Blad (plant) - Blad (plantkunde), een zijdelingsch deel van den stengel, dat in den regel begrensden groei heeft en plat van vorm is, waardoor het een groot oppervlak bezit. De bladvorm is in het plantenrijk zoo enorm wisselend, dat het niet gelukt een definitie, die alle gevallen omvat, te geven op grond van den vorm alleen. Bij lagere planten, b.v. bij de zeewieren, komen deelen voor, die, wat vorm en functie aangaat, geheel met de bladeren van hoogere planten te vergelijken zijn, doch zich op een geheel andere wijze uit den stengel ontwikkelen. Het is beter, dergelijke deelen niet als bladeren te beschouwen, en dus alleen bij mossen, varens en Phanerogamen het woord b. te gebruiken.
Doch zelfs bij deze beperking zijn de bl. uit het oogpunt van hun afstamming nog niet geheel met elkaar te vergelijken. Immers het blad van een mos behoort bij de geslachtelijke generatie (zie MOSSEN en GENERATIEWISSELING bij planten), dat van varens en hoogere planten bij de ongeslachtelijke. Hieruit blijkt, dat, wat men gewoonlijk blad noemt, zich in den loop van de ontwikkelingsgeschiedenis van het plantenrijk meerdere malen en op verschillende wijzen gevormd moet hebben. In de hiervolgende uiteenzetting zullen alleen de bladeren van de varens en de hoogere planten besproken worden, voor die van de mossen zie men het artikel MOSSEN.
— Naar de functie kan men twee soorten van bl. onderscheiden: 1) b. die met de voortplanting in verband staan: 2) b. die alleen voor voeding, verdamping enz. dienen. Bij de varens worden vaak beide functies door hetzelfde blad verricht; daar dragen de gewone groene bladeren tevens de sporen. Bij de hoogere planten (en ook bij vele varens) treedt een scherpe verdeeling van arbeid op, waarbij de bladeren, die met de voortplanting in verband staan een geheel anderen vorm hebben en hetzij als sporebladeren (sporophyllen), hetzij als bloemdeelen (kelkbladeren, bloembladeren, meeldraden, stampers of vruchtbladeren; zie BLOEM) zich onderscheiden van de loofbladeren, die uitsluitend vegetatieve functies verrichten. De voornaamste functie van het groene loofblad is de assimilatie door middel van photosynthese*.
Het blad is een voedingsorgaan, waarin, onder invloed van het licht, de koolhydraten zich vormen, welker koolstof uit het kooldioxyde van de lucht wordt gemaakt.
Daarnaast regelt het b. de waterafgifte van de plant, door water in dampvorm (soms ook in druppels) af te scheiden; het beschut de jonge spruiten, die zich in zijn oksel als knoppen vormen, het dient als reservoir van water en organische stoffen. Verder worden in het b. bepaalde stoffen als oliën, harsen, alkaloiden enz. afgescheiden en er ook door uitgescheiden. Ten slotte is het een klimorgaan voor vele klimplanten en een vangapparaat voor vele insektenetende planten*. Indien bij een b. deze functies, en in het bijzonder die der photosynthese, verdwijnen en geheel bijzondere functies daarvoor in de plaats komen, ondergaat het blad tevens een belangrijke vormverandering, die men metamorphose* noemt.
— Naar vorm en bouw kan men de bladeren en hunne metamorphosen op zeer verschillende wijze classificeeren. Voor de beschrijvende, systematische plantkunde is de uitwendige vorm zeer belangrijk, omdat het blijkt, dat vele groote plantengroepen een voor den groep eigenaardigen bladvorm hebben. Deze eigenaardigheden hebben betrekking op de drie voornaamste deelen van het blad, n.l. de bladschijf, de bladsteel en de bladscheede. Tot deze laatste rekent men ook nog de steunblaadjes (stipulae), die hetzij als twee kleine oortjes aan de bladscheede vastzitten, of direct naast de aanhechtingsplaats van het blad aan den stengel bevestigd zijn. Van deze deelen kunnen er een of meerdere ontbreken. Het vaakst ontbreken bladscheede en steunblaadjes, minder vaak de bladsteel, zelden de bladschijf.
