Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Theoretische systematiek

betekenis & definitie

Systematiek is indeling en indeling is overal geboden waar onze capaciteiten te kort schieten om zonder het nemen van bijzondere maatregelen een duidelijk overzicht over een veelheid te verkrijgen. Het maakt daarbij essentieel geen verschil wat de aard van het in te delen materiaal is, levend of levenloos, concreet of abstract.

Welke eenheden men ook wil indelen, het zal steeds mogelijk zijn verschillende systemen op te stellen. In alle gevallen kan men nl. kunstmatige en natuurlijke systemen onderscheiden.

Deze twee typen zijn niet essentieel, slechts gradueel verschillend. Kunstmatige systemen berusten veelal op één enkel of op weinige kenmerken en dienen vaak een practisch doel.

Natuurlijke systemen trachten zo diep mogelijk door te dringen in de aard van het object. Daarvoor is nodig een inzicht in de bedoeling van de objecten of tenminste in de met die bedoeling samenhangende ontstaanswijze.

Daardoor berusten deze systemen meestal op een zo groot mogelijk aantal kenmerken, hetgeen ten gevolge heeft, dat zij vaak wel theoretische waarde hebben, maar weinig practische bruikbaarheid vertonen. In vele gevallen zullen dus kunstmatige systemen naast natuurlijke nodig zijn; de eerste om een snel overzicht en een vlugge ‘determinatie’ te vergemakkelijken; de tweede om ons inzicht in het wezen der objecten zo overzichtelijk moge lijk vast te leggen.Gaat men nu over tot het opstellen van systemen voor organismen, dan rijzen daarbij verschillende problemen in verband met het zeer grote aantal objecten (ca 250 000 soorten planten, ca 1 millioen soorten dieren), de moeilijke omschrijfbaarheid hunner kenmerken en ons uitermate geringe inzicht in hun aard (‘doel’) en ontstaanswijze.

De eerste moeilijkheid doet zich al dadelijk voor bij de keuze der objecten. Wat gaan we eigenlijk indelen? Wij zien om ons heen ‘individuen’, maar — afgezien van wat wij onder die term moeten verstaan— individuen zijn slechts ontwikkelingsstadia. Een paard en een eik zien er b.v. in volwassen staat anders uit dan in hun jeugd, resp. als embryo. Toch behoren die twee bij elkaar. Wij mogen dus niet stadia in de ontwikkeling van één organisme gaan indelen. Evenmin mogen wij b.v. sexueel dimorfe (mannelijke en vrouwelijke morfologisch verschillende) of seizoendimorfe (in verschillende jaargetijden morfologisch verschillende) of onder invloed van het milieu veranderende organismen als indelingsobjecten aannemen.

Het enige logische indelingsobject is de ‘levenscyclus’, b.v. van geslachtscel tot geslachtscel of, bij hogere planten, van zaad tot zaad. Dit als juist erkennend bemerken wij, dat hier weer een zeer groot aantal kenmerken mee gemoeid is en als wij dit nader onder de ogen zien, rijst de vraag: Wat is een kenmerk?

Bij organismen zijn kenmerken de materialisatie van erfelijke factoren of potenties, waarvan wij het verband met vorm of functie nog slechts zeer onvolledig kennen. Bovendien weten wij, dat er ook erfelijke factoren zijn die zich niet materialiseren, dus latent blijven. Daar komt nog bij, dat kenmerken in vele gradaties onder invloed van het milieu kunnen variëren (de aanpassings- of adaptatiekenmerken, merendeels van vegetatieve, resp. somatische aard), terwijl andere kenmerken (de constitutionele of organisatiekenmerken) vrij of geheel ongevoelig voor het milieu schijnen te zijn.

De grenzen van deze faenotypische variabiliteit echter worden bepaald door de erfelijke factoren, dus door het genoom of de potentialiteit, d.w.z. door wat het genoom het milieu toestaat te veranderen. Hieruit volgt, dat ons indelingsobject moet zijn: de genotypisch vastgelegde levenscyclus. Verder kunnen wij niet gaan, ook al weten wij, dat ook genotypen slechts relatief constant zijn; immers, ware dit niet zo, dan zou alle evolutie onmogelijk zijn.

Wat men onder genotypische variabiliteit verstaat, is dus iets geheel anders, nl. de genotypische verschillen, ieder op zichzelf constant, in een groep nauwverwante vormen (b.v. een ‘soort’).

