De formatieleer vat de vegetatie van de tegenovergestelde kant aan als de fytocoenologie.Zolang evenwel de laatstgenoemde tak van de botanie nog niet in staat is ook de grotere lijnen der vegetatiekunde langs causale en/of finale weg te verklaren — en wij zullen moeten afwachten of zij dit zal kunnen — zal de hieronder gegeven beschouwingswijze van belang zijn. Haar historische ontwikkeling zal dit uiteraard steeds blijven.
Als haar moderne grondlegger (reeds van Theophrastus kennen wij vegetatiebeschrijvingen) kan worden beschouwd F. H.
Alexander von Humboldt (17691859), die door zijn grote reizen, vooral in Centraal- en Zuid-Amerika, oog kreeg voor de tegenstelling flora/vegetatie en zó sterk getroffen werd door de gelijkvormigheid der laatste in overeenkomstige milieu’s — ongeacht de floristische samenstelling — dat hij de beroemd geworden parallel trok tussen een halfrond der aarde en een hoge vulkaan aan de aequator ; de onvolkomenheden van dit beeld, waarvan de schepper zich wel bewust was, kunnen de glans van zijn grootheid niet verminderen.Ook was von Humboldt de eerste die bij zijn studie van de fysiognomie een aantal (nl. 16) plantenvormen onderscheidde, later uitgebreid door Grisebach, Raunkiasr e.a. en door de laatste levensvormen genoemd. Vielen de oudere nog veelal samen met systematische groepen zonder veel verband met vegetatietypen, bij latere trad meer en meer de vorm als functie van het milieu op de voorgrond en trachtte men bewust verband te leggen met bepaalde vegetatietypen.
Daarbij bleek al spoedig dat de betrekkingen tussen milieu, levensvorm en vegetatie zo gecompliceerd zijn, dat men verschillende systemen van levensvormen en ook van vegetatietypen en -klimaten kan opstellen die elkaar doorkruisen.
Zo zijn er een aantal oecologische systemen (Warming, Lundegardh e.v.a.) en zuiver beschrijvend fysiognomische systemen (Grisebach, Brockmann-Jerosch en Rübel, Raunkiser e.v.a.), elk meteen eigen, vaak gecompliceerde terminologie, terwijl nog anderen (Drude, du Rietz e.v.a.) getracht hebben deze beide beginselen tot één geheel te verenigen. Met weinig resultaat evenwel, zodat men wel moest besluiten, dat een gedetailleerde vegetatiebeschrijving met deze methoden niet mogelijk is en dat wij dit aan de sociologie moeten overlaten, waarbij uitwendig milieu, genoom en historische factoren alle tot hun recht dienen te komen. Toch hebben de genoemde systemen meer dan historische waarde behouden. Warmings indeling in hydrofyten (waterplanten en -formaties), helofyten (moeras), halofyten (zout grondwater), eremofyten (steppen en woestijnen), enz.; Raunkiaers indeling op bescherming tegen periodiek ongunstige milieufactoren (fanerofyten, chamaefyten, cryptofyten, geofyten, therofyten, helofyten en hydrofyten-, ) en zijn daarop aansluitende methode der biologische spectra, die een vegetatieklimaat, begrensd door biochoren, karakteriseren door de percentages der genoemde levensvormen; Brockmann-Jerosch en Rübels lignosa (houtgewassen), prata (kruidachtige formaties) en deserta (woestijnformaties), alle met vergaande onderverdeling; zij allen hebben groepen omschreven die altijd bruikbaar zullen blijven.
Enige biologische spectra volgens Raunkiter Levensvorm Stamsucculenten en epifyten mega-, meso- en micro-fanerofyten Nanofanerofyten Chamaefyten Hemicryptofyten Cryptofyten Therofyten Vegetatieklimaat jGebied Seychellen 4 33 24 6 12 5 16 Fanerof.
klimaat Tripolis — — 6 13 19 11 51 Therof.
klimaat Denemarken — 4 3 3 50 22 18 Hemicryptof. klim.
