagland is, gelijk over het algemeen het Middel-Europese laagland, door de cultuur tot onkenbaar wordens toe veranderd. Waarschijnlijk was het oorspronkelijk een parklandschap, waarin, al naar de gesteldheid van de bodem, bos en grasland met elkaar afwisselden. Het bos zal wel meest beukenbos, hier en daar eikenbos, in het Z. kastanjebos, op zandgrond dennenbos geweest zijn. Men rekent het te gaan tot de bovengrens van de cultuur van de wijnstok, 550 m in Noord-Zwitserland, 700 tot 800 m in het Z.
De montane gordel der Zwitserse Alpen is eveneens door de cultuur in uiterlijk veranderd. Maar men mag aannemen, dat, in overeenstemming met de rijkere neerslag, weelderig groeiende bossen er de overhand hadden, en wel dergelijke loofbossen, als in het laagland op vochtige bodem voorkomen. In hoofdzaak waren het de nog hier en daar behouden gebleven beukenbossen. Andere boomsoorten, als haagbeuk en spitsbladige esdoorn, zijn ondergeschikte, hoewel vaak voorkomende nevenbestanddelen van deze beukenbossen; de vogelkers is zeldzamer, de hulst groeit er slechts als heester. De bovengrens varieert van 800 tot 1700 m.
De subalpine gordel vertoont, in verband met de afnemende temperatuur, een meer noords karakter. De bossen bestaan hier uit coniferen: spar (Picea excelsa), edelspar (Abies alba) den (Pinus silvestris), bergden (P. montana), arve (P. Cembra) en larix (Larix decidua). Loofbomen treden slechts hier en daar in weinige exemplaren op. Te noemen zijn de gewone esdoorn en de lijsterbes, de berk, de ratelpopulier, de laurierwilg en de vogelkers. Het dikwijls sterk ontwikkelde onderhout bestaat uit Sambucus racemosa, Ribes nigrum en petraeum, Lonicera alpigeva en nigra, Salix grandifolia enz. Lichte bossen van arve en larix, de eerste ietwat hoger opklimmend dan de laatste, maar ook van spar en bergden, nemen de bovenrand van de subalpine gordel in en vormen de boomgrens, die schommelt tussen 1725 m in het N. en 2400 m in het Z. van Zwitserland.
Het kromhout (Krummholz), dat in vele gebergten als een brede gordel de voet der alpine streek inneemt, is in Zwitserland slechts op weinige plaatsen in Graubünderland en Wallis fraai ontwikkeld en slechts door een houtsoort, de kruipden, Pinus montana var. prostrata, vertegenwoordigd. Als dwergbomen van niet meer dan manshoogte, met liggende stam en lange, slangvormige takken, bedekken de kruipdennen droge rotsen en puingrond, voornamelijk op kalkbodem.
Veelvuldiger dan het kromhout vertoont zich boven de boomgrens het struikgewas van de alpenels, Alnus viridis. Deze meer dan manshoge heester heeft niet het kenschetsend uiterlijk van het kromhout. Op de meeste plaatsen echter begint de alpine streek met struikgewas van alpenrozen. De beide Zwitserse soorten, Rhododendron hirsutum op kalk- en Rh.ferrugineum op kiezelbodem, hebben hier in een tot 300 m brede gordel haar hoofdverbreidingsgebied; men vindt ze echter ook, zowel lager, als onderhout in het naaldbos, als hoger, maar dan meer verspreid, tot 2840 m hoogte.
Op de hier genoemde grotere struiken volgen, in een verdere gordel, de zgn. ,, Zwergstrauchgürtel ’’, nog vele kleinere, vooral Ericaceeën, zoals onze struikhei, Calluna vulgaris, de gewone bosbes, Vaccinium Myrtillus, de rode bosbes, V. Vitis-idaea, de rijsbes, V. uliginosum, en de beide soorten van berenbes, Arctostaphylos alpina en A. Uva ursi, voorts de kraaiheide, Empetrum nigrum, en de dwergjeneverbes, Juniperus communis var. montana, daarbij nog een aantal spalierstruikjes als de alpenazalea, Loiseleuria procumbens, de kalklievende Dryas octopetala en de zgn. gletscherwilgjes, Salix reticulata, S. retusa enz.
