Eerder zagen we, wat de termen synoecologie, biosociologie en biocoenologie woordelijk betekenen en wat men er onder pleegt te verstaan; dat zij de wetenschap van de organismencomplexen vormen en ‘alle vraagstellingen’ op dit gebied onderzoeken en dat alle methoden en ook alle ideeën in de zin van doel van ons biologische denken er toepassing in zullen vinden. Een algemeen aanvaarde indeling van de wetenschap van de organismencomplexen in onderwetenschappen is er in de dierkunde echter niet.
Men heeft wel parallele onderwetenschappen met die van het individu onderscheiden en wij zullen dit ook hier doen, hoewel dit niet erg bevredigend is. Inde practijk toch zijn er bepaalde goed ontwikkelde onderdelen, die zich maar half in zulk een schema laten voegen ( de vraagstukken van de staten van de regulatie van het aantal individuen, van parasitisme en symbiose), terwijl daarnaast dit schema tot vele ‘lege’ of‘halflege’ onderwetenschappen voert.NAMEN VAN DE PARASIETEN EiEREN| RUPSSTADIA IPOPSTADIA pas afgezette I oudere 1 11ste stadiuml E
3■8 C4 I 3de stadiuml |4de stadium 1 5de stadium jóde stadiuml 17de stadium] 1 praepupa | jonge pop J oudere pop] Anaslalus bifasciatus Apanteles solilarius f Iste generatie Apanteles fulvipes )
2de generatie
Blepharipa scu tellata ^ 1 Compsitura concinnata 1 Zygobothria gilva 1 Carcelia gnava 1 Tricholyga grandis 1 Tachina hr varum 1 ... Parasetigena segregata 1 Ichneumon disparis 1 Theronia atalantae 1 Chalets flavipes 1 Monodontomerus aereus j Calosoma sycophanta Men kan in de eerste plaats de grondbegrippen van een ‘systematiek’ van de diercomplexen vaststellen. In de biosociologie nu worden lagere tegenover hogere complexen bestudeerd, naar het aantal diersoorten, welke er toe behoren.
De lagere complexen, waarvan de individuen tot één of hoogstens een paar diersoorten behoren, heeft P. Deegener in een 84-tal typen onderscheiden (1918). Hiertoe behoren er ruim dertig tot de accidentele diercomplexen of associaties, beter aggregaties (of ''groupements' of populaties in de plantensociologie) en ruim vijftig tot de essentiële of societates; bij de laatste is het complex van nut of waarde voor alle of bepaalde individuen (gezin voor de jongen); bij de aggregaties niet (op een lantaarn afkomende insecten). In beide groepen onderscheidt Deegener complexen waarvan de individuen tot één diersoort behoren (homotypische complexen', mosselbank, resp. kudde olifanten) en die waarvan de individuen tot meer dan één diersoort behoren (heterotypische complexen', door storm samengewaaide dieren, resp. parasiet met gastheer). Onder de homotypische complexen kan men zowel bij de aggregaties als bij de societates een onderscheid maken of de individuen met elkaar vergroeid zijn (cormogene complexen), dan wel uit vrije individuen bestaan. Onder de cormogene complexen maakt men een onderscheid tussen kolonies waarvan de individuen sedert hun ontstaan uit het moederdier met elkaar verbonden zijn (primaire kolonies-, Carchesium, resp. hersenkoraal en staatskwal) en die waarbij de individuen eerst later met elkaar vergroeien (secundaire kolonies', oesters, resp. spons, welke uit uitgroeiende gescheiden knoppen ontstaat).
Onder de complexen bestaande uit vrije (niet met elkaar vergroeide) individuen worden weer onderscheiden complexen waarvan de individuen van het begin af in het complex zijn opgenomen (primaire associaties bij larvenfamilies van schorskevers, en primaire societates bij bijen-, mieren- en termietenstaat) en daarnaast complexen waarvan de individuen eerst later bij elkaar gekomen zijn (secundaire associaties bij trekgezelschap van treksprinkhanen en secundaire societates, bij het samenkomen van beide sexen, die van verschillende ouders afstammen). Bij deze indeling van de homotypische complexen met vrije individuen spelen nog enkele andere indelingsprincipes een rol, nl. 1° of er een sexuele basis is (paringsgezelschap, moederfamilie bij bladluizen, vaderfamilie bij stekelbaars, ouderfamilie bij leeuw) of dat deze ontbreekt (met elkaar overnachtende of trekkende troepen van vogels); 2° of er daardoor een gemeenschappelijk ontstaan is, zoals in de ‘familie’ (enkelvoudige kinderfamilie), of niet. zoals in een troep of ‘volk’ (gecombineerde ouderfamilie bij runderen) en 3° of het nut voor de individuen eenzijdig of alzijdig is. Dit laatste speelt dus alleen een rol bij de indeling van de societates (en niet bij die van de aggregaties), nl. én bij de homotypische én bij de heterotypische societates. Het nut kan nl. alzijdig zijn (reciprook; symbiose), d.w.z. wel voor alle individuen (ouderfamilie, heremietkrab met zijn zeeanemoon, mieren en bladluizen), maar ook eenzijdig (irreciprook), d.w.z. niet voor alle individuen (bij de vroedmcesterpad alleen voor de jongen, niet voor de vader). Dan kan het andere deel van de individuen schade lijden (parasitisme: nut alleen voor de parasiet, schade voor de gastheer) of noch nut noch schade ondervinden, zoals bij commensalisme (pelsvreters) en synoecie (zeepokken op walvis).
