bij de gewervelde dieren het buizenstelsel dat zich door het gehele lichaam vertakt, waarin het hart is ingeschakeld als een pomp die de inhoud van het vaatstelsel, het bloed resp. lymf, doet stromen. FYSIOLOGIE.
Het hart, de bloedvaten, en de lymfvaten hebben elk hun eigen bouw, aangepast aan de verschillende eisen die aan ieder onderdeel gesteld worden, maar zij vormen in hun functie een eenheid.BOUW EN WERKING VAN HET MENSELIJK HART Het hart is een holle spier, gelegen achter het borstbeen boven het middenrif. Het grootste deel van het hart ligt aan de linkerzijde van de middenlijn van de romp, slechts een klein deel aan de rechterzijde. Het hart heeft de grootte van een vuist, weegt gemiddeld 310—350 g en bestaat grotendeels uit spierweefsel. De hartspier (myocard) is aan de binnenzijde bekleed met een dun vlies (endocard), waarvan de naar de holte gekeerde zijde bekleed is met een laag platte cellen (endotheel), die men ook in het gehele bloedvatenstelsel vindt. Het intact zijn van dit endotheel is vereist voor het vloeibaar blijven van het bloed (→bloedstolling). Het endocard vormt op verschillende plaatsen door plooivorming de hartkleppen, die een essentiële rol spelen bij de éénrichtingsbeweging van het bloed.
Aan de buitenzijde van de hartspier bevindt zich het hartzakje, dat uit twee stevige vliezen bestaat, waarvan het binnenste vast vergroeid is met de hartspier (epicard) en van het buitenste (pericard) gescheiden is door een smalle spleet, gevuld met helder vocht. Het buitenste blad is vergroeid met de omgeving. Bij de vormveranderingen van het hart die bij de samentrekkingen optreden, zullen de beide bladen van het hartzakje ten opzichte van elkaar verschuiven. De grote vaten monden in het hart uit aan de naar rechtsboven gekeerde zijde. Dit is de basis van het hart. Hier gaan de twee bladen van het hartzakje in elkaar over. De naar linksonder gerichte zijde van het hart, de hartpunt, ligt daarentegen geheel vrij in het hartzakje.
De hartspier heeft als continu werkend orgaan een rijke bloedvoorziening nodig. Hiervoor zorgen de beide kransslagaderen of coronairarteriën, die uit het begin van de aorta ontspringen. De kransslagaders en hun vertakkingen hebben onderling vrijwel geen verbindingen, zodat bij afsluiting van een der takken een bepaald deel van de hartspier geen voldoende voeding meer krijgt en afsterft (→hartinfarct). In de hartspier vindt men op bepaalde plaatsen ophopingen van cellen die het prikkelgeleidingsapparaat vormen. In normale gevallen ontstaat de prikkel voor de hartcontractie in de sinusknoop, gelegen op de overgang rechterboezem en bovenste holle ader. Deze prikkel loopt over de boezem en gaat naar een knoop (de →atrio-ventriculaire knoop), vanwaar een bundel geleidingscellen naar alle delen van de hartspier loopt (de bundel van Hls).
De dunste uitlopers ervan vormen de vezels van Purkinje. Dit hele systeem speelt een belangrijke rol bij het opwekken en voortgeleiden van de prikkel voor de samentrekking van de hartspier. Zenuwvezels van het vegetatief zenuwstelsel regelen via deze knopen de frequentie van de hartslag. In het hart bevinden zich vier ruimten: aan de basis van het hart een linkeren rechterboezem (atrium), aan de hartpunt een linkeren rechterkamer (ventrikel). Schotten tussen de boezems en tussen de kamers scheiden (na de geboorte) de linkeren rechterhelft van het hart volledig van elkaar. De linkerboezem en linkerkamer staan met elkaar in verbinding; op de overgang van deze twee bevindt zich de tweeslippige klep of mitraalklep.
