Onderscheiding en beschrijving van plantengezelschappen door analyse en synthese (7) vormt de basis van elk onderzoek. Hoewel men met dit werk zelfs in het doorvorste Europa nog lang niet gereed is en in de tropen nog slechts aan het begin ervan staat, is de ook onder botanici verbreide mening, dat de fytocoenologie nog niet boven het beschrijvende stadium uit zou zijn, toch niet juist; men miskent dan de talrijke grondige onderzoekingen van andere aard, die in bepaalde gebieden reeds verricht zijn (symmorfologie vooral in Scandinavië, Rusland en Nederland, synoecologie en synchorologie vooral in W., M. en Z.
Europa, successiestudie vooral in de Ver. St. en Zwitserland).Men kan de vegetatie naar vier gezichtspunten indelen: naar de standplaats, de levensvormen (fysiognomie), de structuur en de floristische samenstelling. De beide eerste methoden zijn reeds zeer oud. De eerste is op den duur onhoudbaar ge bleken; de tweede leeft voort in de formatieleer; de derde is opgenomen in de vierde, die thans in Europa algemeen aanvaard is. Hierbij gaat men voor de analyse uit van homogene, concrete begroeiingen, die in hun geheel of voor een toereikend gedeelte kwalitatief en kwantitatief beschreven worden: men noemt een soortenlijst van een bepaalde proefvlakte, voorzien van kwantitatieve en structuur-gegevens, een opname. Verschillen in opvatting bestaan over: 1. de omvang van de proefvlakte en de mate van homogeniteit, waaraan zij moet voldoen;
2. de wijze van kwantitatieve analyse (schatten, tellen, meten of wegen);
3. de synthese, vnl. over het criterium, waarnaar men verschillende opnamen als overeenkomstig beschouwt.
Bijgaand schema kan enige indruk geven van deze verschillen. Oorspronkelijk (1918-1937) hebben scherp tegenover elkaar gestaan de z.g. Frans-Zwitserse school (W., M. en Z.-Europa, Afrika, Palestina, India, Amerika:
Vergelijking van de opvattingen der belangrijkste Europese vegetatie-onderzoekers Criterium voor de homogeniteit Criterium v. d. overeenkomst bij lagere eenheden Criterium v. d. overeenkomst bij hogere eenheden Kleinste fytocoenose, die beschouwd kan worden Aard v. h. gezelschapsbegrip Eenheid, ten grondslag liggend aan nomenclatuur Grondslag van systematiek der hogere eenheden Relatie vegetatieeenheid tot milieu J. BraunBlanquet (FransZwitserse school) letten op effect v. d. normale expansiedrang v. d. soorten karakteristieke soortencombinatie karakteristieke soortencombinatie facies abstract associatie sociologische progressie regionaal kenmerkend G. E. du Rietz (Zweden) alleen letten op dominantie en constantie dominantie (in theorie ook: constantie) dominantie, ‘sociologische affiniteit’ en fysiognomie synusia concreet sociatie fysiognomie en structuur relatief (locaal)
scherp indicerend R. Nordhagen en R. Kalliola (Noorwegen, Finland) letten op normale expansiedrang v. d. soorten dominantie secundair constantie karakteristieke soortencombinatie sociatieexemplaar abstract sociatie sociologische progressie zowel regionaal als locaal indicerend C. Raunkicer, aangevuld o.a. door T. W. Böcher (Denemarken) letten op frequentie en dominantie frequentie en dominantie karakteristieke soortencombinatie sociatieexemplaar abstract sociatie sociologische progressie zowel regionaal als locaal indicerend A.
G. Tansley (Engeland) vormt geen probleem dominantie karakteristieke soortencombinatie en fysiognomie society abstract consociatie fysiognomie uiteenlopend J. Braun-Blanquet e.a.) en de z.g. Noordse of Scandinavische school (G. E. du Riet ze.a.) bij welke laatste zich de Engelse (Tansley) en de Russische (Alechin e.a) scholen min of meer aansloten. Naderhand is echter een betere verstandhouding ontstaan en zijn er, o.a. door R. Nordhagen, methoden en begrippen uitgewerkt, die een synthese van beide richtingen inhouden. Niet elk type vegetatiedek leent zich voor onderzoek volgens beide methoden (soortenarme, boreale en ook anthropogene vegetatie beter Scand.; floristisch sterker gedifferentieerde beter Fr.-Zw.), maar soms kan men ze met voordeel tezamen toepassen.
De Scandinaviërs baseren zich hoofdzakelijk op de dominantie, d.i. op het overwicht van een of enkele soorten in de massa van het vegetatiedek; daarnaast enerzijds op het voorkomen van constante soorten, d.z. in meer dan 90% der opnamen van ruimtelijk gescheiden vegetatie-exemplaren aangetroffen soorten, anderzijds op de frequentie, d.i. de meer of minder dichte verspreiding binnen één vegetatieexemplaar. Bovendien beschouwen sommigen (Zweden) de 'synusiae (boom-, struik-, kruidlaag enz.) waarin een soort domineert als fundamentele eenheden en ze onderzoeken de koppeling hiervan tot hogere eenheden. Verticaal gekoppelde synusiae noemt men een sociatie-, deze is gekenmerkt door de dominant van elke laag (elke synusia) en door haar constanten. Anderen (Noren, Denen, Finnen) hechten aan de synusiae veel minder waarde; voor hen, evenals de Frans-Zwitserse school, wordt een fytocoenose gevormd door de soorten, die op een bepaald biotoop tezamen groeien, ook indien deze verschillende étages vormen. Zij beginnen dus met de (gelaagde) sociatie.
