Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Fytocoenologie

betekenis & definitie

Algemeen overzicht: De wetenschap van de samenleving der planten in hun milieu is een onderdeel der vegetatiekunde, dat men gewoonlijk plantensociologie noemt (N., W., Z. en Midden-Europa), doch dat met meer recht als fytocoenologie kan worden aangeduid (Rusland, Midden-Europa); de Anglo-Amerikaanse aanduiding ‘ecology’ is misleidend. Het object dezer wetenschap is de vegetatie, wèl te onderscheiden van de flora. Is de laatste een min of meer abstract begrip, nl. een lijst van taxa, die in een bepaald gebied worden aangetroffen, de vegetatie is het concrete plantendek, zoals dit met de ogen kan worden aanschouwd; zij is te definiëren als de individuenmassa van levende of fossiele planten, in samenhang met de plaats waar deze groeien of gegroeid hebben, en in de rangschikking die zij uit zichzelf hebben aangenomen.

Een arboretum of een bloemperk valt hier dus niet onder; grensgevallen als een cultuurbos of een akker (opstand resp. gewas geplant of gezaaid, ondergroei resp. onkruid spontaan) worden wèl als vegetatie beschouwd.De fytocoenologie gaat uit van het ervaringsfeit, dat de vegetatie der aarde niet chaotisch is, doch dat de plantenindividuen in ruimte en tijd gegroepeerd zijn volgens soorten en levensvormen en op een blijkbaar wetmatige wijze. Het doel van de fytocoenologie is nu een zo veelzijdig mogelijke studie van het vegetatiedek met behulp van gedefinieerde eenheden, de plan tengezelschappen; zij bestudeert het uiterlijk, de soortelijke samenstelling en de structuur van deze gezelschappen, hun ontstaan en hun veranderingen, hun verbreiding en verdeling over de aarde, hun classificatie en hun betrekkingen tot het milieu.

Uit logisch oogpunt is het niet te verdedigen, de vegetatie met uitsluiting van de fauna tot onderwerp van studie te maken. De planten-en dierenwereld vormen in de verschillende levensgemeenschappen een geheel en zijn in hun bestaan in tal van opzichten met elkaar verweven; men denke aan de betekenis van de bodem- en water-fauna voor de voedselkrinloop, aan verspreiding van zaden, bestuiving van bloemen, vraat, betreding, bemesting. Theoretisch is de meest juiste weg, het geheel van planten en dieren (biocoenose) op een bepaald territorium (biotoop) te onderzoeken. In de practijk stuit dit op zodanige bezwaren, dat de botanici zich tot het onderzoek der vegetatie zelf plegen te beperken en de fauna (incl. mens) als zoögene milieufactoren beschouwen naast de abiotische (klimaat, bodem, water, reliëf). Bijgaand schema geeft een indruk van de vele relaties tussen de vegetatie en deze factorencomplexen.

De meest algemene topografisch bepaalde vegetatieeenheid noemt men populatie: d.i. een min of meer homogene vegetatie van een overigens willekeurig begrensd terrein. Niet iedere populatie is een plantengezelschap. Het begrip plantengezelschap sluit de hypothese in, dat de planten in zulk een groepering tot elkaar in betrekking staan. Het kan evenwel ook zijn, dat zekere plantensoorten alleen daardoor steeds tezamen op een bepaalde standplaats worden aangetroffen, doordat zij overeenkomstige eisen stellen aan de abiotische en zoögene factoren. Het milieu selecteert dan uit de aangevoerde diasporen die soorten, die het best bij deze factoren passen. Men vindt dit in het bijzonder bij z.g. pioniervegetaties, die evenwel meestal een ephemeer en toevallig karakter dragen.

In de meeste gevallen bestaan er echter betrekkingen tussen de leden van een vegetatie. Deze berusten steeds op de strijd om het bestaan; men kent geen relaties als samenwerking en arbeidsverdeling zoals in het dierenrijk. Te onderscheiden zijn: 1. afhankelijkheidsbetrekkingen: parasitisme, saprofytisme, mycorrhiza-symbiose, afhankelijkheid van humus, helotisme, epifytisme, banengroei en indirecte afhankelijkheid, minder juist (maar duidelijker) ‘bescherming’ genaamd;