Naast deze lagere organismencomplexen staan de hogere. Complexen van twee of meer, meestal van vele diersoorten noemt men dierlijke biocoenosen of levensgemeenschappen of zoöcoenosen. Men neemt dus dit begrip in engere en wijdere zin. Een dierlijke biocoenose in wijdere zin is een complex van dieren die onderling verbonden zijn, doordat ze elkaar beïnvloeden, waardoor het geheel een bepaalde structuur vertoont en welk complex zichzelf in evenwicht houdt, zichzelf reguleert, waarbij de bevolkingsaantallen weliswaar schommelen, doch om een bepaald evenwicht. Dit wijdere begrip is alleen van toepassing als we de bevolking van een groot gebied nemen (oceaan, zee, woestijn), want dan alleen is er een zekere afgeslotenheid (is dus het uittreden en het toetreden van dieren te verwaarlozen). Zelden is het een klein gebied (oase). Zulk een gebied heet een biotoop', het is een homogeen gebied, dat van de omgeving afwijkt.
Sommige dieren zullen in de gehele biotoop voor kunnen komen (hert in een woud), andere vindt men alleen op bepaalde plekken, een z.g. habitat of verblijfplaats (b.v. nachtegaal, mierenleeuw). Zulke plekken vormen op zich zelf weer kleinere homogene gebiedjes in de biotoop en ook de dierenwereld daarvan noemt men een zoöcoenose in engere zin. Deze laatste zoöcoenose is niet scherp afgegrensd, vertoont geleidelijke overgangen en mist het regulatievermogen; zij heet beter faunula of associatievlek (n.b. een fauna is de dierenwereld van een gebied dat niet volgens biologische principes is afgegrensd, doch b.v. politiek: fauna van Nederland). Zo bezit een darm, een gal, een mierenhoop, een houtwal een faunula. De faunula van een humuslaag, van de kruinen der bomen is tevens door een verticale indeling verdeeld in lagen of strata (symisiae). Bij deze zoöcoenose in engere zin is dus het gebiedje uitgangspunt en is er eerst secundair sprake van de dierenwereld.
Men kan echter ook een zoöcoenose i.e.z. anders opvatten, nl. als de duidelijke samenhang van een aantal diersoorten; dit kan men echter beter een biocoenotisch connex of consocies noemen; voorbeelden: een schadelijk insect met zijn parasieten en roofvijanden, de parasietenreeksen en de voedselketens (de keten van dieren die elkaar op hun beurt opeten). Een faunula en een biocoenotisch connex bevatten dus, behalve de heterotypische societates van Deegener met vriendschappelijke en nuttige verhoudingen, ook de vijandige.
Terwijl in de plantkunde de ‘systematiek’ van de organismencomplexen zeer sterk ontwikkeld is en men tot een hele reeks van onderscheidingen is gekomen, is dit in de dierkunde lang niet zo sterk het geval. Men kent ook in de dierkunde de indeling van de biosfeer (dat deel van de aarde waar levende wezens voorkomen) in vele onderverdelingen doch niet een systematische indeling van de gehele dierenwereld van de aarde naar oecologische diercomplexen. De ontwikkeling van deze systematiek in de plantensociologie kan zonder twijfel bevruchtend werken op die in de dierkunde. Vooral bij die diersoorten die geheel aan bepaalde planten zijn gebonden (monofage dieren), benevens voor hun monofage parasieten, maar ook bij de complexen van vastzittende dieren. Doch deze paar groepen van gevallen zijn uitzonderingen in de dierenwereld. De systematiek in de plantensociologie is tot heden eigen wegen gegaan.
Dit vindt zijn oorzaak in de vaak zwakke binding van dieren aan een vegetatie (de meeste herbivore diersoorten zijn polyfaag) of in het ontbreken van zulk een binding, althans direct (vele diersoorten zijn carnivoor of omnivoor, d.w.z. zijn vleeseters of alleseters), in de vrije bewegelijkheid, vaak over grote afstanden, in de binding van verschillende stadia aan verschillende milieu’s (bij de mug: larve in het water, volwassen dier op het land; bij de leverbot: larve in het water, volwassen dier als parasiet in een landdier; zalm en paling in zoetwater en in de zee) en in de eigen aard van de binding tussen de dieren onderling. In deze binding valt zeer vaak het gedrag van de dieren als oorzaak op. Dit brengt mede, dat de studie van de diercomplexen heel vaak gebonden is aan of zelfs gebaseerd is op het psychologische verband van de dieren en de ‘biocoenologie’ dus in engere, en ook in psychologische zin sociologie is.