Evenzo vindt men rechts de drieslippige of tricuspidale klep tussen boezem en kamer. Beide kleppen laten alleen bloed door van de boezem naar de kamer en sluiten zich zodra het bloed in tegengestelde richting gaat stromen. Uit de linkerkamer ontspringt de grote lichaamsslagader of aorta, uit de rechterkamer de longslagader of arteria pulmonalis. Direct aan het begin van deze beide slagaders bevinden zich in ieder vat drie halvemaanvormige kleppen, resp. de aortaen de pulmonaalkleppen, die het terugstromen van bloed in de kamers beletten. Aan de beide boezems bevinden zich zijdelings uitstulpingen, die men aan de buitenzijde van het hart kan herkennen als het linkeren rechterhartoor.
BLOEDVATENSTELSEL Men onderscheidt aders (venen), haarvaten (capillairen) en slagaders (arteriën). In de slagaders stroomt het bloed van het hart af; zij hebben stevige, elastische wanden en er zitten geen kleppen in. In alle arteriën, behalve die van het rechterhart naar de long (longarterie), stroomt zuurstofrijk bloed. Zij vertakken zich tenslotte in een netwerk van zeer kleine, dunwandige buizen, de haarvaten (doorsnee tot 0,0l’mm), die zich weer tot grotere buizen verenigen, de aders. Deze voeren het bloed terug naar het hart. In een groot aantal aders vindt men kleppen, die de éénrichtingsstroom van het bloed garanderen.
De wand van een ader is dunner dan die van de corresponderende slagader en ook minder elastisch. Aders vervoeren zuurstofarm bloed, behalve de longaders.
In de wand van aders en kleinere slagaders vindt men gladde spiercellen. Onder invloed van het vegetatief zenuwstelsel kan de spanning van deze cellen zich wijzigen en daarmee ook de doorsnee van het bloedvat en de hoeveelheid doorgelaten bloed. Ook om de endotheelcellen van de haarvatwand liggen speciale cellen, waarvan men aanneemt dat zij dezelfde functie hebben. In de grote vaten kan de voeding van de wand niet meer rechtstreeks vanuit het in dat vat stromende bloed plaatshebben. Daar vindt men in de wand (b.v. van de aorta) een netwerk van bloeden lymfvaten.
Bij de bloedvoorziening van de organen kan men twee soorten slagaders onderscheiden. Bij de eerste soort vertakt de aanvoerende slagader zich herhaalde malen en gaat over in een capillair netwerk, zonder dat er verbindingen tussen de takken onderling of met andere slagaders aanwezig zijn. Dit zijn de eindarteriën. Bij een dergelijke bloedvoorziening van een orgaan zal afsluiting van de slagader of van een van de takken (b.v. door een embolus) leiden tot een onvoldoende voeding van een deel van het orgaan en uiteindelijk tot af sterven van dat gedeelte (b.v. de kransslagaders van het hart). Indien er meer dan één slagader naar een orgaan gaat en deze hebben onderling verbindingen (anastomosen), dan zal bij afsluiting van een van de slagaders in de regel voldoende bloed langs de andere vaten het orgaan kunnen bereiken om dit in leven te houden. Raakt een slagader geleidelijk aan afgesloten, dan kunnen zich nieuwe vaten ontwikkelen, of al bestaande, maar te kleine anastomosen wijder worden.
Er vormt zich dan een nieuwe, collaterale bloedsomloop. Bij afsluiting van een ader (b.v. door trombose) zal het bloed langs een andere weg naar het hart teruggevoerd worden. Het kan wel enige tijd duren voordat de bestaande collaterale aders zich geheel aangepast hebben aan de nieuwe eisen, zodat in het begin bemoeilijkte bloedafvoer kan optreden, gepaard gaande met oedeem van het getroffen lichaamsdeel. Bij de aders vindt men bijna altijd en in veel sterkere mate dan bij de slagaders anastomosen tussen de verschillende vaten. Tenslotte zijn er in vele organen (b.v. nieren, spieren) ook nog rechtstreekse verbindingen bekend tussen kleinere slagaders en aders (arterioveneuze anastomosen). Zijn deze gesloten, dan stroomt het bloed door de haarvaten; wanneer zij zich openen, zal het meeste bloed uit de slagader rechtstreeks naar de ader gaan, met omgaan van de haarvaten.