Vele plantenfamilies hebben samengestelde bladeren, d.w.z. aan een gemeenschappelijken bladsteel zitten meerdere bladschijven, hetzij op één punt bij elkaar (handvormig samengest. bl.) of links en rechts langs den bladsteel verdeeld (geveerde of gevinde bl.). De gemeenschappelijke bladsteel kan zelfs één- of meermalen vertakt zijn, voor hij aan zijn laatste vertakkingen de bladschijven draagt. In dat geval spreekt men van dubbel-, drievoudig-, enz. samengestelde bladeren. De indeeling van de bladschijven naar den uiterlijken vorm heeft vooral plaats naar omtrek, insnijding van den rand en nervatuur. Men kan deze indeeling in elk leerboek der plantkunde vinden. Van de voornaamste metamorphosen zijn te noemen de bollen* met hun bolschubben*, de bladdorens*, de bladranken*, de bekervormige b. bij bekerplanten* en de schutbladeren*.
Bij de beschouwing van den inwendigen bouw van het b., meestal anatomische bouw genoemd, kan men direct drie soorten van weefsels onderscheiden, n.l. 1) de opperhuid of epidermis, die alle deelen van het blad omkleedt, 2) de bladnerven en 3) het grondweefsel van het b., het bladparenchym of bladmoes (mesophyl). (Zie de figuur). De opperhuid bestaat uit cellen, wier buitenlaag met een voor vloeibaar water moeilijk doordringbare laag (cuticula) bedekt is. Hier en daar zit er een opening in de opperhuid, op de plaatsen waar twee opperhuidscellen niet aaneensluiten. De opening, die met het bloote oog niet te zien is, heet huidmondje* of stoma. Ze zijn meest zeer talrijk en komen bijna altijd aan de benedenzijde van het blad talrijker voor, dan aan de bovenzijde, soms zelfs uitsluitend aan de benedenzijde. De bladnerven zijn vaatbundels*, die vanuit den bladsteel in het bladmoes doordringen, en zich daar op zeer verschillende wijzen vertakken.
Meest vormen ze in hun fijnste vertakkingen een netwerk. Haar beloop noemt men de nervatuur van het blad. Het bladmoes bestaat meest grootendeels uit bladgroenhoudende cellen. Daarnaast komen ook wel kleurlooze cellen voor, vooral bij zeer dikke, vleezige bladeren, waar ze vaak dienst doen als bewaarplaats voor water. Bij de meeste dunne b. onderscheidt men 2 lagen in het bladmoes, een aaneengesloten laag van groene cellen, die direct onder de epidermis van de bovenzijde ligt, het z.g. p a l i s s a d e-w e e f s e l, en een s p o n s-w e e f s e l, dat tegen de opperhuidscellen van de onderzijde gelegen is, en waarvan de cellen veel onregelmatiger van vorm zijn en geen gesloten laag vormen, doch ruimten met lucht gevuld tusschen elkaar openlaten. Behalve de genoemde weefsels bevatten verschillende bladeren nog elementen, die de stevigheid verhoogen (vezels e.d.), aanhangsels van de opperhuid (haren, stekels, klieren, schubben enz.), die met bepaalde functies in verband staan, of in het bladmoes gelegen holten (klieren, oliecellen, melksapcellen, enz.).
Zoowel de uitwendige vorm als de anatomische bouw van het b. staan in een duidelijk verband met de uitwendige omstandigheden, waaronder de plant gewoonlijk leeft. De ademhaling speelt een belangrijke rol bij de bl. van waterplanten, die wegens de moeilijkheid van de zuurstofopname meestal een vergroot oppervlak vertoonen, b.v. door sterke insnijdingen. Een mooi voorbeeld daarvan zijn sommige waterranonkels, waarvan de ondergedoken b. in fijne slippen verdeeld zijn, de drijvende daarentegen niets abnormaals in hun uiterlijken vorm vertoonen. Een nog belangrijker rol speelt de waterverzorging en de verdamping. Ondergedoken b. van waterplanten kunnen evenals wortels water opnemen, en onder bijzondere omstandigheden kunnen ook gewone luchtbladeren water opnemen. Bij de meeste bladeren heeft de toevoer van water door de nerven plaats, de afgifte door de huidmondjes en, in veel mindere mate, door de cuticula. Watertoevoer en waterafgifte moeten dus wederkeerig op elkaar inwerken. Indien het waterverlies gedurende een zekeren tijd grooter was dan de watertoevoer, zou het blad verdrogen en doodgaan.