Men bestudeert vooral de aard van de verbindingen tussen de dieren en hoe daardoor dieren een complex met elkaar vormen. Dit brengt mede, dat men in een gebiedje moet onderscheiden een levensgemeenschap van de dag en een van de nacht, wanneer heel andere dieren actief zijn en met elkaar in verbinding treden. De grens is echter niet scherp en in de schemering vallen deze levensgemeenschappen over elkaar heen. Deze scheiding vindt men niet alleen op het land, maar ook in het plankton, hier stijgen en dalen bepaalde organismen. Naast hetdag-ennachtrhythme is er dat van eb en vloed en van een vlinder (naar dat van de seizoenen.
De diercomplexen van de hydrosfeer worden onderscheiden in die van de zee en in die van het zoete water.
Die van de zee zijn reeds eerder aangegeven als die van de eufotische, disfotische en afotische zone met zonlicht, schemering en zonder licht. Deze drie zones vindt men zowel in het benthos (bodemvormen) als in het pelagiaal . In alle gevallen, dat men een groot gebied met pelagiale dieren beschouwt, vindt men diersoorten, die in vele ondergebieden voorkomen, zoals eurybathische diersoorten, die in vele lagen voorkomen naast diersoorten die beperkt zijn tot een enkel ondergebied (stenobathische diersoorten, die beperkt zijn tot een gebied tussen bepaalde dieptegrenzen). Deze laatste soorten hebben dus een geringe oecologische valentie en zijn daarom oecologische gidsdieren. Het litorale gebied is zeer rijk aan dieren (voedselrijk gebied; stapel voedsel: zowel planten, die in dit lichtrijke gebied groeien, als ook detritus van het land afkomstig). Er zijn grote veranderingen, zowel door de afwisseling van dag en nacht, door die der seizoenen als ook door die van eb en vloed. Ook ondanks deze veranderingen zijn er in een groter gebied locaal vele verschillen, door de aard van de bodem en door het zoutgehalte. De dieren met een geringe oecologische valentie maken een indeling van zo’n zee in associatievlekken (gebiedjes met een zoöcoenose in beperkte zin) mogelijk.
De gebieden met zoet water zijn veel minder algemeen met elkaar verbonden en daardoor zijn er veel meer verschillende associatievlekken. Er zijn grote verschillen doordat de warmtegraad, de lichtintensiteit, de chemische samenstelling van het water, de gesteldheid van de bodem, de sterkte van de stroom in het water en de hoeveelheid voedsel uiteenlopen.
Op het land, in de lithosfeer dus, bestaan ook zeer grote locale verschillen in licht, temperatuur, vochtigheid, in de gesteldheid van de bodem en in plantengroei. Hierbij bestaat weer onderscheid tussen het vlakke land en een bergachtig gebied.
De atmosfeer bevat blijvend geen enkele diersoort; de in de atmosfeer aanwezige dieren moeten naar de lithosfeer of de hydrosfeer terugkeren.
De ‘bouw’ van de aggregaties (‘groupements’ of‘populaties’), de toevallige diercomplexen dus, is nauwelijks een probleem voor de biocoenologie, in tegenstelling tot de ‘bouw’ bij diercomplexen, waarin de individuen in verbinding met elkaar staan, waardoor het geheel een bepaalde structuur vertoont.
Bij zulke diercomplexen, waarbij alle individuen tot één enkele soort behoren, stelt de ‘bouw’ ervan ons twee hoofdvragen, die naar het aantal van elke sexe en die naar de ouderdom van de individuen, alles op een bepaald tijdstip of in een bepaald jaargetijde (fig. 4). Het antwoord hierop geeft ons een inzicht in de ‘structuur’ van het complex. De vraag naar het aantal mannetjes en wijfjes in een familie, troep, kolonie of kudde, die jongen vóórtbrengen, wordt gesteld zowel in als buiten de paringstijd, b.v. in de winter. Hierbij sluiten zich de vragen aan van monogamie en polygamie, van al of niet handhaven van de gezinsband (verhouding van de sociale en sexuele drift). Deze eerste hoofdvraag stellen we ook in de complexen zonder sexuele band, zoals bij complexen van oude mannetjes, van nog niet geslachtsrijpe jongen; hierbij sluit zich soms de vraag aan van de oorzaak van het ontbreken van mannetjes op bepaalde tijdstippen (darrenslag; opgegeten spinnenmannetjes). Dan noemen we ook de vragen binnen de complexen naar het aantal individuen die nimmer geslachtsrijp worden (arbeidsters, soldaten enz. bij bijen, mieren, termieten).
De tweede hoofdvraag is die naar de ouderdom van de individuen, dus naar de ouderdomsopbouw van het complex. Het maakt een groot verschil, of in de familie, troep, kudde of kolonie jongen van verschillende leeftijd aanwezig zijn, in welk deel of welke delen van het jaar jongen geboren worden, of de dieren één of twee of drie enz. jaar oud worden en hoe lang ouders hun jongen bij zich houden. Allerlei mogelijkheden op dit gebied zijn denkbaar en ook verwerkelijkt; hiermee in verband staat de verhouding van sexuele tot sociale drift.
