Verwantschapsbetrekkingen tussen individuen kunnen door kruisingsproeven worden aangetoond (zie Erfelijkheidsleer) maar die tussen natuurlijke groepen kunnen niet bewezen, slechts waarschijnlijk gemaakt worden. Immers met het ontstaan, zelfs van de kleinste eenheden, zijn zo lange tijden gemoeid, dat zij zich aan het experiment binnen mensenleeftijden onttrekken en tot nu toe zijner geen aan volgende generaties overleverbare proevenreeksen ingezet, die aan dit bezwaar tegemoet komen.
Daardoor zijn de minst onzekere uitkomsten te verwachten in die groepen waarvan veel fossiel materiaal uit ongestoorde, lange tijden overbruggende afzettingen is bewaard gebleven. Slechts deze geven een min of meer duidelijk beeld van de stamwording of fylogenie . Ook hierbij moet men zich inmiddels bewust blijven van de werkelijke mogelijkheden en moet men vermijden conclusies te aanvaarden die in strijd zijn met wat de bastaarderingsleer op het gebied van soortsvorming e.d. doet vermoeden.
Tussen de macro-evolutie der grotere groepen in lange tijden en de micro-evolutie der individuen in korte tijd ligt een niemandsland van hypothesen, waardoor men in de literatuur maar al teveel lichtzinniglijk heeft gesproken van fylogenie, terwijl men inderdaad had moeten spreken van vermoede verwantschapsbetrekkingen.Deze verwantschapsbetrekkingen zijn niets anders dan interpretaties van overeenkomst en verschil. Hun vaststelling is dus zeer subjectief en alleen een scherpe critische geest en een bezonken ervaring kunnen de vaak op intuïtie berustende overeenkomsten van vele kenmerken op hun juiste waarde schatten. Dit wordt terstond duidelijk als men beseft dat de kenmerken in zeer verschillende mate, en dan nog eenzelfde kenmerk bij verschillende groepen weer in andere mate, aan milieu-invloeden onderhevig zijn en daarmee variëren. Binnen elke natuurlijke groep zullen ervaring en ‘aanvoelen’ moeten leren of een kenmerk ‘systematisch belangrijk’ is of niet, d.w.z. of men mag aannemen dat het de wording van de natuurlijke groep min of meer getrouw weerspiegelt; zomede of twee gelijke vormen als genealogisch verwant moeten worden beschouwden dus homoloog zijn, dan wel of zij door convergente ontwikkeling zijn ontstaan, dus analoog zijn.
Een voorbeeld:de vergroeibladigen (Sympetalen) zijn een groep van hogere planten, die voornamelijk worden gekenmerkt doordat de bloemkroon bladen onderling vergroeid zijn. Iets dergelijks nu vindt men herhaaldelijk binnen ‘losbladige’ families in mindere of meerdere mate en onze indruk is, dat dit kenmerk een bij de Angiospermen algemene tendentie vertegenwoordigt, die in verschillende natuurlijke groepen min of meer ver is verwezenlijkt. Brengt men dus al die orden in één klasse tezamen, waarbij dit kenmerk zijn voltooiing heeft bereikt, dan is het duidelijk, dat zulk een klasse weliswaar in een kunstmatig, maar niet in een natuurlijk systeem thuis behoort. Zij berust niet op genealogische verwantschap, maar op convergente ontwikkeling in verschillende natuurlijke groepen. Wij mogen echter niet vergeten, dat ook convergentie een zekere vorm van verwantschap voorstelt, want een organisme zal nooit een vorm kunnen produceren, als het de erfelijke potentie ertoe niet bezit. Deze overweging komt intussen bij planten duidelijker tot uiting dan bij dieren.
