Potentie van een biologisch systeem om fenotypische variatie te genereren die zowel erfelijk als adaptief is
Het begrip evolueerbaarheid is gekoppeld aan dat van het “adaptieve landschap”. Dit (abstracte) landschap geeft de fitness weer als functie van variatie in de onderliggende genen. Gegeven een bepaalde begincombinatie van genen is niet elke plek in het landschap te bereiken in een traject van voortdurend toenemende fitness. Het is bijvoorbeeld mogelijk dat, om een hogere fitness te bereiken, eerst een groot aantal ongunstige mutaties moet optreden voordat de piek in fitness “beklommen” kan worden.
Als een biologisch systeem zich bevindt in een situatie waarin elke mutatie een lagere fitness oplevert is het systeem weinig evolueerbaar. Het systeem zal niet veranderen en een eventuele piek in het fitness-landschap nooit bereiken. Dit is het geval bij een sterk oneffen landschap met veel epistase tussen de genen. Een systeem heeft een hoge evolueerbaarheid als er een traject van mutaties is aan te geven, zodanig dat elke mutatie een fitnessverhoging geeft, totdat de piek in het landschap bereikt is.
Het begrip evolueerbaarheid wordt o.a. geïllustreerd door de evolutie van steröidhormoon-receptoren. Uit reconstructies van de evolutionaire geschiedenis van deze eiwitten en recombinante expressie van historische sequenties blijkt dat evolutionaire innovaties bereikt worden via zowel “permissieve” als “restrictieve” mutaties. Restrictieve mutaties met grote functieveranderingen worden normaal niet gerealiseerd omdat ze in de bestaande situatie direct een fitness-nadeel geven, maar als ze voorafgegaan worden door een serie permissieve (neutrale) mutaties die de omgeving van de functionele mutatie stabiliseren kan die toch optreden. De permissieve mutaties hebben de evolueerbaarheid vergroot. Op deze manier is de androgeenreceptor geëvolueerd uit de oestrogeenreceptor.