Bij complexen waarbij de individuen tot meer dan één soort behoren, hangen de vragen waarop het antwoord moet leiden tot een inzicht in de ‘structuur’ van het complex, af van de grootte van het onderzochte complex. De grootte van het complex bepaalt het aantal soorten, de tweede vraag is die naar het aantal individuen van elke soort. Nemen we een biocoenose in de zin van een levensgemeenschap, die een afgesloten geheel vormt dat zich zelf in evenwicht houdt, dan hebben we te mamet een enorm aantal soortenwelke we nooit alle zullen kennen resp. zullen kunnen tellen. Het aantal soorten is in de verschillende exemplaren (of individuen) van een bepaalde soort van biocoenose niet gelijk, anders gezegd, hun presentiegraad’ is verschillend. Er zijn soorten die samen de ‘kenmerkende soortengroep’ vormen; hiertoe behoren de constante soorten, die ten dele ‘kensoorten’ zijn (dat zijn soorten met een hoge trouwgraad, d.i. een hoge mate van gebondenheid aan die soort biocoenose) en ten dele niet-kenmerkende z.g. differentiërende soorten zijn (soorten die beperkt zijn tot één van twee of meer verwante biocoenosen); daarnaast vindt men nog vele andere niet-constante, doch z.g. begeleidende soorten. Maar ondanks dit alles is het wel duidelijk, dat het aantal soorten in verschillende biocoenosen nogal uiteenloopt. Zo zijn i.h.a. de tropische zoöcoenosen veel rijker aan soorten dan die uit de koudste streken en zijn de bossen rijker aan diersoorten dan het open veld.
Het aantal individuen van elke soort, hun contingent in de biocoenose, wordt door vele factoren bepaald. In het algemeen tellen de biocoenosen met weinig soorten vele individuen en omgekeerd (onder ongunstige omstandigheden kunnen slechts weinig soorten leven; zij ondervinden weinig concurrentie en kunnen zich sterk uitbreiden in individuenaantal). Verder is het aantal Het visje Fierasfer acus, dat een woonplaats vindt in het lichaam (de waterlong) van de zeekomkommer Holothuria tubulosa, waar het zijn zuurstof krijgt (naar C. Emery)
individuen zeer uiteenlopend bij de verschillende diersoorten. Er is een verband met de grootte van het dier: van grote dieren zijn er vaak slechts weinig exemplaren. Doch een duidelijker verband is er met de rol welke de diersoort in het onderzochte stadium in de zoöcoenose speelt: er zijn altijd weinig individuen van de roofvijand in verhouding tot het aantal van hun prooidieren. Zo vormen de aantallen der dieren die elkaar op hun beurt opeten een pyramide van aantallen. Aan de basis van de pyramide staat het z.g. stapelvoedsel. Dat zijn in laatste instantie planten, maar men spreekt ook wel van dieren als stapelvoedsel, zoals muggen voor vogels in de toendra, lemmingen voor roofdieren, kleine kreeftachtigen (Copepoda) voor haringen. Dit (secundaire) dierlijke stapelvoedsel leeft weer van een plantaardig primair stapelvoedsel. Hoe rijker het stapelvoedsel is, des te talrijker zijn de individuen (en trouwens ook de soorten) die hogerop in de pyramide van aantallen staan.
Zo staat het aantal zeevogels aan verschillende kusten, direct dan wel indirect (via vissen), in verband met de rijkdom of armoede aan plankton, dat hun voedselbron is. Soms bestaat het stapelvoedsel uit resten van afgestorven planten en dieren, z.g. organische detritus, die als een regen uit de hogere lagen van het zeewater in de diepzee terecht komt. Maar er is ook een omgekeerde pyramide van aantallen, als we letten op de parasieten: op één gastheer kunnen vele parasieten leven, op elk van deze weer vele parasieten enz. We hebben hier niet bepaalde diersoorten genoemd, maar gesproken van prooidieren, roofvijanden, parasieten, parasieten van parasieten als oecologische groep. In de studie der bioeoenose spelen zulke begrippen een zeer grote rol. De vergelijking van bioeoenosen heeft nl. dit belangrijke voor ons inzicht in haar ‘structuur’ geleerd, dat, hoeveel diersoorten er ook in voorkomen en welke deze soorten ook zijn, er altijd een beperkt en klein aantal typen in voorkomt, die een bepaalde niche (nis) innemen in de zoöcoenose.
Een niche is dus de plaats die een organisme (of een groep van organismen) inneemt in de levensgemeenschap en wel tussen de andere organismen in, b.v. tussen hun voedsel en hun vijanden in. De niche is een plaats van algemene aard en daardoor treden in alle of bijna alle zoöcoenosen dezelfde niches op. Zo kent men in bijna elke bioeoenose van het land: de graseter, de kruideneter, de boombladeter, de houtboorder, de muizenetende roofvogel, de eieren- en aaseter, de bladluiseter, het gravende zoogdier. Ook weten we, dat in verschillende zeeën het voedsel van de haring uit verschillende kreeftachtigen bestaat, die dus een bepaalde niche vullen.