De gang van het bloed. Het bloed dat uit de linker hartkamer wordt geperst, komt in de grote lichaamsslagader (aorta). Deze loopt in een boog over het hart heen naar achteren, gaat voor de wervelkolom langs de achterzijde van het hartzakje, doorboort het middenrif, loopt voor de lendewervels verder naar beneden en deelt zich ter hoogte van de vierde lendewervel, dat is even onder de hoogte van de navel, in zijn beide eindtakken. Uit de aorta ontspringen een aantal slagaders, die het gehele lichaam van bloed voorzien. Vlak na het begin van de aorta ontspringen hier de beide kransslagaders naar de hartspier. Uit de boog van de aorta ontspringen drie slagaders.
De eerste splitst zich al spoedig in de rechter halsslagader (arteria carotis) voor hals en hoofd en de rechter ondersleutelbeenslagader voor de rechterschouder en -arm. De tweede tak is de linker halsslagader, eveneens naar hals en hoofd, en de derde is de linker ondersleutelbeenslagader voor de linkerschouder en arm. Uit het deel van de aorta dat voor de wervelkolom loopt, ontspringen een groot aantal gepaarde takken, die tussen de ribben en in de buikwand naar voren verlopen, en de eveneens gepaarde, maar veel grotere nierslagaders naar de Imkeren rechternier. Aan de voorzijde van de aorta onder het middenrif ontspringen drie niet-gepaarde takken, die het gehele maagdarmkanaal, de lever met de galwegen, de alvleesklier en de milt verzorgen. De beide eindtakken van de aorta delen zich ieder weer in tweeën, waarvan de ene naar het kleine bekken en de daarin liggende organen verloopt en de andere als dijbeenslagader onder de liesband te voorschijn komt en het been verzorgt. Nadat de verschillende arteriën zich in haarvaten hebben opgesplitst, komen deze laatste weer samen tot aders, die in het algemeen naast de bijbehorende slagader lopen, in de ledematen op vele plaatsen zelfs twee aders tegen één slagader.
De aders van hoofd, hals en armen verenigen zich tot de bovenste holle ader, die achter de rechter bovenhelft van het borstbeen loopt. Het bloed uit de onderste lichaamshelft komt in de onderste holle ader (vena cava inferior), die langs de aorta loopt, door het middenrif gaat en evenals de bovenste holle ader in de rechterboezem uitmondt. Het bloed van het maagdarmkanaal, de alvleesklier en de milt keert niet rechtstreeks terug in de onderste holle ader, maar gaat eerst door de poortader naar de lever, stroomt door de leverhaarvaten en daarna met het overige bloed van de lever naar de onderste holle ader. Het beschreven gedeelte van het bloedvatenstelsel heet de grote bloedsomloop. Het bloed dat deze kringloop volbracht heeft, komt in de rechterboezem terecht, gaat van hier naar de rechterkamer, daarna doordelongslagader, die zich in twee takken verdeelt voor de beide longen, doorloopt de haarvaten van de longen en gaat door de beide longaders naar de linkerboezem van het hart. Het deel van het bloedvatenstelsel dat de circulatie in de longen verzorgt, heet de kleine bloedsomloop. Het bloed doorloopt dus afwisselend de grote en de kleine bloedsomloop.
LYMFVATENSTELSEL Overal in het lichaam dringt door de wand van de haarvaten voortdurend een deel van het bloedplasma (→colloïd-osmotische druk), terwijl de bloedcellen in het algemeen in de vaten blijven. Deze vloeistof verspreidt zich tussen de cellen van de weefsels (interstitiële vloeistof of weefselof tussencelvloeistof). Deze vloeistof wordt voor een deel weer in het bloedvatenstelsel teruggeresorbeerd, voor een deel afgevoerd door een ander buizenstelsel, het lymfvatenstelsel. Dit stelsel begint met zeer dunne vaten, die slechts uit een enkele laag cellen (endotheel) bestaan. Deze lymfhaarvaten monden uit in de tussencelruimten, waar de interstitiële vloeistof wordt opgenomen. Deze vloeistof, lymf genoemd, bevat in de regel geen bloedcellen, maar wel afvalstoffen, vaste en opgeloste, van de weefsels.