De Frans-Zwitserse school kent de volgende analytische criteria: abundantie (aantal) en dominantie (bedekkingsgraad) van de individuen der verschillende soorten geschat volgens een 6-delige schaal; sociabiliteit (mate van groepering der individuen); vitaliteit (mate, waarin de individuen hun volledige levenscyclus volbrengen en waarin zij vegetatief ontwikkeld zijn) en faenologische toestand. Het essentiële kenmerk van de Frans-Zwitserse school is evenwel haar methode van synthese. Zij beoordeelt de overeenkomst tussen de verschillende opnamen niet in de eerste plaats naar de dominante of frequente soorten, doch naar de gehele floristische samenstelling, en vraagt zich af, in hoeverre bepaalde soorten tot één gezelschap beperkt blijken te zijn. Hiertoe verenigt men overeenkomstige opnamen tot een tabel en bepaalt de presentie, d.i. het percentage der opnamen, waarin iedere soort voorkomt. Door vergelijking van presentie, dominantie, sociabiliteit en vitaliteit in verschillende tabellen kan men nu de trouw bepalen, d.i. de mate van gebondenheid aan een bepaald gezelschap. Men onderscheidt 5 trouwgraden; soorten met trouwgraad 5-3 noemt men kensoorten, de andere begeleidende soorten. De kensoorten en begeleidende soorten tezamen vormen de karakteristieke soortencombinatie. In 1913 formuleerde Braun-Blanquet de hypothese, dat de verschillende presentie in en trouw aan de gezelschappen een uitdrukking is van de uiteenlopende oecologische eisen der soorten, die zich dus weerspiegelen in de tabellen; vooral de kensoorten zouden aan zeer bepaalde standplaatsfactoren gebonden zijn.
Tal van synoecologische onderzoekingen hebben sindsdien deze hypothese bevestigd. Op deze ervaring berust de definitie van de vegetatie-eenheid der Frans-Zwitserse school: een associatie is een plantengezelschap van min of meer constante floristische samenstelling, dat gekenmerkt is door kensoorten en constante begeleiders; anders gezegd: een associatie is de abstractie van een aantal fytocoenosen, die overeenkomen in floristische samenstelling en ongeveer gelijke eisen stellen aan de standplaats. Hoe meer kensoorten een associatie heeft, des te scherper is zij begrensd; hoe meer constante soorten, des te homogener is zij. Ideaal is het voldoen aan beide voorwaarden. Het associatie-exemplaar (kortweg associaat genoemd), dat in het veld fysiognomisch herkend wordt, blijkt een geheel te zijn van een aantal met elkander verweven groepen van oecologisch in zeker opzicht overeenkomstige soorten; de meest naar voren tredende, in ’t algemeen dominerende groep vormt de karakteristieke soortencombinatie; deze is des te typischer ontwikkeld naarmate de factoren van het actuele milieu dichter bij het optimum van deze groep liggen. Verwijdert men zich van dit optimum, dan ziet men andere groepen in betekenis toenemen; op een zeker punt geraakt een dezer groepen in het overwicht; men heeft dan te maken met een exemplaar van een andere associatie. Men kan de relatieve waarde van zulke groepen binnen een associatie kwantitatief bepalen aan de hand van de groepsabundantie (Schwickerath) of de systematische groepswaarde (Tüxenen Ellenberg) D = G X S X M (G — aantal soorten v.d. groep, S hun gezamenlijke presentie, M hun gezamenlijke abundantie en dominantie).
Associaties, die bepaalde soorten gemeen hebben en dan tevens synoecologisch verwant zijn, verenigt men tot een verbond', verbonden kan men wederom samenvoegen tot orden en deze tot klassen. Men duidt een associatie aan door het suffix-etum achter de stam van de genusnaam ener constante of kenmerkende soort te plaatsen en daaraan eventueel duidelijkheidshalve het specifieke gedeelte van die naam in de genitief toe te voegen, b.v. Alnetumglutinosae (naar Alnusglutinosa). Teneinde verwarring te voorkomen kan het soms nodig zijn, de associatie naar twee soorten te benoemen; men verbindt deze dan door een streepje en geeft de eerste genusnaam het suffix-eto, b.v. Querceto-Betuletum. Verbonden, orden en klassen worden aangeduid door de suffixen -ion, -etalia en -etea (Quercion, Quercetalia, Quercetea). Slechts zelden is een soort over haar gehele areaal trouw aan een bepaald gezelschap (absolute kensoort). Daar de verbreiding van een plantengezelschap doorSvnchoro gaans van veel meer factoren afhangt dan die van de samenstellende soorten, is het areaal van een soort meestal groter dan dat van het gezelschap waarvoor zij in zeker gebied kenmerkend is. Men onderscheidt naast de absolute dan ook regionale en locale kensoorten, die voor verschillende associaties kenmerkend kunnen zijn, echter onder voorwaarde, dat de arealen dezer associaties elkaar uitsluiten. Het associatiebegrip is dus ook geografisch bepaald. Daar het fytocoenologisch onderzoek krachtens zijn inductieve aard met locaal onderzoek begint, hebben de tot dusver onderscheiden associaties en kensoorten meestal slechts een locale of regionale waarde. Eerst in de laatste 15 jaar komt men geleidelijk tot coördinatie van deze eenheden (‘Prodromus der plantengezelschappen der aarde’). Hier vormt zich een belangrijke brug naar de formatiekunde met haar ‘macro-methode’. B.v. heteiken-haagbeukenbos of Querceto-Carpinetum komt voor in het niet-mediterrane Europa en W.-Azië, werd op verschillende plaatsen als associatie beschreven, welke associaties zich echter door haar floristische samenstelling (regionaal differentiërende soorten) van elkaar onderscheiden; men kan dan komen tot de opstelling van een Querceto-Carpinetum atlanticum Q.-C. medioeuropaeum, Q.-C. centrorossicum enz.
[i]