De bioeoenose in wijdere zin bevat te veel soorten en te veel individuen voor een exacte en volledige bestudering. Om deze redenen en ook om redenen van practische aard bestudeert men kleinere complexen op hun ‘bouw’, nl. faunulae en biocoenotische connexen. Hoe ingewikkeld dan toch nog de verhoudingen kunnen zijn leren ons b.v. de mierennesten met hun talrijke bewoners, waarvan alleen al de gasten tot vier verschillende categorieën behoren, nl. parasieten, vijandelijke medebewoners, onverschillig gedulde medebewoners en echte gasten; elke categorie telt vele soorten en vele individuen.
De functie van het dier in het diercomplex zou men tot een ‘fysiologie’ der diercomplexen kunnen brengen. Deze vragen omvatten dus ook het probleem van de arbeidsverdeling. Bij de beoor deling van de functies moet men letten op de functie van de soort i.h.a. en op die van verschillende individuen binnen één soort. De functie van een diersoort i.h.a. is aangegeven door zijn niche: graseter, houtboorder, roofvijand, parasiet, gastheer enz. Men kan deze functie van een soort nog nader bepalen: zo zijn sommige parasietensoorten eiparasiet, doch in vele gevallen kunnen verschillende individuen van één en dezelfde soort een verschillende functie vertonen: de beide sexen bij het voorspel van de paring en bij de paring zelf, bij de nestbouw, het broeden , het voeden en de verdediging der jongen enz.; we noemen ook de functies van de koningin, de darren, de arbeidsters, de soldaten in een bijen-, mieren- en termietenstaat; ook die van de verschillende individuen in een staatskwal (opgevat als een kolonie). Soms is de functie van het individu afhankelijk van de leeftijd of van het stadium in zijn individuele ontwikkeling: de larvale sluipwesp is parasiet, de volwassen sluipwesp leeft van honing; het ene larvestadium kan in een gastheer leven, een ander kan vrij levend zijn.
Soms treden overigens gelijke individuen (gelijk in sexe, in ontwikkelingsstadium enz.) in verschillende functies op. Een duidelijk voorbeeld vindt men onder de parasieten. Men noemt de parasieten van een gastheer (die zelf geen parasiet is) parasieten van de 1ste orde; parasiet van de 2de orde heet de parasiet van zo’n parasiet van de 1ste orde; de parasiet van een parasiet van de 2de orde heet parasiet van de 3de orde enz. Nu treden bepaalde parasietensoorten alleen op als parasiet van de 1ste orde, andere alleen als parasiet van de 2de orde enz. Doch het komt ook voor, dat sommige individuen van een bepaalde soort sluipwesp optreden als parasiet van de 2de orde en andere individuen als parasiet van de 3de orde.
Bij de bepaling van de functie welke een diersoort i.h.a. of een bepaald individu (eventueel in een bepaald stadium) uitoefent, zullen wij die vaak zien als lid van een diercomplex dat als complex een eigen functie heeft.
Een dierpaartje zonder jongen heeft een eigen taak: jongen voort te brengen; de beide partners hebben een sexuele functie, een functie bij de verdediging van een territorium (een omschreven gebiedje). Een diergezin met jongen heeft een eigen taak: de jongen groot te brengen, ze eventueel uit te broeden, te voeden, te beschermen enz. Een troep heeft zijn taak in het met elkaar aanvallen (wolf) van grote prooidieren. Een dierstaat heeft een eigen taak: de dierstaat te onderhouden waarbij een sterke arbeidsverdeling kan optreden. Een biocoenose heeft een eigen taak: het evenwicht te handhaven, en daartoe dragen de roofvijanden en de parasieten bij.
We kunnen echter ook de functie bepalen van een diersoort of een bepaald individu uitsluitend als lid van een diercomplex dat als zodanig geen eigen functie heeft. In zulke gevallen kunnen we dus de functie van de diersoorten of dierindividuen slechts bepalen in verband met hun eigen levensfuncties. In een voedselketen is de functie van de prooidieren: voedsel te leveren voor de roofvijanden. Bij broedparasitisme is de functie van de pleegouders het jong van de broedparasiet (koekoek) groot te brengen .Bij het vervoer van de ene diersoort door de andere (van kleine vogels tijdens de trek door grote; van bepaalde mijtenstadia door kevers) heeft het ‘rijdier’ vervoerfunctie. Soms doet een organisme dienst als ondergrond of substraat voor een andere soort; zo zitten zeepokken op schelpen, dwergmannetjes van Bonellia op vrouwelijke exemplaren, zo vindt een vis verblijfplaats in de long van een zeekomkommer.