Spitsbergen — — 1 22 60 15 2 Chamaef.
klimaat Norm.
Spectrum 4 23 20 9 27 4 13 N.s. = spectr.voor alle bekende hogere planten Niet onvermeld mogen blijven enkele ingenieuze methoden, in Amerika uitgedacht, om a.h.w. de plant zelf haar milieu te laten aan wijzen. Door deze werkwijze, waarbij hetzij bepaalde gestandaardiseerde planten in verschillende milieu’s werden gebracht (fytometer-methode van Gleason, uitgewerkt door F. E. Clements e.a.), hetzij alle milieufactoren binnen het geografische areaal van telkens één soort uiterst nauwkeurig werden bepaald (Livingston en Shreve), kreeg men weliswaar een gedetailleerd inzicht in de oecologische behoeften en grenzen van de onderzochte planten in verschillende delen van hun areaal, maar hiermede is zoveel tijd gemoeid, dat alleen hierom reeds voor de toekomst van deze methoden geen uitkomst kan worden verwacht. Bovendien staan zij bij die der fytocoenologie achter, daar zij de historische factoren geheel verwaarlozen.
Ook Drude heeft in zijn systeem vooral correlatie gezocht met klimaat en bodem, maar dan niet in détails doch in grote trekken. Dit is later nader uitgewerkt door A. F. W. Schimper en aangevuld door de ook voor de vegetatie zeer bruikbare klimatenindeling van Koppen (vgl. Deel V, blz. 209).
Deze globale methode, waarbij o.a. temperatuurregen-diagrammen (hyetothennogrammen of hydrothermen, fig. l)een instructief hulpmiddel zijn, is nog het best bruikbaar voor een overzicht der grote formaties. Daarom zullen wij haar hieronder aan de hand van enige schema’s volgen.
Schimper onderscheidt een bosklimaat en een graslandklimaat, die ieder voor zich overgangen naar het woestijnklimaat vertonen. Een typisch bosklimaat (of beter -milieu) is gekenmerkt door een doorlaatbare bovengrond, een voortdurend vochtige ondergrond, weinig wind, een voortdurend hoge relatieve luchtvochtigheidstoestand en een voldoend hoge temperatuur gedurende de vegetatieperiode. Onbelangrijk zijn de herkomst van het water (neerslag of grondwater) en de regenverdeling.
Een typisch graslandklimaat (-milieu) is gekenmerkt door een in de vegetatieperiode voldoend vochtige bovengrond en een voldoend hoge temperatuur. Gunstig hiervoor zijn veelvuldige zwakke regens, mist of dauw en een slecht doorlaatbare grond. Het verschil tussen bos- en graslandklimaat is dus vooral de aanwezigheid en de bereikbaarheid van grondwater.
De term woestijnklimaat (-milieu) slaat op alle milieu’s waar de voornaamste factoren hun minimum of maximum benaderen. Het opvallendst is dit t.a.v. de factoren water (minimum: droogte-woestijnen; maximum: watervegetaties als ‘woestijnen’ voor landplanten) en temperatuur (maximum: valt samen metdroogte-woestijnen;minimum: koude-woestijnen). Koude-woestijnen worden uitsluitend door het klimaat bepaald, droogte-woestijnen kunnen zowel klimatisch als edafisch zijn.
Over de liggingen de die ligging bepalende factoren van de vegetatiegrenzen, met name de boomgrens, is vrij veel bekend. Primair zijn weder de minima en maxima van water en temperatuur, secundair zijn complexe factoren als wind, invloed van dieren, van de mens, van vulkanische werkzaamheid, van oceaniteitencontinentaliteit,van topografie (gebergten!). Brockmann-Jerosch heeft uitvoerig de factoren nagegaan die de ligging der polaire boomgrenzen bepalen. Daaruit blijkt dat het steeds een groot aantal factoren is dat de ligging dier grens op een bepaalde plaats bepaalt. Op het overwegend continentale Noordelijk Halfrond komt zij veel meer poolwaarts (72°40') dan op het overwegend oceanische Zuidelijk Halfrond (meest aequatorwaarts op 38°30'!; de sterke winden spelen op het Zuidelijk Halfrond ook een grote rol). De verklaring van deze schijnbare paradox is voornamelijk, dat in een continentaal klimaat de vegetatiepenode langer en warmer is dan in een oceanisch.