Vergroeidbladigheid is een factor, die, voorzover wij weten, niet door het milieu beïnvloed wordt. Functionele en aanpassingskenmerken leiden natuurlijk in nog sterkere mate tot convergenties, daar de activerende factor steeds aanwezig is; voorbeelden zijn succulentie en kleinbladigheid in droge klimaten. Het is dan ook meestal niet mogelijk op grond van dergelijke kenmerken natuurlijke groepen te karakteriseren, tenzij zij met andere kenmerken correleren, zoals b.v. het geval is bij de Crassulaceae en de Aizoaceae, die alle succulent zijn.
Met deze beschouwingen voor ogen willen wij thans de verwantschapsbetrekkingen tussen de grotere plantengroepen nagaan, voorzover wij die op grond van fossiel materiaal niet verderop zullen behandelen.
Bij gebrek aan voldoende constante morfologische kenmerken (aantallen en lengte der flagellen, vorm van coenobiën, enz.), ligt het voor de hand voor de indeling der Thallofyten zo fundamenteel mogelijke kenmerken te kiezen van fysio... logische aard of op het gebied van de levenscyclus. Toch ontbreken correlaties vaak zodat diverse systemen elkaar doorkruisen. Een sprekend voorbeeld daarvan leveren de Zygophyta, omvattende de groene Conjugaten (= Akontae), de bruine Diatomeae en Peridineae en de Zygomycetes, waarvan de vorm, de levenscyclus en vooral de wijze van voortplanting veel overeenkomst vertonen. Aan de andere kant staat elk der genoemde groepen vrij geïsoleerd en wanneer men nu de hoofdindeling baseert op het pigment, blijkbaar een kenmerk van fundamenteel belang, dan worden de genoemde groepen van elkaar verwijderd. Dit voorbeeld geeft een goed inzicht in de onzekerheid of liever in de ‘netvormige’ aard der verwantschapsbetrekkingen.
Men kan eigenlijk niet aangeven, welke planten het primitiefst zijn en het meest overeenkomen met de primitiefst voorstelbare vorm van leven. Reeds bij de eenvoudigste planten zijn primitieve en afgeleide kenmerken gemengd. Natuurlijk moeten de eerste organismen autotroof zijn geweest. Om deze redenen kunnen b.v. heterotrofe bacteriën en viren nooit de eenvoudigste vorm van leven voorstellen en dit heeft wel geleid tot de veronderstelling dat tegenwoordig leven niet meer zou ontstaan. Dit is echter geenszins bewezen.
Overzicht van de pigmenten bij Thallophyta (vereenvoudigd naar Strain, Ann. Rev. Biochem. XIII, 1944, 594)
Groepen Pigmenten i§ G o, Rhodophyta Peridineae Diatomeae Phaeophyta Heterokontae Eugleninae Chloro■ phyta Cormophyta Opmerkingen over verwantschappen Chlorofyll: a X X X X X X X X X alle fotosynthetische planten b ? — — — — — X X X groene wieren en hogere planc X X X ten Thallophyta met bruin pigment d — X — — — — — — — Rhodophyta geïsoleerd Xanthofyll: groene wieren en hogere plan-
6 soorten — — — — — — — X X
waarvan één ook in X X X ten groene en bruine wieren en Fucoxanthine ? X X hogere planten Diatomeae en Phaeophyta (3 soorten) Diatoxanthine X ? _ _ Diatomeae apart Diadinoxanthine — ' — X X — — — — — Diatomeae en Peridineae Dinoxanthine — — X — — — — — — Peridineae apart (2 soorten) Peridinine — — X — — — — — — Peridineae apart Carotenoieden: bèta X X X X X X X X X Alle fotosynthetische planten alpha — — — — — — — X X groene wieren en hogere planten Proteïne pigment: Fycoerythrine X X — — — — — — — Rhodophyta en Cyanophyceae Fycocyanine X X — — — — — — — Rhodophyta en Cyanophyceae Terwijl de Flagellaten zowel met lagere planten als met lagere dieren betrekkingen vertonen, kunnen zij zelf voornamelijk op grond van hun pigment in enige groepen worden verdeeld. Van deze zijn de kleine groepen der Eugleninae, Silicoflagellaten en Coccolithophoridae geïsoleerd, d.w.z. zonder duidelijke verwantschapsbetrekkingen. De bruingele Chrysomonaden kunnen in verband worden gebracht met de bruine Peridineae en Diatomeae (met de boven genoemde restricties) en wellicht met de hogere bruine wieren (Faeofyten), maar de verwantschap dezer sterk van elkaar geïsoleerde groepen berust eigenlijk alleen op het gemeenschappelijk bezit van een aantal bruingele pigmenten, die van geen enkele andere groep bekend zijn (zie overzichtje), behalve één xanthofyllsoort, die ook bij groene planten voorkomt.