De lymfvaten verenigen zich tot grotere vaten, die uitmonden in een lymf knoop (lymfonodulus), minder juist nog vaak lymfklier genoemd. In de lymfknoop doorloopt de lymf een netwerk van vaten, wordt daar gedeeltelijk gezuiverd van haar afvalstoffen, neemt uit de lymfknoop een aantal witte bloedcellen, de lymfocyten op (→bloedlichaampjes), en wordt in een groter lymfvat verder gevoerd. Een dergelijke zuivering door een lymfknoop kan zich nog enige malen herhalen, maar tenslotte mondt het merendeel van de lymfvaten in de horsthuis (ductus thoracicus) uit. Dit lymfvat begint aan de voorzijde van de bovenste lendewervels, loopt vlak voor de wervelkolom omhoog tot aan de onderzijde van de hals, waar het in de linker ondersleutelbeenader uitmondt, zodat de uit het bloed stammende vloeistof tenslotte toch weer in de bloedbaan terugkeert. De lymfvaten uit een bepaald gebied komen meestal alle uit in een bij elkaar liggende groep regionaire lymf knopen. Zo komt alle lymf van de voorste buikwand, van het been en het uitwendige geslachtsorgaan terecht in de regionaire lymf knopen in de lies.
De regionaire lymf knopen van arm en borstwand (met de melkklier) liggen in de oksel, die van hoofd en gezicht in de hals onder de kaak, enz. Alle lymfvaten, ook de borstbuis zijn voorzien van kleppen, die de lymf slechts in één richting doorlaten. De lymf die uit de darm (→chijl) komt, voert ook het daar opgenomen vet mee. Deze kan daardoor na een vetrijke maaltijd een witte, melkachtige kleur krijgen. De darmlymf en lymfvaten worden ook wel chylus resp. chylvaten genoemd.
ONTWIKKELING Het gehele hart, bloed-en lymfvatenstelsel ontstaat uit het middelste kiemblad, het mesoderm. Aan de voorzijde van het zeer jonge embryo vindt men links en rechts een vat dat in de lengte van het lichaam loopt. Dit is de oorspronkelijke, gepaarde aanleg van het hart. Deze beide vaten vergroeien met elkaar, waardoor een enkelvoudige hartbuis ontstaat. Aan de kopzijde komt hieruit een slagader, die zich naar voren in tweeën splitst. De enkelvoudige hartbuis kromt zich sterk, waardoor de oorspronkelijke achterkant, waar de aders in het hart komen, vlak bij de uittreedplaats van de slagader aan de voorzijde komt te liggen.
In de hartbuis vormt zich een schot dat het latere kamergedeelte in een volledig gescheiden linkeren rechterkamer scheidt. Ook in het boezemgedeelte vormt zich een scheiding, maar deze is tot aan de geboorte onvolledig en laat bloed uit de rechterboezem door naar de linkerboezem. De slagader, die aan de kopzijde uit het hart treedt, wordt door een spiraalvormig uitgroeiend schot verdeeld in de aorta en de longslagader.
Het stelsel van zijtakken links en rechts van de kieuwdarm, de kieuwboogarteriën, worden bij het menselijk embryo aangelegd ongeveer zoals de slagaders bij de vissen door de kieuwen verlopen. Spoedig echter gaat een deel van dit stelsel zich sluiten, andere delen ontwikkelen zich sterker en na verloop van tijd ontstaat hieruit de boog van de aorta met de eruit ontspringende drie slagaders voor de bovenste lichaamshelft en de beide zijtakken van de longslagader, zoals in de volwassen toestand, echter met dit verschil dat er bij het embryo een verbinding is tussen de aorta en de longslagader, die het bloed dat uit de rechterkamer naar de longen gevoerd zou worden, afbuigt naar de aorta, dit in verband met de omstandigheid dat de longen bij het embryo nog niet als ademhalingsorganen functioneren. Deze verbinding, de ductus arteriosus of slagaderlijke buis, brengt dus bloed in de aorta, echter pas in het einde van de aortaboog, zodat dit bloed niet in de slagaders voor hoofd en armen kan komen. Na de geboorte functioneren de longen, het kind ademt, en dan sluit de ductus arteriosus zich. Het zuurstofarme bloed bereikt tijdens het foetale leven via de aorta diens beide eindtakken, waaruit in het kleine bekken de navelslagaders ontspringen; deze lopen langs de voorste buikwand naar de navel, en gaan door de navelstreng naar de placenta waar zuurstof wordt opgenomen uit het moederlijk bloed. Het bloed van de moeder en van de vrucht blijven in de placenta volkomen van elkaar gescheiden, er vindt geen menging plaats, alleen overdracht van zuurstof en andere stoffen door de bloedvatwanden heen.