Tot een ‘fysiologie’ van de diercomplexen kan men ook het volgende brengen. Alle diercomplexen moeten gevormd worden, omdat ze niet bij voortduring bestaan. Dit laatste is zo, omdat individuen eerst door geboorte of door verhuizing tot het complex toe moeten treden of omdat aan- wezige individuen met zonder meer in het verband zijn opgenomen, b.v. omdat ze inactief zijn. Door geboorte zijn individuen op eenzelfde plaats aanwezig (jongen uit één nest; jonge rupsen uit één eihoopje). Zoals we besproken hebben, kent men diercomplexen waarbij de individuen sedert hun ontstaan met elkaar vergroeid zijn. In de meeste gevallen is voor het op een plaats bij elkaar komen verplaatsing nodig.
Soms is ook het samenkomen passief (wind kan insecten samenvegen, een storm kan zeedieren bij elkaar brengen), meestal echter actief. Dit is soms een verhuizing uit het ene macromilieu in een ander macromilieu. Er zijn vogelsoorten die in de lucht, op het land en onder water kunnen voorkomen en dus uit het ene in het andere milieu kunnen treden. Soms is deze overgang gebonden aan een bepaald levensstadium en treedt een larvaal waterdier als volwassen dier in een levensgemeenschap van het land op (een aantal insecten, kikkers). Meestal is het een verhuizing binnen een bepaald macromilieu. In dit geval, maar ook in het vorige geval van actieve verplaatsing, kunnen de dieren een bepaalde plek opzoeken en elkaar daar als het ware secundair vinden, b.v. als ze een gunstiger temperatuurgebied opzoeken of een geschiktere ondergrond (zeedieren die in een zeebodem van een bepaalde geaardheid huizen) of een slaapplaats of een broedplaats (het samenkomen van vogels op z.g. broedeilanden). Maar ze kunnen ook actief het gebied opzoeken van het dier waarmede ze in verbinding willen treden, zoals het gebied van de prooi, andere sexe, soortgenoten enz.
Ook als dieren op een plek bij elkaar zijn, treden ze daarom nog niet direct of voortdurend met elkaar in verband onder vorming van een complex. Elk dierenindividu heeft een eigen leven voor zichzelf, doch treedt nu en dan in verbinding met andere dieren. Dit hoeft niet altijd uit totale inactiviteit voort te vloeien, zoals het geval is bij eistadia, winterslaap, nachtrust, diapause e.d., waardoor weliswaar op één plaats dagdieren naast nachtdieren aanwezig zijn, doch deze twee groepen niet met elkaar in verband treden. Zo is dit ook met vloed- en ebdieren, met zomer- en winterdieren. Maar ook kunnen overigens actieve dieren niet actief zijn t.o.v. een verband met een ander dier. Een roofvijand zal tijdens zijn voortbeweging of tijdens een paring prooidieren ongemoeid laten.
Is zijn menu gevarieerd, is hij polyfaag, een veeleter dus, dan zal hij soms een bepaalde prooisoort nemen en andere ongemoeid laten. De binding is soms los (polyfagie), doch soms strak (monofagie, obligaat parasitisme). Hoe strakker de binding, des te groter is'de ‘trouw’ tussen zulke diersoorten. Of op een bepaalde plaats een bepaalde zoöcoenose ontstaat, heeft dus een aantal oorzaken. Het is niet alleen een kwestie van het op dezelfde plaats aanwezig zijn zonder meer.
Zoals diercomplexen gevormd kunnen worden en zoals dierlijke individuen hun functie daarin op zich kunnen nemen, zo kunnen ook diercomplexen ontbonden worden door het uittreden: door de dood, door verplaatsing, door uit elkaar gaan, door inactief worden.
De processen in de diercomplexen behoren eveneens tot een ‘fysiologie’ van de diercomplexen. De hierboven geschetste wording van het diercomplex en ook de ontbinding er van door geboorte, sterfte, verplaatsing, actief en inactief worden gaat gepaard met hoogst belangrijke processen.
Het heeft zijn invloed op het aantal soorten en op het aantal individuen per soort en op de ouderdomsopbouw per soort. Bij onverzadigde biocoenosen kunnen oudere soorten en individuen er zonder meer bijkomen. Vaak zijn dieren naar een ander land overgebracht of bij toeval verhuisd, wat tot een ‘plaag’ aanleiding heeft gegeven (insectenplagen, doch ook die van het konijn in Australië). De inheemse parasieten enz. gaan dan niet altijd in groten getale op het ingevoerde dier over, zodat op dit punt geen verzadiging ontstaat. Daarom laten zich met zoveel succes de vijanden en parasieten uit het land van herkomst invoeren en een biologische bestrijding (d.i. een bestrijding met biologische middelen, zoals roofvijanden en parasieten, vnl. sluipvliegen en sluipwespen) toepassen . Maar in de wel verzadigde biocoenosen leidthet tot processen van verdringing, concurrentie, strijd om het bestaan enz. Zo heeft aan onze kust de ene boormosselsoort (Petricola pholadiformis) de andere (Barnea candidd) verdrongen.
