[/i]De synoecologie onderzoekt de relaties van een plantengezelschap tot zijn milieu in het licht van de mate van ingepast-zijn van het eerste in het laatste waarbij het gezelschap zelf een deel van dat milieu uitmaakt. Men kan ook hier onderscheiden: 1. mesologische synoecologie: het opsporen van de doorslaggevende standplaatsfactoren en het vaststellen van de oecologische amplitudo van een gezelschap;
2.ethologische synoecologie: het nagaan van de uitwerking van het milieu op de vegetatie.
Voor een juist begrip van de bouw der gezelschappen heeft men met vier factorencomplexen rekening te houden:
1. de historische factoren, die aansprakelijk zijn voor de samenstelling van de flora, dus bepaalde soortencombinaties al of niet mogelijk maken; hieronder de klimatische en geologische geschiedenis en de biotische factoren in het verleden (roofbouw, oude cultures b.v. aan de basis van huidige zandverstuivingen, uitroeiing van grote zoogdieren, vervening, inundatie enz.);
2. de accessibiliteit-, transport- of geografische factor, die in het heden bepaalt, in hoeverre disseminatie van bepaalde soorten naar het onderzochte gebied mogelijk is;
3. concurrentiefactoren, berustend op: a) de absolute oecologische amplitudines der onderhavige soorten, b) hun relatieve vitaliteit in de verschillende trajecten van hun amplitudines, c) hun groeiwijze, grootte, worteluitbreiding, periodiciteit;
4 de thans werkzame en meetbare standplaatsfactoren.
Tezamen vormen deze complexen de gezelschapsbepalende factoren. Milieu (sensu stricto) en plantengezelschap zijn dus geen omkeerbare functies. Een plantengezelschap wordt niet alleen bepaald door zijn meetbaar milieu, doch is de resultante van een min of meer langdurig proces van selectie en wederzijdse aanpassing en heeft een zekere individualiteit. Alleen hierom reeds kan de in de vorige eeuw en ook nu nog wel beproefde indeling van de vegetatie op grond van het milieu in détail geen resultaat opleveren.
Categorie 4 is te verdelen in klimatische, edafische, reliëf-factoren en biotische factoren. Van zeer veel betekenis is het microklimaat, d.i. het klimaat waarin de vegetatie zelf leeft; het kan zeer sterk van het z.g. macroklimaat afwijken en wordt, behalve door dit laatste, evenzeer bepaald door het reliëf en de grondsoort en ook weer door de vegetatie zelf.
Het is in dit bestek ondoenlijk, de werking op de vegetatie van elke factorengroep afzonderlijk te behandelen; hiervoor zij naar de handboeken verwezen. Wel dienen echter nog enige algemene opmerkingen gemaakt te worden. Het milieu is een complex van factoren, waarvan men zich slechts bij grove benadering een beeld kan vormen door de afzonderlijke factoren te meten. Ook al is men gedwongen, de werking van elke groep factoren op het plantendek afzonderlijk te onderzoeken, zo mag toch nooit uit het oog verloren worden, dat de factoren tot elkander in veelzijdige wisselwerking staan (interfereren), en dat de werking van elke factor op zich zelf afhangt van de gehele factorenconstellatie.
Men ontmoet vaak het misverstand, dat synoecologie — in het bijzonder mesologische synoecologie — zou inhouden het onderzoek naar het milieu van een vegetatie, zoals dit door microklimatische en edafische analyse kan worden geformuleerd, zonder dat men zich afvraagt, waarin nu eigenlijk het verband tot uiting komt tussen deze factoren en de floristische samenstelling en de structuur der vegetatie. Zulk onderzoek behoort echter niet tot de biologie en derhalve ook niet tot de synoecologie, doch tot klimatologie, bodemkunde e.d. Voor de synoecologie betekent het niet meer dan een noodzakelijke vóórstudie; synoecologie vraagt altijd naar de reactie van de vegetatie zelf, haar mate van ingepast-zijn en haar gedrag aan de grenzen van haar bestaansmogelijkheid.
