Encyclopedie van de evolutiebiologie

Prof. Nico M. van Straalen (2019)

Gepubliceerd op 27-12-2022

Torsie

betekenis & definitie

Draaiing van de ingewandszak ten opzichte van de kop en de voet in de ontwikkeling van larvale slakken

De torsie is een autapomorfie voor de slakken (klasse Gastropoda van het fylum Mollusca, weekdieren). Het verschijnsel houdt zoölogen al bezig sinds de negentiende eeuw, maar het is slecht begrepen.

Al in een vroeg stadium maakt de larve van een slak, de veliger, aan de rugzijde een schelp, gevormd door de mantel. Daarna draait de ingewandszak met de mantel en de schelp over 180 graden tegen de klok in, waardoor de anus aan de voorkant komt te liggen, boven de kop. Het darmkanaal maakt in het dier een lus. De zenuwstrengen tussen de pariëtale en viscerale ganglia lopen kruiselings over elkaar. De buitenkant van het dier wordt asymmetrisch; de geslachtsopeningen en de opening van de mantelholte liggen (bij de meeste slakken) aan de rechterkant.

De torsie wordt veroorzaakt door asymmetrische groei van mantelcellen aan de rechterkant van het dier, aangestuurd door hogere activiteit van het ontwikkelingseiwit TGF-β. De torsie gaat linksom, tegengesteld aan de gebruikelijke rechtse draairichting van de schelp en de spiraalklievingen in de vroege ontwikkeling. Bij slakken met een linksdraaiende schelp gaat de torsie echter rechtsom. De moleculaire samenhang tussen torsie, spiraalklieving en schelpwinding werd in 2019 opgehelderd bij de poelslak Lymnaea door de vondst van een regulerend eiwit, Lsdia1, dat door de moeder aan het ei wordt meegegeven.

Veel auteurs hebben adaptieve voordelen van de torsie verondersteld. Het bekendst is de hypothese van de Britse zoöloog Walter Garstang die in 1929 poneerde dat door de torsie de jonge slak zich in de schelp kan terugtrekken en daarmee het predatierisico verkleint. Experimenten hebben dit voordeel echter niet kunnen aantonen. Volgens de Nederlandse zoöloog Jan Lever zou de torsie voordelig zijn geweest bij slakken die tijdens het Cambrium leefden op geëxponeerde rotskusten omdat ze vanwege de lagere hydrodynamische weerstand van een gewonden schelp minder gemakkelijk van de rotsen afgeslagen werden.