Bevroren ondergrond is voor boomgroei geen beletsel . De alpiene boomgrenzen berusten grotendeels op dezelfde factoren als de polaire, maar hier speelt ook de gemiddelde hoogte van het gebergte een rol: hoe hoger het gebergte gemiddeld is, hoe hoger de isothermvlakken liggen (het centrum voor een gebergte is ‘continentaler’, de randen — vooral aan de loefzijde van de heersende wind — ‘oceanischer’ van aard). In extreem oceanische klimaten wordt de boomgrens gevormd door loofbomen, elders door naaldhout.
De ‘continentale’ droogteboomgrens is, nog sterker dan de polaire en alpiene, onderhevig aan de invloed van mens en dier. Er zou b.v. in de droge streken van Afrika heel wat meer bos zijn zonder de aanwezigheid van de grote kudden hoefdieren en van de mens. Anthropogene en zoöanthropogene bostypen zijn zeer algemeen; vooral in de droge subtropen (Australië, Z. Afrika, MiddellandseZeegebied).
De grenzen tussen bos- en grasland enerzijds, en woestijn aan de andere kant, zijn moeilijk aan te geven; de overgangszone is vaak zeer breed (halfwoestijn).
Waar grenzen zijn, is ook verband. Er zijn dus allereerst twee hoofdvegetaties, die van het land en die van het water, wier milieu’s voor elkaar ‘woestijn’ zijn, de landwoestijn voor watervegetaties, de waterwoestijn voor landplanten. Wij kun nen het verband tussen de belangrijkste vege- tatietypen het best overzien, wanneer wij uitgaan van de optimale formatie, het tropische regenwoud. Het gebrek aan symmetrie is een gevolg van de draaiing der aarde, waardoor de passaten schuin naar het Westen verlopen en de westkusten in dat gebied een koude opstroom vertonen. Daardoor komen woestijnen en ook winterregengebieden uitsluitend nabij de westkusten voor; de oostkusten hebben aanlandige passaten en dus een geheel ander klimaat. Ook in gematigde gebieden is het verschil aanzienlijk; aan de westkusten aanlandige wind en een oceanisch klimaat, aan de oostkusten ’s zomers aanlandige (moesson-) en ’s winters aflandige wind en een continentaal klimaat. . Hier volgt een zeer beknopt overzicht van de voornaamste vegetatietypen :
Bosvegetaties (houtige vegetaties)
Tropisch laagland-regenwoud — temperatuur en luchtvochtigheid gelijkmatig en hoog — hoogstammig altijd groen, veelsoortig bos met onregelmatig profiel, met vele levensvormen en aanpassingen (epifyten, wortelklimmers, lianen, hygrofyten, plankwortels, stambloei, druppelspitsen, enz.) — C. Amerika, Gr. Antillen, Amazonegebied, W. Afrika en Congo-bekken, O. Madagascar, westkust Voor-Indië, Ceylon en Achter-Indië, Indo-China, Gebergte Malesië, N.O. Australië, aequatoriale eilanden in de Stille Oceaan. Met het toenemen van de hoogte boven zee gaat dit bostype allengs over in: gebergte-regenwoud, gebergte-Coniferenbos (nevelwoud, mosbos), tropisch alpien dwergbos ..
In deze reeks blijft het regenwoudkarakter lang bewaard, b.v. het kenmerk: altijd groen, maar het aantal levensvormen en aanpassingen neemt af, evenals het soortenaantal. Het alpiene bos gaat meestal via een bergweide en/of heesterformatie in de koude-woestijn over. Van de aequator af neemt de seizoensperiodiciteit toe al naar de streek, met als dominerend kenmerk droogte of koude. In het eerste geval gaat het tropische laagland-regenwoud over in: gemengd regenwoud, moessonbos, loofverliezend savannebos, loofverliezend doornbos, woestijn.