In verband hiermede dient er op gewezen te worden, dat het door middel van instrumenten gemeten z.g. absolute milieu slechts zelden overeenkomt met het werkzame of harmonische milieu. Bepaalde factoren zijn van veel meer betekenis dan andere en het hangt van zeer veel omstandigheden af, welke in het minimum geraakt en dus (wet van Mitscherlich-Lundegardh) de grootste relatieve werking uitoefent (beperkende factor wordt); vaak is dan nog niet een enkele factor beperkend, doch een zeker interfererend factorencomplex. Als voorbeeld diene een analyse van het factoren complex in een kalkarm duingebied met natte valleien. Waar hier het grondwater in de vegetatieperiode boven het maaiveld staat, is de chemische samenstelling van het water beslissend voor de samenstelling van de vegetatie; waar het water enkele cm beneden het maaiveld daalt, worden dit het humusgehalte en het daarvan mede afhankelijke microklimaat; waar het freatisch niveau gemiddeld dieper ligt dan de wortels, terwijl deze zich nog in de capillaire zone bevinden, is het watergehalte beperkend; daalt het capillaire niveau echter beneden de wortelétage, dan verliest de factor grondwater zijn electieve betekenis bijna geheel en treedt daarvoor in de plaats een ingewikkeld complex: reliëf, humusgehalte, windsterkte, het van deze drie afhankelijke microklimaat, bodemstructuur en granulaire samenstelling, carbonaat-, nitraat- en fosfaatgehalte, zuurgraad enz. Een en ander leidt meestal tot een gordelvormige rangschikking der fytocoenosen voorzover de factor grondwater electief is, daarboven tot een mozaïek.
Ter beoordeling van de werking van het milieu moet dus steeds de vegetatie zelf geraadpleegd worden, die alle factoren integreert. Men kan de weerspiegeling van het milieu in de vegetatiestructuur kwantitatief bepalen met behulp van de onderscheiding van groepen van tot een bepaalde levensvorm of oecologische groep behorende soorten, dus door de berekening van z.g. oecologische spectra. Daar het niet mogelijk is, de veelzijdige oecologische kenmerken der planten tot hun recht te laten komen in één enkel levensvormensysteem, gaat men uit van verschillende systemen van levensvormen, die ieder op een bepaald criterium berusten. In het systeem van Raunkicer gaat men b.v. na, hoe groot het aandeel der therofyten, hemicryptofyten, geofyten enz. in het vegetatiedek van een bepaald gezelschap is, waardoor men dus een zeker beeld krijgt van de aanpassing van het gezelschap aan het ongunstige jaargetijde. Daarnaast kan men nu van hetzelfde gezelschap berekenen: hydrotypenspectra (weerspiegelend de aanpassing aan de factor water), disseminatiespectra (een beeld gevend van de wijze en het tempo van verbreiding der gezelschappen en een inzicht in hun synontogenie, daar men hieruit kan opmaken welke componenten zich het eerst vestigen, welke later enz.), synchorologische spectra (weerspiegelend de positie van het gezelschap t.o.v. het macroklimaat en de historische factoren van het gebied). Dit aantal verschillende spectra kan vergroot worden, naarmate men er in slaagt de veelzijdige oecologische kenmerken der planten meer en meer te gebruiken om de soorten te groeperen in allerlei autoecologische systemen (b.v. op grond van hun kiemingsoecologie, latente periode van het zaad, fotoperiodiciteit, selectiviteit bij de absorptie van ionen uit de grond, Ph-amplitudo, chloor-amplitudo, duur van de vegetatieperiode, bestuivingstype enz.). Hoe meer zulke eigenschappen tot uitdrukking komen in de oecologische spectra van een plan tengezelschap, hoe vollediger de synoecologie daarvan bekend wordt, juist zoals bij het polijsten van een diamant meer en meer van zijn facetten het licht weerkaatsen.
Het dynamische gezichtspunt in de vegetatiekunde, geïntroduceerd door de Europeanen Kerner (1863) en Hult (1886), is vooral dank zij Cowles en Clements de grondslag van het N.Amerikaanse vegetatie-onderzoek geworden en eerst langs deze omweg sedert ca 1925 ook in Europa algemeen doorgedrongen. Het object der synontogenie is de successie, te definiëren als: de opeenvolgende veranderingen, die zich in de vegetatie voltrekken, waarbij een fytocoenose ontstaat of in een andere overgaat. Het periodieke vegetatierhythme (seizoenaspecten) valt hier dus niet onder; evenmin de schommelingen om een evenwichtstoestand, waarbij een fytocoenose zichzelf regenereert na storing van buitenaf (strenge winter of droge zomer, menselijk ingrijpen). In het algemeen is de successie irreversibel. Een duidelijk waarneembare successieschrede noemt men een stadium; de stadia zijn te beschouwen als min of meer scherp begrensde rustpunten in het verschuivende evenwicht. Een reeks opeenvolgende stadia op een bepaald terrein of terreintype heet een serie: deze omvat pionier-, overgangs- en eind-(terminale)stadia.