Concurrentie is heel vaak een kwestie van voedselconcurrentie. In deze strijd om het bestaan zijn de mogelijkheden van de soorten onderling heel verschillend. De ene soort heeft meer ‘macht’ en meer ‘mogelijkheden’ dan een andere soort, de eerste heeft daardoor ‘prioriteit’ boven de andere, is in dit opzicht ‘dominant’ over een andere soort. Er is ook een uitgebreide literatuur over de processen rondom het vraagstuk van de schommeling van het aantal individuen per soort, vnl. bij talrijke schadelijke insecten en nuttige vissoorten en pelsdieren . Het gaat hier om de aantallen en om de oorzaken van de schommelingen in het aantal (zowel het opkomen als ook het teruggaan van de ‘plaag’). Het gaat hier allereerst om de vraag van het ‘optimale’ aantal. Het blijkt nl. dat voor elke diersoort in een bepaalde biocoenose een bepaald aantal individuen optimaal mag heten, wil het zich handhaven; zowel te veel als te weinig individuen zijn een gevaar voor het voortbestaan (te veel katten doden alle prooidieren, om daarna van honger om te komen, te weinig katten worden zelf slachtoffer van de ratten). Bij het ‘optimale’ aantal zou er evenwicht heersen. Wijziging in het aantal betekent meestal verstoring in het evenwicht, doch niet altijd.
Zo leidde b.v. wegschieten van talrijke exemplaren van de baardzeehond Erignatus barbot us bij Spitsbergen niet tot een vermindering van het aantal, omdat men tevens altijd enkele ijsberen schoot en wel zoveel als leefden van de weggeschoten zeehonden. Een verstoring in het evenwicht trad dus niet op. Heel bekend zijn echter de verstoringen van het evenwicht in z.g. ‘plagen’. We noemen de plagen van de lemming met als gevolg van de overbevolking voedselgebrek, migreren en epidemieën, de plagen van vele insecten die schadelijk zijn voor vele cultuurgewassen enz. De schommelingen in het aantal individuen zijn voor verschillende soorten en in verschillende gebieden verschillend. Zij hangen samen met de grootte van de wisselingen in de factoren.
Waar de milieufactoren weinig wisselen en de toestand dus vrij constant is, schommelen ook de aantallen weinig, zoals in holen, in het bathybiaal (geen invloed van licht, temperatuur enz.) en in het bos. Doch waar de milieufactoren sterk wisselen, vindt men ook een abnormale vermeerdering van bepaalde soorten, zoals in het zoete water, in het litoraal, in het pelagiaal, in het open veld. Binnen elk van deze gebieden vindt men weer verschillen, zoals in het bos afhankelijk van de streek (tropen of gematigde streken) en van de boomsoorten (naaldhout, loofhout). Zo is de belangstelling ontstaan voor de oorzaken waardoor er evenwicht is en waardoor plagen hun einde vinden. Het is het onderzoek naar de weerstandsfactoren, die onderscheiden worden in abiotische (temperatuur, vochtigheid enz.) en biotische (fysiologische zwakte, ziekte en dood veroorzaakt door bacteriën, schimmels, dierlijke parasieten, roofvijanden enz.). Het is een punt van strijd of de biotische factoren de hoofdrol spelen (aanhangers van de biologische bestrijding van plagen; Howard, Escherich enz.), dan wel de abiotische factoren (Bodenheimer).
Dit strijdpunt blijkt samen te hangen met een aantal vragen, nl. hoe deze factoren werken, b.v. of zij een bepaald percentage van de prooi doden (onafhankelijk van het aantal individuen, zoals klimaatsfactoren), dan wel of zij een bepaald aantal individuen doden (onafhankelijk of er veel of weinig zijn, zoals sluipwespen), of zij al of niet op het overschot werken, nadat andere factoren gewerkt hebben, of zij gezonde of alleen zieke individuen aanpakken enz. De weerstandsfactoren met hun dodend of verzwakkend effect werken dus regulerend op het aantal. Soms is er ook een regulerende factor in het aantal geboorten, doordat het aantal broedsels en het aantal jongen per broedsel variabel is. Dit hangt soms af van de hoeveelheid voedsel (de velduil Asio flammeus heeft meer broedsels en legt meer eieren in muizenjaren dan in normale jaren), soms ook van de aard van het voedsel. Een bijzonder proces is dat van het opkweken van ‘vervangingskoninginnen’ in een bijenstaat. Trouwens, het aantal nakomelingen per paar is een oecologisch probleem, het hangt immers samen met het aantal en de kracht der weerstandsfactoren en deze zijn in belangrijke mate factoren uit het milieu.
In het algemeen kunnen we zeggen, dat aan de basis van de pyramide van aantallen het aantal nakomelingen en ook de snelheid van ontwikkeling het grootst is en groter dan op een hoger niveau van de pyramide. Een zeer belangrijk proces is ook dat van het lot van mutanten, die optreden in een populatie, de vraag dus of zij zich handhaven kunnen, zich uitbreiden, enz. vragen van groot belang in verband met afstammingsproblemen.