Het met zuurstof en voedingsstoffen verzadigde bloed gaat door de navelstrengader terug naar de vrucht, loopt door de aderlijke buis (ductus venosus) aan de onderzijde van de lever naar de onderste holle ader. Hier stromen naast elkaar in hetzelfde vat de zojuist genoemde zuurstofrijke bloedstroom en een zuurstofarme uit de onderste lichaamshelft van de vrucht. Samen gaan deze naar de rechterboezem, waar zij door een wigvormige verhevenheid van de binnenwand weer gescheiden worden. De zuurstofarme bloedstroom gaat naar de rechterkamer, naar de longslagader, door de ductus arteriosus naar de aorta en dan naar de navel. De zuurstofrijke bloedstroom gaat door het opengebleven tussenboezemschot naar de linkerboezem, naar de linkerkamer, naar de aorta en zijn takken. Er is dus bij de foetus geen volkomen scheiding tussen grote en kleine bloedsomloop; beide gebruiken gedeeltelijk dezelfde vaten, maar door het niet mengen van de dubbele stroom op die plaatsen bestaat er functioneel wel een dubbele bloedsomloop. Na de geboorte blijft van de niet meer functionerende vaten nog slechts een bindweefselstreng over.
FUNCTIE In het netwerk van haarvaten dat zich door het gehele lichaam tussen de cellen verdeelt, stroomt het bloed, dank zij de pompwerking van het hart. Het bloed is beurtelings in contact met het epitheel van het milieu extérieur, dus van darm, longen en nieren, en met de wand van de haarvaten, die omgeven zijn door de interstitiële vloeistof. Op beide contactplaatsen heeft een uitwisseling van stoffen plaats (→ademhaling, →waterhuishouding, →spijsvertering).
Reeds lang is bekend dat het hart ook buiten het lichaam, mits in een vloeistof gelegd die in samenstelling en temperatuur overeenkomt met de weefselvloeistof, geruime tijd blijft kloppen. De prikkels die het ritmisch samentrekken veroorzaken worden gevormd in het nodale weefsel (knopen). Een grote concentratie nodaal weefsel vindt men in de wand van de rechterboezem (de sinusknoop); vanuit dat punt begint dan ook de hartsamentrekking. Het nodale weefsel vertakt zich door vrijwel de gehele hartwand en het is daardoor dat de samentrekkingsgolf zich zo snel voortplant. Van groot praktisch belang is het feit dat het geprikkelde gedeelte van de hartspier elektrisch negatief is ten opzichte van die gedeelten waar de prikkel al gepasseerd is, of nog niet aangekomen is, met als gevolg een voortdurend wisselend elektrisch veld om het hart. Het verloop van de prikkelgolf wordt geregistreerd ten behoeve van een diagnose bij hartziekten, →elektrocardiografie.
Het hart. De uit spierweefsel bestaande wand van het hart trekt zich 60-70 maal per minuut samen (systole), eerst de boezems, daarna de kamers. In de perioden dat het hart slap is (diastole) stroomt het bloed uit de grote en kleine circulatie in de rechterresp. linkerboezem. Trekt de boezemwand zich samen, dan wordt het bloed de kamers ingedreven. De kamers persen op hun beurt het bloed in de slagaders. Aangezien de hartkleppen op de grens van boezem-kamer en van kamer-slagader slechts in één richting open kunnen, is het onmogelijk dat tijdens de kamersamentrekking het bloed terugstroomt naar de boezem, of dat het, wanneer de kamer zich weer verslapt, terug kan vloeien vanuit de slagaders.
De aders. Overal in het lichaam liggen de aders in een omgeving waar de, althans tijdens rustperioden, op de buitenwand uitgeoefende druk gelijk is aan de druk van de buitenlucht. In de buiten de longen gelegen gedeelten van de borstholte heerst echter een druk die enkele mm kwik lager is dan die van de buitenlucht. Hierdoor zal de druk in de grote aders (voorzover in de borstholte gelegen) en in het hart, gedurende de fase waarin het hart niet samentrekt, eveneens lager dan de atmosferische zijn. Deze onderdruk in de borstholte bevordert dan ook sterk het terugstromen van het bloed naar het hart. Bij iedere samentrekking (in rust) wordt per kamer ca. 60 ml bloed in de slagaders gepompt (slagvolume); per minuut is dit het slagvolume maal de hartfrequentie (minutenvolume), ca. 4L Tijdens het verrichten van arbeid kan dit aanmerkelijk meer worden, voornamelijk door toename van de hartfrequentie.
