Amphibia – tweeslachtige dieren Met de tweeslachtige-dieren (klasse Amphibia) leren wij een diergroep kennen, die als eerste in de geschiedenis van de stam der gewervelde dieren het land veroverd heeft. Weliswaar zijn de tegenwoordige amfibiën niet zo volledig aan het landleven aangepast, dat zij geheel onafhankelijk zijn van het water als levensruimte, doch de meeste amfibiën zijn in zoverre landbewoners geworden dat zij de zuurstof uit de lucht inademen en het voedselaanbod op het land verorberen kunnen.
De ongeveer 3000 soorten nu nog levende amfibiën verdelen wij in drie grote groepen: de orde der wormsalamanders (Gymnophiona) met ongeveer 200 soorten in drie families, de salamanders (Caudata) met ongeveer 300 soorten in acht families en de orden der kikkers en padden (Salientia) met ongeveer 2500 soorten in 15 families. Vele vragen in de systematiek der hogere groepen der amfibiën zijn nog open en worden in de wetenschap ook nu nog druk besproken. Het is zelfs nog niet duidelijk, of de drie genoemde orden inderdaad direkt van gemeenschappelijke voorouders afstammen, dus een gemeenschappelijke oorsprong bezitten, of dat de klasse der amfibiën in weze geen natuurlijke eenheid is. De gevonden fossiele amfibiën zijn voor deze vragen zo zeldzaam en onvolledig, dat zij ons bij het verklaren van de grote samengaande stamgeschiedenis weinig helpen. De kikkers uit het Jura tijdvak zijn al complete kikkers, en de fossiele salamanders uit het krijt vertegenwoordigen reeds hedendaagse families. De overgangsvormen evenwel, die een afleiding van de tegenwoordige groepen mogelijk zouden maken, zijn fossiel onbekend.
Tegenover de vissen onderscheiden de amfibiën zich door het bezit van longen inplaats van kieuwen, door een naakte poriënrijke huid in plaats van schubben en door twee paar ledematen, die in drie funktionele afdelingen, bovenarm, onderarm en hand respectievelijk dijbeen, scheenbeen en voet verdeeld zijn en het voortbewegen op vaste ondergrond mogelijk maken. In tegenstelling tot de hogerstaande reptielen, vogels en zoogdieren missen de amfibiën een lichaamsbedekking uit hoornschubben, veren of haren, is hun hart en hun bloedsomloop eenvoudiger gebouwd, hebben hun eieren geen hard omhulsel, dat hen betrouwbaar voor uitdrogen behoed, en worden zij daarom in het water buiten het moederlijke organisme bevrucht. Gemeenschappelijk met de vissen en reptielen hebben de amfibiën de afhankelijkheid van de omgevingstemperatuur. De amfibiën zijn koudbloedig, hun lichaamstemperatuur kan niet veel van die der omgeving verschillen, een mechanische aktieve temperatuurregeling zoals bij vogels en zoogdieren ontbreekt. Bijna alle amfibiën laten ons de overgang van water naar landleven als een mooi voorbeeld in hun jeugdontwikkeling zien. De eieren worden in het water gelegd, en dikwijls ook daar pas bevrucht.
Zij hebben een gelatineachtig omhulsel, dat door wateropname zwelt, maar nauwelijks beschutting tegen uitdrogen biedt. Nadat die kiemontwikkeling afgesloten is, komt er uit het ei een larve met een zijdelings afgeplatte staart met een huidzoom en uitwendige kieuwen, die in bouwplan gelijk staat aan de ontwikkelingsgraad van de vissen. De larve voedt zich in het water, groeit hier, ontwikkelt dan de ledematen en verandert tenslotte in deze metamorfose tot een kikker of salamander die dan meestal tot landleven overgaat. Deze metamorfose is een ingrijpend gebeuren in de ontwikkeling van ieder amfibie, in enkele dagen of uren wordt dan het gehele orgaansysteem omgebouwd, de zuurstofopname schakelt van de kieuwen op longademhaling over, verandert de voortbeweging door zwemmen in kruipen of springen, verdwijnt de huidzoom en bij kikkers en padden de hele staart en wordt het voedsel op geheel andere wijze buitgemaakt. De gemetamorfiseerde amfibie is een landbewoner geworden en verwijdert zich van het water dat hij zojuist verlaten heeft. De meeste soorten keren echter voor paring en eiafzetten regelmatig in het water terug.
Weliswaar zijn er bij de wormsalamanders en bij verschillende soorten van de salamanders, kikkers en padden uitzonderingen op deze ontwikkelingsgang, doch dit zijn, zoals wij later zullen zien, niet al te veel voorkomende gevallen. Meestal wordt bij die uitzonderingen het vrijlevende stadium overgeslagen, de ontwikkeling wordt gedeeltelijk naar de eileider van het moederlichaam verlegd, er worden dan larven geboren zoals bij de vuursalamander, of uit de in vochtige aardholten gelegde eieren van fluitkikkersoorten komen volgroeide jonge kikkers, wat betekent, dat de larveontwikkeling in het eiomhulsel doorgemaakt wordt. De waterbewonende larven der amfibiën leven altijd in zoet water, geen der tegenwoordige amfibiën zijn zeebewoners, en maar enkele soorten verdragen over het algemeen het geringe zoutgehalte van de brakke wateren. Daarom kunnen wij uit de overgang van waternaar landleven, die wij bij de hedendaagse tweeslachtige dieren in hun jeugdontwikkeling waarnemen, niet op de uiteindelijke vooruitgang in de ontwikkelingsgeschiedenis der gewervelde dieren teruggrijpen; de metamorfose van de amfibiën kan in ieder geval als model gelden voor de manier waarop de natuur het probleem heeft opgelost. Als koudbloedige dieren zijn de amfibiën met hun grootste soortenrijkdom in de tropische landen verbreid. Veel minder soorten bewonen de gematigde klimaten - en maar weinige zijn in de koude regionen van de aarde doorgedrongen.
Toch bereiken de kleine-watersalamander en de bruine-kikker in Scandinavië de poolcirkel. In het Zuidpoolgebied zijn ook geen amfibiën, zij ontbreken ook op de meeste eilanden met koude klimaten zoals op IJsland en Groenland. Ook kleine geïsoleerde eilanden op tropische breedten konden door de amfibiën niet altijd veroverd worden. Zo zijn de Galapagos eilanden in de Stille Oceaan zonder amfibiën gebleven. De wormsalamanders zijn tot de eigenlijke tropen van de oude en nieuwe wereld beperkt, ontbreken echter in Australië en op de zuidelijke eilanden van de Indo-Australische Archipel. De salamanders zijn in hun verspreiding tot het noordelijk halfrond der aarde beperkt.
Zij ontbreken daarom in Afrika ten zuiden van de Sahara, in Zuid-Azië en Australië; In Zuid-Amerika zijn zij via de grote gebergten even voorbij de evenaar in het zuiden doorgedrongen. De kikkers en padden zijn niet alleen de vormen soortenrijkste groep, zij hebben ook de meest verschillende levensruimtes veroverd.