Evenals een plantengemeenschap door een andere wordt opgevolgd en dus ‘successie’ vertoont tot een eindstadium, een ‘climax’-toestand is bereikt, zo moet dat ook bij diergemeenschappen voor- komen. Bij de gewone successie van de planten gemeen schappen zal i.h.a. de diergemeenschap secundair volgen (er zijn echter ook voorbeelden dat de successie van de plantengemeenschappen door een immigrerend dier verstoord wordt). Bij de opeenvolging van plantengemeenschappen zullen i.h.a. de diersoorten die direct afhankelijk zijn van de planten, door andere vervangen worden. In de tweede plaats zullen de dieren die op hun beurt weer afhankelijk zijn van de gewijzigde, fauna der plan teneters vervangen worden, zoals de parasieten enz. der planteneters. Polyfage diersoorten kunnen echter ondanks de plantensuccessie in een aantal gevallen blijven. Over deze gevallen is weinig goed onderzoek verricht.
Zulke successies van diercomplexen zijn zeer ingewikkeld. Een doorzichtig voorbeeld is dat van de gevolgen van een ernstige plaag van de processierups (Thaumatopoea processiana): het weg vreten van de eikenbladeren betekent de dood van vele andere insecten die eikenbladeren eten of er gallen op vormen; de brandharen van de rupsen verdrijven veel wild uit het bos; de rupsen lokken vele koekoeken aan, wat nadelig is voor de pleegouders van de jonge koekoeken; tenslotte bevordert de faecesregen van de rupsen de groei van de kruiden, wat tot een rijkere fauna aanleiding geeft. Goed onderzocht zijn ook de verschijnselen, hoe in een waterig afgietsel van hooi de ene groep van lagere diertjes door een andere wordt vervangen. Er zijn ook successies die niets met planten te maken hebben, zoals de successies van aas-insecten bij een steeds verder tot ontbinding overgaand cadaver. De genoemde processen zijn echter geen historische processen, want ze zijn ‘herhaalbaar’. Er zijn echter ook historische processen in de opvolging van de zoöcoenosen.
In de loop van de geschiedenis der aarde hebben zich talloze historische processen afgespeeld, die ook op de biocoenose van invloed zijn geweest. Zulke historische processen gaan samen met het optreden van nieuwe diersoorten op aarde, met geologische veranderingen op het aardoppervlak en met het ingrijpen van de mens, b.v. door in cultuur brengen van land. We noemen als voorbeelden de omzetting van de brakwater-biocoenose van de ‘oude’ Zuiderzee in de zoetwater-biocoenose van het IJselmeer, zandverstuivingen, invoer van planten en dieren van elders (b.v. van geiten op St Helena, waardoor dit beboste eiland tot een kale rots is geworden), het practisch uitroeien van een bepaalde diersoort (bison, roofdieren, met de gevolgen hiervan op de jachtdieren enz.).
De ‘oecologie’ van de diercomplexen omvat dus de vraag naar het verband van het complex met het milieu. Deze tak biocoenologie van de dieren is nauwelijks ontwikkeld. Toch houdt de aard van het milieu verband met de dierenwereld, die daarop voorkomt: die van het water is anders dan die van verschillende gebieden in de zee, van verschillende soorten van bossen is verschillend enz.
De geografie van de diercomplexen houdt ten nauwste verband met de ‘oecologie’ van de diercomplexen. Niet de verspreiding van de soorten, doch die van complexen van dieren is hier aan de orde. Dit aspect is echter minder bestudeerd dan die der van de dier-soorten. Hier en daar zijn er echter duidelijke aanwijzingen in deze richting, niet alleen bij de verspreiding van parasieten, die gebonden is aan die der gastheren e.d.
Bij talloze hierboven aangeroerde kwesties speelt het gedrag van de dieren onderling een rol, in het gezin, in de kudde, troep enz. Deze sociale en massapsychologie brengt men om practische redenen tot de dierpsychologie en de gedragsleer der dieren.
Over het karakter van de organismencomplexen heersen verschillende meningen, o.a. dat zulk een complex te vergelijken zou zijn met een organisme. Hierop wijzen allerlei eigenschappen, zoals die van de heelheid, van de arbeidsverdeling onder de leden, van de restitutie, van het behoud van het geheel enz. Andere auteurs echter ontkennen dit organismekarakter en wijzen op de verschillen, zoals de grotere individualiteit van de leden, de vervangbaarheid door andere soorten enz.
c. J. VAN DER KLAAUW
W. C. Allee, Animal Aggregations, 1931.
J. G. Baer, Le Parasitisme, 1946.
P. Deegener, Die Formen der Vergesellschaftung im Tierreiche, 1918.
R. Hesse und F. Doflein, Tierbau und Tierleben, deel II, 2de dr., 1943.
J. E. W. Ihle en H. F. Nierstrasz, Leerboek der algemeene dierkunde, hfdst. VI, 1929.