2. concurrentie, een universele factor, beslissend voor het bestaan van plantengezelschappen. Zij treedt op, zodra de vraag naar levensbehoeften het aanbod overtreft, dus dan, wanneer twee of meer plantenindividuen gezamenlijk hogere eisen aan hun

omgeving stellen dan deze ter beschikking heeft. Als definitie kan gelden: concurrentie is de actie tussen planten, die overeenkomstige behoeften aan voedsel, licht en water hebben, waarbij ze elkaar wederzijds beperken in hun expansiemogelijkheden. Naast directe concurrentie, waarbij de sterkere plant de zwakkere verdringt, bestaat een indirecte (vooral tussen verschillende soorten): hierbij wijzigt de plant het milieu, waarin ze groeit, zodat de levensmogelijkheid van andere planten wordt beïnvloed (onttrekking van water of voedsel, productie van humus, remstoffen of vergiften). Wanneer de partners ongelijkwaardig zijn, spreekt men van prioriteit. Dat concurrentie beslissend is voor het optreden van sociale structuur, moge blijken uit het volgende. De ontwikkeling van vegetatie op onbegroeide bo dem vangt aan met aanvoer van alle diasporen, die de standplaats kunnen bereiken (migratie). De milieufactoren selecteren een gedeelte hiervan, dat ontkiemt en daarvan een kleiner gedeelte, dat zich voortplant (vestiging of oecese). De gevestigde soorten breiden zich plaatselijk uit (aggregatie), eerst tot groepen uit één soort bestaande, welke elkaar dan tot z.g. kolonies (d.i. groepen van tot meer soorten behorende individuen) doordringen. Hierdoor treedt concurrentie op. De selectie wordt nu veel scherper: slechts de soorten, die het beste aan het — inmiddels eveneens door de vegetatie zelf mede bepaalde — milieu zijn aangepast, kunnen zich handhaven.

Enerzijds wordt de soortencombinatie nu armer, temeer doordat de concurrentie tussen de individuen van één soort niet zo sterk is als die tussen verschillende epharmonisch overeenkomstige soorten; zodoende ontstaat vaak een mozaïek van uit één soort bestaande gezelschappen of klonen. Anderzijds is echter van belang, dat de concurrentie tussen plantensoorten met overeenkomstige eisen aan het milieu scherper is dan tussen epharmonisch uiteenlopende soorten. Het gevolg is, dat zich geleidelijk een combinatie van oecologisch meer en meer heterogene soorten vormt, nu evenwel in die zin, dat deze in ruimte en tijd eikaars complement zijn: m.a.w. er treedt structuur op. In de ruimte uit zich dit o.a. in het optreden van onder- en bovengrondse vegetatielagen of etages, waarbij vaak onderste lagen van hogere afhankelijk zijn (skio- en hygrofiel); in de tijd in een differentiëring in seizoenaspecten (periodiciteit). Beide verschijnselen leiden er toe, dat het milieu zoveel mogelijk benut wordt; hoe meer étages en seizoen-aspecten er optreden, hoe meer de gemeenschap als het ware verzadigd is. De étages en seizoenaspecten worden door sommigen beschouwd als de fundamentele eenheden der vegetatie, synusiae genaamd.

Een door structuur gekenmerkte concrete vegetatieeenheid noemt men nu een fytocoenose. Zij is te definiëren als: een populatie van elkander beïnvloedende planten, die in evenwicht verkeert wat betreft soortental, soortencombinatie en individuenrijkdom, en die een bepaalde, min of meer homogene standplaats bevolkt. Dit evenwicht is dynamisch, stabiel, doch tevens verschuivend. De fytocoenose is te vergelijken met het organisme in de idiobiologie; beide zijn totaliteiten (het geheel is meer dan de som der delen). Een groep van fytocoenosen, die in alle als voldoende belangrijk beschouwde kenmerken met elkander overeenkomen, noemt men een plantengezelschap. Men kan in de fytocoenologie een aantal richtingen van onderzoek onderscheiden naar de wijze van denken, die hieraan ten grondslag ligt:

1 .symmorfologie, het onderzoek naar de bouw en samenstelling van fytocoenosen; 2. synoecologie, studie van de relaties tussen vegetatie en milieu; 3. successiestudie of synontogenie (minder gelukkig vaak syngenetica genoemd), onderonderzoek van het ontstaan en de ontwikkeling van fytocoenosen; 4. syntfylogenie, studie van het ontstaan en de ontwikkeling der gezelschappen (der abstracte typen dus);
5. synchorologie, onderzoek naar de verbreiding der fytocoenosen en plantengezelschappen over de aarde en naar de geografische differentiatie van plantengezelschappen;
6. synepiontologie, studie van de verandering van de verbreiding der plantengezelschappen in de tijd (b.v. reconstructie van de oorspronkelijke vegetatie van een land);
7. synsystematiek, waartoe men zowel het synthetisch onderzoek der geanalyseerde vegetatie kan rekenen (beschrijving van plantengezelschappen) als de samenvoeging dezer gezelschappen tot hogere eenheden.

Aan 1. ligt ten dele de typologische, ten dele de finale wijze van denken ten grondslag; aan 2. de finale; aan 3, 5, en 7 de typologische; aan 4 en 6 de historische. Hier zal slechts op 1, 2, 3 en 7 worden ingegaan.

< >