Wanneer wij nu indelingen gaan maken, zullen wij gemakshalve allereerst omzien naar zo constant mogelijke en zonder bijzondere hulpmiddelen waarneembare kenmerken. Deze methode wordt dan ook algemeen in determineertabellen in locale flora’s enz. gevolgd. Men vindt daarin bovendien niet zelden nog aparte tabellen voor bijzondere gevallen, b.v. voor ‘steriel materiaal’ (b.v. de tabel tot het bepalen van houtgewassen naar de bladeren in de flora van Heukels) of tabellen volgens het kunstmatige systeem van Linnaeus. Al deze systemen zijn bewust min of meer kunstmatig, omdat zij ten doel hebben de gebruiker zo spoedig en gemakkelijk mogelijk de weg naar de naam der plant of haar plaats in het systeem te wijzen. In werken evenwel die een monografisch karakter dragen, d.w.z. een als natuurlijk beschouwde groep zo uitvoerig mogelijk onderzoeken, leidt dit onderzoek vanzelf tot het opsporen van de natuurlijke verwantschapsbetrekkingen op grond van alle waarneembare kenmerken en het daarop gebaseerde natuurlijke systeem houdt uiteraard geen rekening met gemakkelijke waarneembaarheid of constantheid van kenmerken: het laat zich niet leiden door een menselijk doel, maar, zoveel mogelijk, door de aard van het materiaal, door de natuur zelve. ‘Systematiek', zo zegt Julian Huxley ergens, ‘is eigenlijk niets anders dan nagaan hoe de evolutie te werk gaat’. Het is duidelijk dat onze onbekendheid met vele kenmerken, hun variabiliteit, hun verband met de erfelijke factoren, hun ontstaan, d.w.z. het verband met de overeenkomstige kenmerken der voorouders, het opstellen van een natuurlijk systeem ten zeerste bemoeilijken en dat in vele gevallen verschillende mogelijkheden en meningen bestaan. Ook behoeft het geen nader betoog, dat elke groep planten en dieren door zijn verschillende aard een andere methode van onderzoek kan vereisen; dat in de ene groep het ene, in de andere een ander kenmerk meer op de voorgrond treedt. Ieder kan dit verifiëren door na te gaan op welke kenmerken diverse families van planten of dieren zijn ingedeeld.

Ook kan een kenmerk dat in één groep constant is (b.v. kruiswijze bladstand bij Labiatae en Rubiaeeae) bij een andere variabel zijn of incidenteel optreden, b.v. het genoemde kenmerk bij Scrophulariaceae, Compositae en Urticaceae. Het zal geen verbazing wekken te vernemen dat in de tijd der antropocentrische wereldbeschouwingen ook de indelingsmethodiek vooral van planten daarvan de sporen droeg. De oudste systemen waren in hoge mate kunstmatig en onevenredig (b.v. hoofdindeling in bomen, heesters, kruiden en in dezelfde reeks naar gebruik of nut); dit is het geval in kruidboeken als die van Dodonaeus (1554)e.v.a. Bij dieren heeft men de natuurlijke groepen en verwantschap veel vroeger aangevoeld dan bij planten. Aristoteles (384-322 v. C.) stelde reeds een behoorlijk systeem der dieren op. Maar voor de planten begon men eerst in het eind der 17de eeuw (Ray 1628-1705, Tournefort 1656-1708) natuurlijke groepen te herkennen en op het punt der ‘methodus naturalis’ was zelfs de grote Linnaeus (17071778), wiens (kunstmatige) ‘sexuele systeem’ een meesterstuk was, bij sommige van zijn voorgangers ten achter. Het door het Oude Testament gesteunde dogma van de onveranderlijkheid der soort hield de ontwikkeling der natuurlijke systemen lang tegen en deze konden zich eerst vrijer ontwikkelen toen de evolutiegedachte in de 19de eeuw langzamerhand doordrong . Onder de invloed van mannen als Haeckel met hun overdreven voorstelling van de realiteit van stambomen streefde men decenniën lang naar het fylogenetische systeem als een ideaal van natuurlijkheid.

Een kentering trad op toen in 1898 de Weense plantensystematicus Wettstein aan de morfologische methode der systematiek (die dus berustte op vergelijking der vormen) de geografische toevoegde op grond van het juiste beginsel dat planten ook door invloed van het milieu evolueren. Een andere, maar door zijn twijfelachtige methodiek minder waardevolle uitbreiding, werd verkregen door het werk van de z.g. Koningsberger school van Mez en Ziegenspeck (1911 ca 1930), de serologische methode, waarbij men perssappen van plantendelen bij proefdieren inspoot en uit de neerslagen der bijeengevoegde sera tot de graad van verwantschap besloot.