De waterafgifte hangt natuurlijk zeer sterk van de uitwendige omstandigheden af. Hooge temperatuur, groote droogte en sterke beweging van de lucht doen haar toenemen; in koude en vochtige lucht en bij windstilte verdampen de bladeren veel minder. In zooverre is de verdamping dus een zuiver physisch proces. Reguleerend werken echter de huidmondjes, die zich bij te sterk waterververlies sluiten en dus een al te groot verlies aan water in den regel tegengaan (zie HUIDMONDJES). Planten, die in droge streken groeien, hebben in haar bladeren eigenaardigheden, die de verdamping duurzaam tegengaan b.v. een sterke, dikwijls wollige beharing, dikke cuticula, weinige en diepliggende huidmondjes, een waterweefsel en verder een klein oppervlak, hetzij doordat de bladeren zelf klein zijn, tot schub- of naaldvormig toe, hetzij dat ze opgerold zijn (zie XEROPHYTEN), Bemoeilijkte wateropname uit den bodem, b.v. wanneer de planten in een drogen bodem staan (die vaak met een droog klimaat samengaat), of in een zouten, kouden of zuren bodem, gaat gepaard met dezelfde eigenaardigheden der bl.,n.l. het bezit van inrichtingen om de verdamping zoo veel mogelijk te kunnen beperken (zie ook HALOPHYTEN).
Ook het afvallen der bladeren, in het bijzonder het periodieke afvallen der bl. in gematigde streken tegen den winter of bij tropische boomen tegen het begin van een drogen tijd, moet als een adaptatie, hetzij aan het geringe waterdampgehalte van de lucht beschouwd worden, zooals dat in den winter in onze streken tijdelijk kan voorkomen, of wel aan de bemoeilijkte wateropname door de wortels uit den drogen of kouden bodem. In verband daarmee hebben de planten, die in onze streken gedurende den winter haar bladeren houden (de altijdgroene planten als Klimop, Hulst, Aucuba, de Dennen enz.), leerachtige bladeren, die door hun dikke cuticula te sterke verdamping tegengaan. Men moet bij deze beschouwingen echter in het oog houden, dat men uit den uit- of inwendigen bouw van een blad nooit zonder experiment een besluit mag trekken tot zijn adaptatie aan bepaalde uitwendige omstandigheden. Er zijn planten, die in haar blad geen eigenaardigheid vertoonen, die op een tegengaan van de verdamping wijst, en die toch zonder bezwaar groote droogte kunnen doorstaan. In dergelijke gevallen zijn het de niet voor het oog aantoonbare eigenschappen van het protoplasma van de levende cel, die maken dat ze het water met zeer groote kracht kunnen vasthouden (zie TURGOR).
Planten, die in tropische streken in bosschen voorkomen, waar de atmosfeer zeer vochtig is, hebben vaak inrichtingen, die de verdamping bevorderen. Dergelijke planten zijn meest echte schaduwplanten; ze bezitten groote dunne bladeren met veel huidmondjes zoowel aan de bovenals aan de onderzijde, een dunne cuticula, weinig haren, enz. (zie HYGROPHYTEN). In sommige gevallen kunnen de b. overtollig water naar buiten in druppels wegvoeren. Dit geschiedt dan niet door de huidmondjes, maar door aparte organen (Hydathoden*).
Ten slotte is er een verband tusschen den bouw van het b. en zijn functie als voedingsorgaan. Bij de bereiding van voedingstoffen uit het koolzuur van de lucht (zie PHOTOSYNTHESE) spelen zoowel de bladgroenkorrels als het licht een rol. Men kan dus verwachten, dat men in aantal en plaatsing van de bladgroenkorrels adaptaties zal vinden aan de hoeveelheid licht, die in den regel beschikbaar is. Evenzeer zal dat het geval zijn bij den stand van het blad ten opzichte van het licht. Bij de b. van schaduwplanten zijn de bladgroenkorrels in den regel zóó geplaatst, dat het licht er zooveel mogelijk kan bereiken.