De geelgroene Chloromonaden brengt men wel om de flagellenvorm in verband met de heterokonte (geel)groene wieren, maar dit kenmerk kan evenzeer in verschillende natuurlijke groepen uit de isokonte vorm zijn ontstaan. Verreweg de duidelijkste verwantschap bestaat er tussen de isokonte groene Polyblepharidae en de isokonte groene wieren. Door hun flagellenvorm geheel geïsoleerd staan weer de Stephanokontae(Oedogonium), die sommigen bij de Ulotrichales onderbrengen. De Volvocales, Protococcales en Ulotrichales der isokonte groene wieren echter zijn groepen waarin fraaie verwantschapsreeksen kunnen worden vastgesteld; de Volvocales in de differentiatie van coenobiën, de Protococcales in de ontwikkeling van landplanten met verlies van flagellen en tenslotte zelfs van geslachtelijke voortplanting en de Ulotrichales in de ontwikkeling van veelcellige wieren in draad- of vliesvorm. De Siphonales met hun veelkernige cellen staan weer enigszins apart en de incidentele veelkernigheid bij oude cellen in sommige andere groepen (b.v. Hydrodictyon) geven weinig steun aan een verwantschapsgedachte. Meer is dit het geval met isokonte kernen der veelkemige zwermsporen die een verwantschap met de isokonte groene wieren aanduiden. Ook de hoog georganiseerde kranswieren (Charofyten) staan geïsoleerd, maar hun biflagellate spermatozoieden wijzen in dezelfde richting, terwijl hun strenge kransstand en hun veelkernige internodiumcellen herinneren aan de hoogst ontwikkelde Siphonales, de Siphonocladales (Dasycladaceae).
Zeer apart staan de Myxophyta, die door hun amoebestadium aan de oerdieren herinneren (vandaar de synonieme naam Mycetozoa), maar die door hun hoog ontwikkelde landsporofyt duidelijk planten zijn.
Ook van de Schizophyta kent men geen verwanten, maar het is opvallend dat de blauwgroene wieren met de rode wieren, behalve een zwakke neiging tot heterotrofie, twee proteïne-pigmenten gemeen hebben, die nergens anders gevonden zijn.
Sterk geïsoleerd staan ook de Rhodofyten (rode wieren), die behalve hun pigmentverwantschap met de blauwgroene wieren, enkele trekken van hun wijze van voortplanting en ook een zwakke neiging tot heterotrofie met sommige schimmels (Ascomyceten, m.n. de Laboulbeniales) gemeen hebben.
Van de schimmels vertonen de Fycomyceten talrijke banden met allerlei wiergroepen. Zij vormen een typisch voorbeeld van een door convergentie ontstane en dus niet geheel natuurlijke groep. Over de verwantschap van de hogere schimmels (Asco- en Basidiomyceten) tast men echter in het duister. Afgezien van enkele zwakke punten van overeenkomst met de rode wieren (trichogyn enz.) die evengoed op convergentie als op diepere verwantschap kunnen berusten, valt er een zekere reeks vast te stellen in de ontwikkeling van vruchtlichamen die bij de hogere Fycomyceten (Zygomyceten) begint en zich dan in twee typen splitst, het Asco- en het Basidiomycetentype, die elk op eigen wijze een eindstadium bereiken. Bij de korstmossen als symbiontische planten valt uiteraard van verwantschap met andere groepen niet te spreken.