Al deze methoden voerden allengs tot het besef, dat men voor het vinden van het natuurlijk verband der groepen geen enkel kenmerk, morfologisch, anatomisch, functioneel (fysiologisch), historisch (evolutionair) van de levenscyclus mocht veronachtzamen en dit voerde vanzelf tot natuurlijke groeperingen van levenscycli, waarvan elke grotere één of meer kleinere omvat .Men noemt deze methode de typologische methode omdat zij uitgaat van bepaalde typen of grondof bouwplannen, een begrip, ontleend aan de idealistische morfologie van Goethe en Aug. de Candolle (1778-1841), dat wij thans aanzienlijk beter in staat zijn streng te formuleren. Onder een bouw- of grondplan toch verstaan wij thans het samenstel van alle potenties die in die groep vertegenwoordigd zijn. Die potenties herkent men aan de stadia waarin zij in de groep voorkomen; het grondplan omvat dan alle kenmerken in hun primitiefste fase en men kan daaruit langs logische banen alle volgende afleiden. Hierin gaat een evolutiegedachte verscholen (die sommige typologen intussen menen op principiële gronden te moeten uitsluiten), welke geleid heeft tot het opstellen van een aantal reeksen van kenmerksfasen die waarschijnlijk in het algemeen steeds in dezelfde richting verlopen. Uit de plantkunde geven wij de volgende reeks:

1. ongedifferentieerd (gelijk) — gedifferentieerd (ongelijk).
2. autotrofie — heterotrofie.

_ . . . • /oögamie.

3. ïsogamie — amsogamie < .

\zygogamie.

4. vertakkingswijze dichotoom — sympodiaal — monopodiaal.
5. gametofyt domineert — gametofyt en sporofyt gelijk — sporofyt domineert.
6. waterleven — landleven (bij echte landorganismen als insecten, vogels, zoogdieren, Cormofyten vaak secundair andersom).
7. gelijke delen los — vergroeid.
8. gelijke (bloem)delen talrijk of variabel — gelijke delen weinig talrijk of constant.
9. ongelijke delen door overgangen verbonden (b.v. kroonbladen en meeldraden) — ongelijke delen scherp gescheiden.
10. symmetrie alzijdig — tweezijdig — ontbrekend.
11. bladeren in spiralen — in kransen.
12. altijd groene planten — bladverliezende planten.
13. houtgewassen — kruiden.
14. groene aardgewassen — saprofyten, parasieten, lianen, epifyten, enz.
15. windbestuiving — bestuiving door dieren.
16. bevruchting — apogamie of parthenogenese, enz.

Een natuurlijke groep nu verraadt zijn natuurlijkheid door het bezit van één enkel grondplan, waarvan alle onderdelen dier groep volgens de beschreven beginselen kunnen worden afgeleid. Groepen, die op grond van een enkele of zelfs op grond van vele kenmerken natuurlijk schijnen, maar niettemin bij nauwkeurige analyse meer dan één grondplan blijken te bezitten, zijn in werkelijkheid geen natuurlijke groepen.

Alle Polycarpicae, b.v., een zeer omvangrijke groep hogere planten (o.a. omvattende de Magnoliaceae, de Ranunculaceae, de Nymphaeaceae, e.v.a.), berusten op één grondplan, dat in de huidige Magnolia waarschijnlijk dicht wordt benaderd en waarvan bovendien grote groepen met verwant grondplan (zoals vele Monocotylen, de Rosaceae, de Cruciferae, de Leguminosae e.v.a.) logisch kunnen worden afgeleid. Daarentegen verraden b.v. de Sympetalen (een groep voornamelijk berustende op vergroeidbladigheid der bloemkroon), de Monochlamydeae (met enkelvoudige bloembekleedselen), de rode wieren en de Fungi (schimmels) hun gedeeltelijke onnatuurlijkheid door het bezit van een aantal verschillende grondplannen, waarvan ons het directe verband ontgaat.

Men mag aannemen dat de schijnbare natuurlijkheid van sommige groepen berust op ons onvoldoende inzicht in de aard der groep en (of) op een convergente ontwikkeling (analogie) b.v. door een gelijke levenswijze van de typologisch verschillende groepen (b.v. de heterotrofe, saprofytische of parasitische schimmels). Hiaten tussen grondplannen zijn waarschijnlijk in vele gevallen het gevolg van het uitsterven van verbindende groepen en het ontbreken van fossiel materiaal.

De typologie voert aldus vanzelf tot het aanvaarden van natuurlijke groepen of eenheden (taxa, enkelv. taxori) van verschillende rang waarvan de verschillen (discontinuïteiten) en in het algemeen de relatieve ouderdom toenemen met de rangorde: kleine taxa (variëteiten, soorten) verschillen weinigen ontstaan in kortere tijd dan grote (familie, orden, klassen enz.), die onderling in vele kenmerken sterk verschillen en ook veel langere tijd hebben bestaan, hetgeen in verscheiden gevallen aan fossielen kan worden geverifieerd. Een ‘fylogenetisch systeem blijft daarbij het ideaal, maar wij beseffen beter dan 50 jaar geleden dat dit, zelfs indien fossielen bekend zijn, in vele gevallen hypotetisch moet blijven (.

B. H. Danser, Het arbeidsveld van de plantensystematiek, Rede Groningen, 1931; Typologische en fylogenetische systematiek, Vakbl. v. Biologen 21, No. 8., 1940, p. 137.
H. J. Lam, Indeeling, verwantschap, afstamming en verspreiding, in M. J. Sirks, Het leven ontsluierd, 2de dr. 1943; zie ook in Dodonaea (Gent), 1949.

< >