Bovendien is de hoeveelheid bladgroen groot, het b. is donkergroen. B., die meestal in de volle zon staan, vertoonen het tegenovergestelde. Bij sommige b. heeft er bij verschillende intensiteit der belichting zelfs een verplaatsing van de bladgroenkorrels plaats naar den gunstigsten stand. Bekend is ook, dat de stand van het b. zich richt naar de richting van het invallende licht. Meestal plaatst de bladschijf zich loodrecht op de lichtstralen (zie verder PHOTOTROPIE).
— Zooals reeds is meegedeeld, ondergaan vorm en structuur van het b. belangrijke veranderingen, zoodra de normale functies als voedingsorgaan en verdampend deel geheel of grootendeels verdwijnen. Zoo zijn de bladeren van parasieten* en saprophyten* vrij van bladgroen, maar meestal zijn ze ook zeer klein, vaak zelfs geheel verdwenen. Bij sommige epiphyten* dienen ze als bewaarplaats van voedingsstoffen in den vorm van nisbladeren, bij andere als waterreservoirs door de vorming van bladrosetten (b.v. bij vele Bromeliaceeën). Als bekers zijn ze gevormd bij Dischidia* en bij vele insectenetende planten; voedsel en waterreservoirs zijn ze bij de bolgewassen in den vorm van bollen*. Ook als beschuttend deel treedt het blad meest sterk gemetamorphoseerd op. De knopschubben, die de bladeren der jonge spruiten in den winter tegen te sterke uitdroging beschermen, zijn ook bladeren. Soms ook doen groote steunbladeren als zoodanig dienst (Ficus*). Zeer talrijk zijn de metamorphosen in de gevallen, waar het b. of een deel ervan als klimorgaan dient (zie KLIMPLANTEN).
O n t w i k k e l i n g s g e s c h i e d e n i s. Bij de zaadplanten is het kiemblad of cotyl* het eerste blad, dat aan de jonge plant zichtbaar wordt, en bijna steeds is het reeds in het zaad te vinden. Alle overige bladeren ontstaan als zijdelingsche woekeringen aan den stengeltop in acropetale volgorde, d.w.z. de jongste bladaanleg ligt het dichtst bij den stengeltop. Naar mate deze groeit, worden er aan den top steeds nieuwe b. aangelegd. De oudere vergrooten zich volgens een bepaalden ontwikkelingsgang, die bij verschillende groote plantengroepen zeer verschillend kan zijn. Zoo begint bij de varens de ontwikkeling aan de basis en zet zich naar den opgerolden top voort. Bij de hoogere planten is de top meestal het eerst klaar en zet zich de vorming van de weefsels naar de basis toe voort. Samengestelde b. worden als één geheel aangelegd; hun afdeelingen (blaadjes, foliola) ontstaan als zijdelingsche woekeringen aan den oorspronkelijken bladaanleg. Op een afwijkende wijze vormen zich echter de samengestelde b. van de Palmen*.
Bijna alle b. zijn in vrij korten tijd volwassen en groeien daarna niet meer. Uitzonderingen zijn zeer zeldzaam; genoemd moge worden het b. van 'Welwitschia*, dat aan den top afsterft maar aan de basis steeds doorgroeit. Uitwendige omstandigheden kunnen op den bladvorm en vooral op de bladgrootte van planten van dezelfde soort grooten invloed hebben. Gebrek aan water, sterk licht doet de b. klein blijven, veel vocht en schaduw doet ze dikwijls een aanzienlijke grootte bereiken. Litt. Giesenhagen in Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bnd. 2, 1912; Hansgirg, Phyllobiologie 1913; Göbel, Organographie der Pflanzen, 2de druk, 1913; J. W. Moll, Handboek der plantbeschrijving, 3de druk 1916.