De alpenrozen enz. nemen de steilere hellingen in, waar de fijnere bodembestanddelen licht van de oppervlakte worden weggespoeld, zodat de grondgesteldheid alleen voor diepwortelende planten geschikt is. Op minder steile standplaatsen overweegt hier reeds de grasvlakte, de alpenweide, en deze wordt hogerop, tot aan de eeuwige sneeuw, alleenheerseres, overal waar slechts de bodem het haar veroorlooft. Het klimaat verschaft hier dan ook zo gunstig mogelijke voorwaarden voor het bestaan der grasvlakte. Gedurende de gehele zomer valt er vrijwel dagelijks een lichte neerslag, die, door bevochtiging van de bovenste grondlaag, aan de oppervlakkig wortelende grassen een snelle vergoeding verschaft voor het sterke vochtverlies door verdamping gedurende de zonnige uren. Alleen stenige, het vocht gemakkelijk doorlatende standplaatsen worden aan de diepwortelende heesters en kruiden overgelaten. Ook de winter komt, zij het dan ook slechts indirect, aan de grasvlakte ten goede, daar hij arm is aan neerslag en veel zonnige dagen heeft. In het algemeen zijn nl. heldere winters door hun uitdrogende werking aan de boomgroei vijandig. In de alpine hoogten is dit nog meer het geval dan in de laagvlakte, daar de sterkere zonbestraling de transpiratie der takken bevordert. In de Zwitserse Alpen heeft de grasvlakte, als gevolg van de geringere hoogte en de rijkere neerslag in de zomer, een minder xerophiel karakter dan in de hooggebergten der warmere streken. Zij komt meer overeen met het type der weiden, dan met dat der steppen. De plantenbedekking is onafgebroken en bestaat slechts op droge plaatsen uit harde grassen met smalle, opgerolde bladeren, als Nardus stricta en Festuca ovina var. supina, alsdan vergezeld van sterk behaarde kruiden, als Antennaria dioica, Hieracium Pilosdia, Senecio incanus enz.
Op rotsen, die slechts met een dunne aardlaag zijn bedekt, waar dus het water sneller verdampt, of in rotsspleten, waar het intussen minder snel wegvloeit, vertonen de planten bepaalde inrichtingen, kennelijk als beschuttingsmiddel tegen uitdrogen. Op zulke plaatsen vindt men vele van de bekendste en meest karakteristieke Alpenplanten als Rhamnus pumila, Globularia cordifolia, de alpine Grassulaceeën met de geslachten Sedum en Sempervivum, soorten van Saxifraga, Draba, Primula en Androsace. Alleen daar, maar dan ook in grote hoeveelheid, groeit op de Simplon de zeldzame Senecio uniflorus, terwijl Senecio incanus de naburige droge grasvlakte bewoont en de bastaard van deze beide juist de tussenplaatsen inneemt. De meeste van deze planten hebben de rozetvorm of de kussenvorm.
Puinvelden nemen in de hoge streken der Alpen, gelijk op alle hooggebergten, een grote ruimte in. Zulke „Geröllhalden” zijn vaak met dwergheesters begroeid. Zijn zij echter van betrekkelijk jonge datum, dan bezitten zij een eigenaardige vegetatie van diepwortelende kruiden, die merendeels tot zulke standplaatsen beperkt zijn, als Linaria alpina, Oxyria digyna, Thlaspi rotundifolia enz. „Kalkgeröll” draagt een van de grootste sieraden der Alpen, Papaver alpinum, naast Viola cenisia e.a. Vlezige, blauwachtig berijpte, kale of slechts borstelig behaarde bladeren zijn voor zulke „Geröll’-planten kenmerkend. Dergelijke vlezige bladeren heeft ook de karakteristieke oeverplant der gletscherbeken, Saxifraga aizoïdes. Al deze planten wortelen in een koud-natte, door gletscherwater besproeide bodem. In weerwil van de overvloedige vochtigheid is hun standplaats physiologisch droog, en dit maakt de vorming van beschuttingsmiddelen tegen uitdrogen noodzakelijk (z xerophyten). De vochtige lucht, die hen omringt, is blijkbaar niet bevorderlijk voor het ontstaan van haren of van een dikke cuticula, maar is zonder invloed op de vorming van wasovertreksels.
Een bovenste grens voor de Phanerogamenflora bestaat er in de Alpen niet. Op de hoogste bergen is de lucht nog niet droog en ijl genoeg, om de groei dier planten te beletten. In de spleten van rotsen, die uit sneeuw en ijs te voorschijn treden, worden op de grootste hoogten nog bloeiende planten aangetroffen. Martius verzamelde op de 3333 m hoge Theodulpas 13 soorten zaadplanten, wat volgens Christ slechts een deel der flora uitmaakt. Lindt vond op de Finsteraarhorn, boven de 4000 m Saxifraga bryoides, S. muscoïdes, Achillea atrata, terwijl Calberta op de top van die berg op 4270 m hoogte een bloeiende boterbloem, Ranunculus glacialis, aantrof. PROF. DR TH. J. STOMPS
Lit.: Arber, Plant life in Alpine Switzerland (London 1910); Bennet, The flora of the Alps (2 dln, London 1896); Bonnier, Recherches expérimentales sur l’adaptation des plantes au climat alpin (Annales des Sciences naturelles. Botanique. Série 7, t. 20 Paris 1895); Christ, Das Pflanzenleben der Schweiz (Zürich 1879); Furrer, Kleine Pflanzengeographie der Schweiz (Zürich 1923); Schroeter, Das Pflanzenleben der Alpen (2e druk, Zürich 1926); Idem, Taschenflora des Alpenwanderers (talr. dr., Zürich); Idem, Kleiner Führer durch die Pflanzenwelt der Alpen (Zürich 1932); Weber, Die Alpenflora Deutschlands und der Schweiz (4 dln, München 1878); Wünsche, Die Alpenpflanzen (Zürich 1879); Atlas der Alpenflora hrsg. vom Deutschen und Oesterreichischen Alpenverein (Graz 1897), met tekst van Dalla Torre (Die Alpenflora, München 1899).