De meeste series zijn aflopend. Men onderscheidt dan een progressieve successie, waarbij elke volgende fytocoenose een grotere stabiliteit en gedifferentieerder structuur heeft dan de vorige (Rhynchosporetum —> Sphagnetum ->Ericetum) en een regressieve successie of regressie, waarbij het omgekeerde het geval is (Ericetum —> Rhynchosporetum). Aaneensluiting van deze twee kan een cyclische serie opleveren. Onder natuurlijke omstandigheden is progressie normaal, de mens bewerkt veelal regressie. Voorts is het van belang, het verschil in het oog te houden tussen autogene en allogene successie. De eerste wordt bewerkt door de vegetatie zelf, die haar milieu beïnvloedt (voedselonttrekking, humusvorming, schaduw) en zodoende voor zichzelf ongeschikt maakt, zodat zij dooreen nieuwe fytocoenose wordt afgelost. Deze successie is meestal progressief.
Allogene successie wordt bereikt door invloeden van buiten af, zowel abiotische (aanslibbing, overstuiving, podsolering, inundatie, brand door blikseminslag) als biotische (bemesting, vraat, menselijk ingrijpen); zij kan zowel proals regressief zijn. Typisch autogeen is b.v. de verlanding van stilstaand water; in de meeste series gaan auto- en allogene invloeden echter samen en staan zij met elkaar in wisselwerking.
Slechts bij uitzondering wordt een fytocoenose in haar geheel door een andere opgevolgd, en wel bij plotselinge sterke allogene milieuverandering (b.v. inundatie van zoutmijdende vegetatie met zeewater). Doorgaans blijkt de successie echter geleidelijk te verlopen; zij wordt bewerkstelligd door de afzonderlijke soorten, die ieder op hun wijze en krachtens hun amplitudo op de milieuveranderingen reageren. De verschillende opbouwende, bestendigende of afbrekende invloeden der soorten t.o.v. een bepaald gezelschap noemt men hun dynamogenetische waarde. Een gevolg van een en ander is o.m. dat de fytocoenosen in een levend en zich ontwikkelend landschap niet door scherpe grenzen gescheiden zijn.
De belangrijkste allogene factor is het klimaat. Voor het verloop van de successie is het verschil tussen humide en aride klimaten van de grootste betekenis. In laatstgenoemde is de verdamping groter dan de neerslag en overheerst een opstijgende grondwaterstroom, zodat de bodem min of meer haloied, vaak basisch blijft of wordt. Als eindstadia treden steppe- of woestijnvegetaties op. De humusvorming is hier gering; vaak bewerkt de wind een sterke bodemerosie, zodat het moedergesteente steeds weer bloot komt en de vegetatie vooral door de aard van de grondsoort bepaald wordt. Hier werkt het klimaat divergerend op de vegetatie-ontwikkeling. In humide klimaten is de neerslag groter dan de verdamping en overheerst een neerdalende grondwaterstroom, zodat de minerale zouten, die bij de verwering vrij komen, uit de bovenste bodemlagen worden uitgewassen.
Hiermede gaat een min of meer sterke humusvorming gepaard. In de gematigde luchtstreken ontstaat dan een geloiede bodem met adsorptiecomplex (kernen met film, die bestaat uit Al(OH)3, Fe(OH)3en Si02 • (nHzO)). De neerslag spoelt een groot gedeelte van de ionen (o.a. nitraat) uit het bodemwater weg, zodat de vegetatie dan nog slechts beschikt over de ionen, die aan het adsorptiecomplex gebonden zijn. Hiervan worden echter ook nog kationen afgevoerd, daar zij uitgewisseld worden tegen de H+-ionen van het bij de bodemademhaling vrijkomende koolzuur. Is de bodem nu arm aan basen (zandgrond), dan werkt de humus t.o.v. de sesquioxyden als beschermingscolloied , zodat deze oxyden in soltoestand worden gehouden. Ze worden daardoor des te gemakkelijker uit de humuslaag (A-laag) gespoeld en worden daaronder, in verband met het hier hogere gehalte aan basen, weer uitgevlokt in de inspoelingslaag (B-laag).