Ook in deze reeks nemen de regenwoudkenmerken af, maar veel sneller en onregelmatiger. Toenemende droogte doet allereerst de hygrofyten en de epifyten verdwijnen, vervolgens lianen en vele bomen. Die welke overblijven verliezen in de droge tijd meestal hun loof (hygrotrope bomen). Aldus kunnen moessonbossen met dominerende boomsoorten (b.v. djati-bossen) ontstaan. Savannebossen en doornbossen (Z. en O. Afrika, Brazilië, Australië) vormen de overgang naar de woestijn-vegetaties. Staan de bomen groepsgewijze bijeen, dan spreekt men van parklandschap. Bij afnemende temperatuur en gelijkblijvende vochtigheidsgrenzen treedt bladafval veel geleidelijker op (thermotrope bomen, met de hygrotrope tezamen wel tropofyten genoemd), waardoor een subtropisch en een warmgematigd, soms zelfs (Z.W.-kust van Z. Amerika) een koelgematigd regenwoud ontstaat.
Poolwaarts van de subtropische woestijnen vindt men aan de westzijde der continenten de winterregengebieden met hun hardbladige (sclerofylle) laagblijvende bossen, die in verschillende streken met verschillende namen worden aangeduid: macchia (Middell. Zeegebied), chaparral (Californië) enz. In de vegetatieperiode (zomer) is het er droog, in de winter nat, maar niet zeer koud en het gevolg is een vegetatie van altijd groene, kleinbladige, ericoide (heideachtige) bomen meteen aantal aanpassingen. Epifyten en lianen ontbreken. Deze vegetatie is verwant met de gematigde heideformaties, die ook oceanisch bepaald zijn.
Het typische bos van de gematigde streken is het zomerloofbos, dat in de winter zijn loof verliest. Het is meestal een gemengd bos, althans in Noord-Amerika en OostAzië; in Europa is het tengevolge van de ijstijden arm aan soorten en tengevolge van secundaire factoren soms zelfs, voorzover de boomlaag betreft, éénsoortig (beukenbossen). Lianen zijn nog vrij algemeen (in Europa niet), maar de epifyten zijn, behalve enkele varens, uitsluitend Thallofyten (mossen en korstmossen). Naar de polen toe mengen zich naaldbomen onder het loofhout en vooral op het Noordelijk Halfrond sluiten deze zich poolwaarts samen tot zuivere naaldhoutbossen, waarvan bepaalde soorten de bos-, resp. boomgrens vormen. Van beide typen, loof- en naaldbos, kent men zoetwatervarianten (moerasbossen).
Naast deze klimatische bossen kent men in de tropen ook nog edafische bosformaties, die door bodemfactoren (inclusief grondwater) worden bepaald. Het zijn de moerasbossen met een zoet- en een zoutwatervariant. De eerste, waarin ook veenvorming optreedt (boshoogvenen), zijn de tropische en subtropische zoetwatermoerasbossen (O. Sumatra, Z. Nieuw-Guinea, Amazonegebied, Congo-bekken), een variant waarvan is het zoetwaterpalmbos. De zoutwaterbossen zijn bekend als de mangrove-vegetaties, die voorkomen aan tropische slikkusten.
Hun soorten worden, als van alle kustvegetaties, voornamelijk door zeestromen verspreid en daardoor zijn er twee typen: één veelsoortige van O. Afrika tot de W. Stille Oceaan (30 boomsoorten), en één weinigsoortige aan beide kusten van Amerika en W. Afrika (3 boomsoorten). In verband met de levenswijze vertonen alle moerasbossen veel aanpassingen aan zuurstofgebrek in de bodem (stelt- en ademwortels), de mangrove sterker dan het zoetwatermoerasbos, b.v. door veelvuldige viviparie (zaden kiemen in de aan de boom zittende vrucht).
