Encyclopedie van de evolutiebiologie

Prof. Nico M. van Straalen (2019)

Gepubliceerd op 16-07-2020

Nucleosoom

betekenis & definitie

Basiseenheid van het chromatine bestaande uit acht histoneiwitten waar het DNA in twee windingen omheen gedraaid is

In een nucleosoom zijn acht histoneiwitten met elkaar geassocieerd tot een platte, cilindrische structuur waar het DNA in twee windingen omheen loopt. De nucleosomen zijn met elkaar verbonden door vrije stukken DNA, waardoor het geheel bij sterke vergroting onder een elektronenmicroscoop er uit ziet als een kralenketting. Een nucleosoom wordt beschouwd als de werkeenheid van het DNA.

De lineaire structuur van DNA met nucleosomen is 11 nm dik. Nucleosomen hebben echter de neiging met elkaar te aggregeren in eenheden van acht die chromatinevezels vormen van 30 nm dik.

De N-terminus van de histonen steekt buiten het nucleosoom en kan op allerlei manieren gemodificeerd zijn. Eén of meer aminozuren kunnen een acetaat-, fosfaat-, methyl-, of ubiquitine-groep dragen. Deze histonmodificaties veranderen de chemische omgeving van het nucleosoom en hebben een grote invloed op de lokale structuur van het chromatine en daarmee op de genexpressie.

Als de histontermini hoofdzakelijk gemethyleerd en niet geacetyleerd zijn worden de nucleosomen naar elkaar toe getrokken en ontstaat een gecondenseerde chromatinestructuur die de binding van regulerende eiwitten bemoeilijkt en de lokale expressie van het DNA onderdrukt. Als de histonstaarten grotendeels geacetyleerd zijn worden de nucleosomen op afstand van elkaar gehouden en hebben transcriptiefactoren en RNA-polymerase toegang tot het DNA.

Regulatie van histonmodificaties vindt plaats met behulp van enzymen, bijvoorbeeld histondeacetylase of histonmethyltransferase. Samen met de methyleringsstatus van het DNA en de werking van interferentie-RNA is dit een belangrijk mechanisme waarmee de genexpressie afgestemd kan worden op het ontwikkelingsstadium of het milieu zonder het DNA zelf te beïnvloeden (epigenetica).