Het Fe(OH)3 kleurt de B-laag bruin. Dit proces noemt men podsolering. Hiermee gepaard gaat een successie van autotrofe naar heterotrofe vegetatie en zodoende een toenemende humusvertering door mycorrhiza, die het in de humus opgehoopte voedsel weer voor de vegetatie toegankelijk maakt. Naarmate deze vertering vollediger is, zal de humus als beschermingscolloied minder op de voorgrond treden, zodat de verarming van de bodem steeds langzamer gaat. Tegelijk daarmede leidt de successie naar stadia van vegetaties, die steeds minder eisen stellen aan de voorraad rechtstreeks opneembare ionen. Tenslotte is de hoeveelheid voedsel, die de planten aan de bodem onttrekken, gelijk geworden aan de hoeveelheid, die er bij hun vergaan in terugkeert: een evenwicht tussen bodem en vegetatie is bereikt en daarmede een eindstadium van de vegetatie-ontwikkeling.
Zulk een eindstadium, dat niet meer van karakter verandert zolang het klimaat gelijk blijft en geen allogene storingen tussenbeide komen, noemt men een climax. In humide klimaten zijn deze eindstadia veel geringer in aantal dan de pioniervegetaties: deze klimaten werken convergerend. Zowel de verlanding van water door veenvorming, een z.g. hydroserie, als de successie op droge zandige bodem, een xeroserie, leidt tot een eindstadium, waarin een matig vochtige humus zowel het moeras heeft opgevuld als het droge zand heeft overdekt en waarin de hygrofyten resp. xerofyten althans ten dele door mesofyten zijn vervangen. In ons klimaatgebied is dit eindstadium een zomergroen loofbos. De indruk, die deze ervaring maakte, leidde tot een overdreven hypothese van Clements (Ver. St.), de z.g. climaxtheorie: in elk klimaatgebied zou slechts één eindstadium voorkomen, één climaxgezelschap dus, onafhankelijk van de grondsoort, uitsluitend bepaald door het klimaat. In Nederland zou deze climax het muurrijke eiken-haagbeukenbos (Querceto-Carpinetum medioeuropaeum typicum) zijn.
Alle stadia, die aan de climax voorafgaan, doch door beweiding of andere biotische oorzaken, door een te hoge grondwaterstand of anderszins stationnair blijven, noemt men proclimax; staan zij één of enkele schreden vóór de climax, d.w.z. leidt verandering van het milieu regelrecht of spoedig tot successie naar de climax, dan spreekt men van subclimax. Deze theorie heeft zeer veel aanhang gevonden, doch is thans onhoudbaar gebleken, al behoeft echter niet te worden opgegeven de aan haar ten grondslag liggende gedachte, dat het klimaat sterk convergerend werkt en wel in die zin, dat het aantal eindstadia binnen één klimaatgebied zeer veel kleiner is dan het aantal pionierstadia. Slechts in zeer bijzondere gevallen is de invloed van het klimaat zó overwegend, dat inderdaad verschillende bodems tot eenzelfde climax rijpen. In de meeste gevallen is het klimaat hiertoe evenwel niet bij machte, hetzij omdat het de bodemrijping in het geheel niet toelaat (woestijnen met winderosie), hetzij omdat zijn invloed op de bodemrijping niet groot genoeg is. Verschillende grondsoorten dragen dan elk een eigen climax; men vat de climaces binnen één klimaatgebied nu samen als climaxgroep, een begrip, waarin de eventuele convergerende werking van het klimaat (de grondslag van de oude climaxtheorie) nog zeer wel tot uiting kan komen en waarbij ook de termen proclimax, subclimax e.d. hun geldigheid behouden. Alle plan tengezelschappen van de verschillende series, die tezamen naar één climax leiden, vormen het climaxcomplex; het areaal daarvan heet climaxgebied.
V. WESTHOFF
Abderhalden's Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden; hierin (1930-1932) de bijdragen vanAlechin, du Rietz, Lüdi, Ramensky, Schennikow, Sukatschew (Scandinavische en Russische scholen; successie-studie).
J. Braun-Blanquet, Plant Sociology, 1932.
R. Knapp, Arbeitsmethoden der Pflanzensoziologie und die Eigenschaften der Pflanzengesellschaften, 1948.
J. Meitzer en V. Westhoff, Inleiding tot deplantensociologie, 1942.
J. Pavillard, Elements de sociologie végétale (phytosociologie), 1935.
M. A. Reynaud-Beauverie, Le milieu et la vie en commun des plant es, 1936.
A. Scheygrond, Plantengemeenschappen-, in ‘Het Leven der Planten’, 1939.
A. G. Tansley, Introduction to Plant Ecology, 1946.
J. E. Weaver en F. E. Clements, Plant Ecology, 2de dr. 1938.
V. Westhoff, J. W. Dijk, H. Passchier en G. Sissingh, Overzicht der plantengemeenschappen van Nederland, 2de dr. 1946.