Wat de Cormofyten als geheel betreft, het is wel duidelijk dat hun verwantschap op grond der pigmenten gezocht moet worden bij de groene wieren. Er komen bij de Cormofyten echter zowel bials poly ciliate spermatozoieden voor, zodat verband alleen met de isokonte groene wieren niet waarschijnlijk is. Geen der nog levende ver tegenwoordigers dier groep kan echter als verwant worden beschouwd, al doen sommige kenmerken der mossen (biciliate spermatozoieden, archegoniën) aan die van de kranswieren denken. Wat de vegetatieve delen der oudst bekende Cormofyten betreft, vinden wij meer overeenkomst met sommige huidige Faeofyten (Dictyota e.a.), terwijl het zoösporangium van Ectocarpus wel met het antheridium der mossen is vergeleken. Ook in de pigmenten is enige verwantschap tussen Cormofyten en Faeofyten op te merken.
Voor verdere bijzonderheden en voor de verwantschapsbetrekkingen onder de Cormofytengroepen onderling kunnen wij grotendeels naar verderop. verwijzen, voorzover van deze groepen zoveel fossiel materiaal bekend is, dat wij een voorlopig fylogenetisch schema kunnen opstellen. Zoals daaruit blijkt, zijn de verwantschappen der Eo- en Palaeocormofyten duidelijk aan te geven. Terwijl wij van de Mesocormofyten de Cycadales en, zij het in mindere mate, ook de Bennettitales, vooral op grond van hun bladkenmerken (omgekrulde bladtoppen, stroschubben, bladvorm, sporebladeren) als verwanten van de Pteropsida (varens) kunnen beschouwen, ontgaat ons de verwantschap der Coniferopsida ten enen male. Hetzelfde geldt voor de Protangiospermen voorzover de verwantschap met lagere groepen betreft; die met hogere blijkt enigszins uit overeenkomst in bloembouw tussen de kleine relictgroep der Chlamydospermen (m.n. Ephedrd), Casuarina en de Monoch/amydeae. Voorts heeft men wel verwantschap gezien in de strobili der Bennettitales en die der Magnoliales, maar de verschillen zijn aanzienlijk (kransstand bij de B., 9 sporangia stachyospoor).
Binnen de Angiospennen vallen echter enige algemeen aanvaarde verwantschapsreeksen op te merken, o.a.:
a. Polycarpicae — Monocotylen met graduele reducties en differentiaties van de Helobiae tot Gynandrae toe;
b. Polycarpicae — Rhoeadales — Rosales — Myrtales’ c. groepen van blijkbaar verwante orden zoals:
1. onder de Monocotylen de Spadiciflorae en de Pandana les; verdere verwantschap onzeker;
2. onder de Dicotylen (Sympetalen) de Plumbaginales en de Primulales, die op grond van hun centrale basale zaaddragers waarschijnlijk verder verwant zijn met de Centrospermae (Monochlamydeaé);
3. Celastrales, Rhamnales, Terebinthales, Gruinales, Columniferae (Malvales) enz.
Omtrent vele andere verwantschappen echter heerst, juist tengevolge van de netvormige verwantschapsbetrekkingen, vaak aanzienlijk verschil van mening en in alle natuurlijke groepen van het plantenrijk vindt men (meest kleinere)eenheden, waarvan de systematische plaats onzeker of zelfs raadselachtig is. Voor de Thallofyten noemden wij daarvan al enige voorbeelden; bij de lagere Cormofyten zijn het b.v.de watervarens (Hydropterides), bij de hogere planten de Chlamydospermen, de Euphorbiaceae (Tricoccae), Aristolochiaceae, Cucurbitaceae, e.v. a.
H. J. Lam, Indeeling, verwantschap afstamming en verspreiding, in: M. J. Sirks, Het leven ontsluierd, 2de dr. 1943.