De slagaders. Doordat de kamers beurtelings samentrekken en verslappen zal het bloed stootsgewijs de slagaders binnenkomen. Omdat de vaatwand zeer elastisch is, stroomt een groot gedeelte van het uitgedreven bloed niet onmiddellijk verder (zoals in een stelsel van starre buizen het geval zou zijn), maar stuwt in de dichtbij het hart gelegen gedeelten van de slagaders, die daardoor wijder worden. Tijdens de verslapping van het hart zal dit bloed, dank zij de door de uitrekking van de elastische slagaderwand ontstane kracht, geleidelijk naar de verder gelegen gebieden afvloeien. Deze bufferfunctie van de grote slagaders maakt dat de bloedstroom minder stotend is naarmate men verder van het hart komt. →bloeddruk.
De haarvaten. In de haarvaten heerst een nagenoeg constante bloeddruk en -stroomsnelheid. Behalve dat het verschil tussen de systolische en de diastolische bloeddruk kleiner wordt naarmate men verder van het hart afkomt, daalt ook, door de wrijving die het bloed ondervindt, de gemiddelde druk. In de bovenarmslagader is de druk (systolisch-diastolisch) idealiter resp. ca. 120 en 80 mm Hg, in het begin van de haarvaten ca. 30 mm, halverwege 25 mm, en aan het eind dichtbij de inmonding in de kleinste aders, 12 mm Hg, terwijl de druk in het verloop van de aders nog verder daalt.
Behalve de onderdruk in de borstholte is ook het samentrekken van de spieren in de ledematen bij het verrichten van arbeid van belang voor de bloedstroom naar het hart: b.v. de tussen buigen strekspieren gelegen aders worden periodiek leeggedrukt (in tegenstelling tot de slagaders, waarin een hoge druk heerst). Aangezien zich in de aders op regelmatige afstanden kleppen bevinden die alleen bloed doorlaten in de richting naar het hart, betekent dit leegknijpen een aanzienlijke bevordering van de bloedstroom.
De uitwisseling tussen bloed en weefselvloeistof. Van groot belang bij het proces van de filtratie en terugresorptie (→colloïd-osmotische druk) is dat bloed aanzienlijk meer eitwit bevat dan weefselvloeistof; wat betreft andere opgeloste stoffen is de samenstelling van beide vloeistoffen nagenoeg identiek. Dank zij het gehalte aan eiwit in het bloed bestaat een intensieve uitwisseling tussen bloed en weefselvloeistof in de haarvaten. Een regelmatige uitwisseling tussen bloed en weefselvloeistof is slechts dan mogelijk wanneer de bloeddruk binnen zekere grenzen constant blijft. Dank zij de aanwezigheid van vele (grotendeels via het vegetatieve zenuwstelsel verlopende) regelmechanismen blijft de bloedcirculatie onder de meest uiteenlopende omstandigheden (b.v. bij het verrichten van intensieve spierarbeid) optimaal functioneren →bloeddruk. MEDISCHE FYSICA. Het onderzoek naar de mechanische eigenschappen van het hart richt zich o.a. op de relatie tussen druken volumeveranderingen (compliantie) enerzijds en de eigenschappen (zoals elasticiteit en het contractievermogen) van de hartwand anderzijds.
Mechanisch gezien levert het hart een bijzondere prestatie. Bij een gemiddelde frequentie van 70 slagen per minuut zijn er in een leven van 70 jaar ca. 2,5 mrd. slagen; als er per slag 60-70 ml wordt weggepompt (slagvolume), dan is dat in die tijd ca. 160 mln. l.
Het hart kent geen vermoeidheid zoals vele andere spieren. Het circulatiesysteem, waarin het hart zijn functie vervult, past zich binnen zekere grenzen aan de lichamelijke prestatie die wordt geleverd aan, o.a. door de verandering van frequentie, slagvolume en bloeddruk.