Galerijbossen komen voor in droge streken langs rivieroevers en vertegenwoordigen dan een natter type.
Strandbossen op zandstrand komen in de tropen voor als edafische variant van het regenwoud.
Grasland (kruidachtige vegetaties) Tropische graslanden noemt men savannen. Het is niet zeker dat zij klimatische climaxformaties voorstellen want ook in een droog klimaat is de climaxvegetatie meestal nog bos, en savannen zijn steeds mm of meer, en vaak sterk door mens (brand) en/of dier (grazen) beïnvloed. Geheel boomloze savannen zijn dit bijna steeds; zij zijn van veel geringer omvang dan de savannen bossen ofparklandschappen. Zeer nauw verwant met savannen, en soms (Z. Amerika) geleidelijk daarin overgaande, zijn de subtropische en warmgematigde steppen (Z. Rusland; Hongarije: poesta; Argentinië: ‘pampa’, N.Amerika: prairie).
Het voornaamste klimaatsverschil is bij de savannen één korte zomerregentijd, bij de steppen twee regentijden buiten de eigenlijke vegetatieperiode (voor- en najaar) en een vaak koude winter. Bij beide domineren de grassen, maar de steppen bezitten relatief meer kruiden, vooral 1-jarige en geofyten. Edafische varianten zijn de zoutsteppen.
Weiden zijn steeds vochtige gras- en kruidenformaties die, voorzover niet anthropogeen (maai-, vee-, polderweiden), worden bepaald óf door het klimaat (te koud en winderig voor bos: pool- en bergweiden, de laatste vaak sterk anthropogeen) óf door de hoge grondwaterstand of andere bodemfactoren (moerasweiden of oeverweiden langs rivieren, zilte weiden langs de zeekust in gematigde streken). Natuurlijke weiden zijn zeldzaam en steeds van geringe oppervlakte. In weiden domineren grassen nog — in moerasweiden vaak geheel — maar het aantal andere kruiden is reeds aanzienlijk en soms zo groot dat men van kruidenvcgetaties moet spreken.
Bij toenemende droogte van het klimaat gaan savannen en steppen via halfwoestijn in (rots- of zand-)woestijn over. Bij toenemende koude gaan berg- en poolweiden over in koude-woestijn; bij hoger wordende grondwaterstand in laagveen en waterwoestijn.
Laagveenafzettingen ontstaan in eutroof grondwater (rijk aan voedingszouten) uit water- en moerasplanten.
Dit zijn edafische formaties, onafhankelijk van het klimaat (topogeen, d.i. bepaald door de plaats). Het profiel is vlak of door in, klinken zwak concaaf; verbranding levert veel as op. Hoogvenen zijn heesterof bosformaties die zowel door het klimaat (ombrogeen) als door de plaats (topogeen) bepaald kunnen zijn. De juiste invloed van het klimaat is nog niet geheel duidelijk; wel is zeker dat hoogvenen uitsluitend in oceanische klimaten en in oligotroof regenwater (arm aan voedingszouten) voorkomen (N.W. Europa met veenmos, Sphagnum, tropische bosvenen). Het profiel is steeds convex, het veen steekt boven zijn omgeving uit en is in het oudste deel het hoogst; bij verbranding blijft er weinig as over.
Een speciaal noordelijk polaire formatie is de toendra, een vegetatie van heesters, mossen en korstmossen tussen boom- en ijsgrens in.
Woestijnformaties Woestijnformaties kunnen zowel uit bosals uit grasland ontstaan, zowel door droogte als door koude en op allerlei grondsoorten, waardoor ook edafische woestijnen ontstaan. Koude-woestijnen vindt men nabij de polen en in de hooggebergten aan de randen van het landijs. Droogtewoestijnen op rots- of zandgrond vooral in de passaatstreken en langs alle zeekusten (stranden) ongeacht de geografische breedte. Evenals sommige woestijnen in het binnenland (zoutwoestijnen) zijn laatstgenoemde edafisch bepaald door zout grondwater (allerlei zouten, niet alleen NaCl). Door hoge grondwaterstand ontstaan voor landplanten de waterwoestijnen.
Epifyten Afzonderlijke vermelding verdienen de epifyten, die andere planten tot standplaats hebben. Zo zij geen voedingsparasieten zijn (sommige zijn dit inderdaad), zijn zij toch zeker standplaatsparasieten. Zij vormen vaak fraaie gemeenschappen, in de tropen van Fanerogamen gemengd met Cryptogamen, in de gematigde streken van Cryptogamen (mossen, korstmossen) alleen. In de tropen vormen ook epifylle (op bladeren groeiende) levermossen kleine gemeenschappen. Epixylen noemt men saprofytisch levende mossen, lichenen, schimmels en bacteriën op dood hout.
De epifytische algen-, mos- en korstmosvegetaties in de gematigde streken zijn te beschouwen als klimatische climax-associaties in een successie die, beginnende met blauwe wieren, zich in de tropen via varenassociaties tot fanerogame associaties ontwikkelen, maar in koelere streken op het cryptogame stadium blijven staan.
Ook op waterplanten komen epifyten voor, alle Cryptogamen . In verband met het verschil in milieu tussen land en water, behoeft de waterepifyt niet kleiner te zijn dan zijn drager (forofyt). Zoals te verwachten was, bestaat ook hier ordening in associaties.
Secundaire of anthropogene vegetaties In de korte tijd van zijn bestaan op aarde heeft de mens kans gezien enorme oppervlakten — op Madagascar b.v. 7/8! — van de natuurlijke vegetatie te vernielen en andere ingrijpend te wijzigen. Er is een ganse reeks van het nauwbetreden en het uitgekapte oerbos naar het opnieuw in nieuwe samenstelling zich ontwikkelende armsoortige secundaire bos, een successiestadium dat tenslotte opnieuw tot bos voert. Jaarlijks herhaald branden en beweiden belemmeren echter het bosherstel en daardoor is slechts een klein deel van het gebied waar bos de climax is, inderdaad met bos begroeid. Armsoortige (brand-)savannen en -steppenzijner voor in de plaats gekomen, of op zijn best kunstmatige bossen met enkele economisch waardevolle soorten. Ook zijn er kunstmatige kruidenvegetaties (akkers), en cultures die reeds de oudste mensen bedreven, hebben zelfs bepaalde associaties met ‘onkruiden’ gevormd.
Ook kan men spreken van anthropogene woestijnvegetaties (bij verharde wegen, enz.) en zelfs van anthropogene watervegetaties (in stuwmeren, sawah’s, zwembassins, regentonnen enz.) en anthropogene epifytenassociaties ([pseudo-] epifyten op knotwilgen).
Waterplanten Het watermilieu onderscheidt zich sterk van het landmilieu door het nooit ontbreken van water en de afwezigheid van wind. Edafische factoren (zouten) treden sterk op de voorgrond. Alle factoren van de hydrosfeer hebben bovendien een veel geringere amplitude dan in de atmosfeer o.a. door uitwisseling zowel in verticale zin (convectiestromen) als in horizontale (stromingen).
De belangrijkste factoren die de verschillende watervegetaties bepalen zijn licht, temperatuur en gehalte van opgeloste stoffen, met name zuurstof, koolzuur en zouten. Door de aanzienlijke terugkaatsing zijn dag en zomer onder water veel korter dan in de lucht. Fotosynthese is mogelijk tot ongeveer 175 m.
Zonaties worden bepaald vooral door licht, zowel ten gevolge van de afnemende intensiteit als ten gevolge van de verschillen in de absorptie.
Naar de lichtverdeling onderscheidt men een eufotische bovenlaag met zonneplanten, een dysfotische middenlaag met schaduwplanten en een afotische onderlaag. In de laatste kunnen alleen heterotrofe organismen leven.
In de eufotische laag vindt men vooral groene en blauwgroene wieren en ook, iets daaronder, bruine (meest Faeofyten, enkele Rhodofyten); in de dysfotische laag treft men vooral rode wieren aan (meest Rhodofyten, enkele Cyanofyceeën).
Het water volgt met grote vertraging de temperatuurswisselingen van de lucht. In horizontale zin is er t.a.v. zeewieren een duidelijke zonatie op te merken van de aequator naar de polen. In verticale zin ontstaan door temperatuursverschillen tussen water en lucht convectiestromen, waarvan het effect echter meestal wordt overtroffen door de omroerende werking van de wind, die ergens onder de oppervlakte een tegenstroom verwekt. Bij ondiepe wateren doet zijn invloed zich tot de bodem toe gevoelen, maar bij diepere meren is er een spronglaag , waarin een aantal factoren, vooral de temperatuur, snel afnemen en waaronder het water een constante temperatuur bezit. De ligging dezer spronglaag hangt af van de windsterkte en van het verschil in temperatuur (dus in soortelijk gewicht) der waterlagen.
Het plantenleven speelt zich voornamelijk af in de laag boven de spronglaag, het epilimnion, dat dus in uitwisseling met de atmosfeer staat. De spronglaag zelf noemt men dan wel metalimnion, de laag daaronder het hypolimnion. In de winter verdwijnt deze spronglaag doordat alle water dezelfde temperatuur aanneemt, resp. zijn grootste dichtheid bereikt. Er heeft dan totale circulatie plaats. In het voorjaar bewerkstelligt de wind wederom een algehele omwoeling, hetgeen biologisch zeer belangrijk is in verband met de verdeling van gassen en zouten.
Het koolzuurgehalte van regenwater is slechts uiterst gering. Meestal ontleent het water zijn C02-gehalte aan calciumcarbonaat. Het zuurstofgehalte van water is aanzienlijk groter. Terwijl het water tijdens voor- en najaarscirculatie met 02 verzadigd is, kan er tijdens de vegetatieperiode in het hypolimnion door zuurstofgebrek ten gevolge vanoxydatieseen groot tekort ontstaan, vooral in eutrofe wateren.
Ten aanzien van de opgeloste zouten moeten wij onderscheid maken in voedingszouten en niet-voedingszouten. Van beide is de concentratie van belang. Op grond van de concentratie van voedingszou ten onderscheidt men dan eutrofe, mesotrofe en oligotrofe wateren. Het eerste is vaak bruin- of groenachtig en min of meer troebel en bevat 200-600 mg voedingszouten per liter, het laatste kristalhelder en blauw — de woestijnkleur van het water — en bevat minder dan 100 mg zouten per liter. De mate van eutrofie van een water is voor een groot deel afhankelijk van de relatieve (op zijn inhoud betrokken) oppervlakte van het grensvlak van water en land (dat de voedingszouten bevat), inclusief de mate van toestroming uit de omgeving.
Van de niet-voedingszouten is de concentratie van keukenzout het belangrijkst. Het zeezout wijzigt een aantal fysische constanten in zeewater (s.g., lichtabsorptie, vriespunt, enz.), waardoor een spronglaag ontbreekt. Als zeewater wordt beschouwd water met een zoutgehalte van meer dan 1,7%.
Alle factoren in aanmerking nemend kan men in navolging van de dierengeografie een indeling maken op grond van de nabijheid van de oever en van de diepte van het wateren wel in: benthos( alle wortelende planten), pleuston (alle aan de oppervlakte drijvende planten) en plankton (alle in het water zwevende micro-organismen). Naast het gewone plankton onderscheidt men nog wel thermoplankton (in warme bronnen) en cryoplankton (in sneeuw en ijs).
H. J. LAM
W. E. Boerman, Klimaat, Noorduijn’s Wetensch. Reeks 25, 1946.
A. F. W. Schimper und F. C. von Faber, Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, I-II, 3de dr. 1935.
