Aard, ontstaan, instandhouding en vergaan van taxa van organismen Eerder hebben wij betoogd dat de typologische systematiek haar eenheden, de levenscycli, met zo exact mogelijke methoden tracht samen te brengen in elkaar omvattende natuurlijke groepen, de systematische eenheden of taxa (Duits: Sippen), elk berustend op een hypothetisch grond- of bouwplan, waarin elk kenmerk zich in zijn primitiefste fase bevindt. Terwijl het begrip taxon als zodanig natuurlijk een abstractie is, kan aan bepaalde taxa een zekere realiteit niet worden ontzegd: hoe natuurlijker een taxon is, hoe reëler het ons ook voorkomt; immers bij waarlijk natuurlijke groepen zijn de grenzen meer objectief en minder subjectief vastgesteld.
De statische, ‘tweedimensionale’ systematiek, en a fortiori de dynamische ‘driedimensionale’ fylogenie, staan en vallen met de natuurlijkheid, de ‘houdbaarheid’ (men zou kunnen zeggen: de ‘cohaesie’) van taxa in de tijd; en de onzekerheden die er kleven aan onze kennis van verwantschappen en fylogenie , zijn grotendeels een gevolg van ons nog zeer onvoldoende inzicht in aard, wording, instandhouding en vergaan van taxa.
Eerder hebben wij ook een voorbeeld gegeven van een taxa-hiërarchie, waarin elk kleiner taxon is begrepen in een groter, met dien verstande dat de kenmerken die grotere taxa karakteriseren van wijdere strekking zijn dan die, waardoor kleinere worden onderscheiden. Het grootste organische ‘taxon’ is dus ‘Het Leven’, het kleinste een willekeurige levenscyclus van plant of dier. Alle daarbij aangenomen grenzen zijn vaag, ook binnen het gehele stelsel,' maar toch is er één taxon, dat een meer centrale positie inneemt: de soort. Deze is ongeveer de kleinste eenheid met vrij scherpe grenzen, en de grootste waarmede erfelijkheidsleer (en natuur) kunnen experimenteren. De invloeden van veranderingen (mutaties) en de verbreiding daarvan (kruising) bereiken hier nl. hun grenzen.
Over het ‘soortsbegrip’ bestaat een enorme literatuur. Bij alle verschil van mening op dit punt is wel één ding duidelijk geworden: dat ‘soort’ een uiterst complex begrip is; dat een soort in een geslacht niet zonder meer kan worden vergeleken met één in een ander; dat er talloze soorten van soorten zijn, zelfs binnen één grote morfologisch bepaalde soort.
Hoe subjectief, ondanks alle pogingen tot objectiviteit ons soortsbegrip steeds blijft, blijkt wel uit het feit dat men met de Engels sprekende botanici twee soorten van systematici onderscheidt: ‘lumpers’ (Fr.: réunisseurs) die de soortsgrenzen gaarne wijd, en ‘splitters’ (Fr.: pulvérisaMilieuteurs) die ze liefst zo nauw mogelijk nemen. De Edinburgse hoogleraar Sir WilHam Wright Smith heeft ergens de volgende geestige karakteristiek van beide gegeven: ‘A splitter is one who fails to recognize that his three species are only one, as you see it, while a lumper is so bold as to include into one species what you clearly see contains at least six different ones’. Dit verschil kan berusten op vooropleiding en vakkeuze, maar is in laatste instantie zeker een functie der persoonlijke geestelijke instelling.
Intussen is dit gebrek aan eenheid in onze opvattingen over taxa niets verwonderlijks, als wij nagaan wat ons bekend is over de zeer verschillende manieren [I]T[/I] . waarop de kleinere taxa tot stand kunnen ' komen. Allereerst is daar de ons in zijn mechanisme nog onbekende ‘inwendige’evolutie die blijkbaar door mutaties kenmerken in een bepaalde richting doet veranderen. Dan zijn er de talrijke milieuinvloeden waarvan wij de rechtstreekse inwerking op mutaties kunnen vermoeden maar niet bewijzen, doch waarvan wij begrijpen, dat zij in ieder geval op eenmaal, langs welke weg dan ook ontstaan, verschillend materiaal selecterend kunnen in werken, zodat allerlei bij bepaalde milieutypen behorende groepjes van individuen ontstaan, die met allerlei namen worden aangeduid als b.v. isoreagenten (Raunkiaer), oecotypen en oecospecies (Turesson), ecaden en ‘'habitat-forms' (Clements), (standplaats-) modificaties en oecofiaenen (Turesson) enz. Sommige van deze termen (zoals oecotype en oecospecies) duiden genotypisch verschillende vormen aan, andere (oecofaene, modificatie) uitsluitend faenotypen. Om een sprekend voorbeeld van de problematiek op dit gebied te geven: 10 personen behorende tot 10 verschillende rassen kunnen door gelijke milieufactoren (bij mens en dier ook psychische) een ‘soort’ (d.i. een kleinere natuurlijke groep) gaan vormen, b.v. wanneer zij in een oorlog dezelfde zaak voorstaan, en nog sterker als zij tengevolge van een gemeenschappelijke actie allen ter dood veroordeeld worden. Uit deze voorbeelden is het wel duidelijk, dat er talloze soorten kunnen ontstaan en dat de mogelijkheden in elke natuurlijke groep anders zijn.
Dan is daar als uiterst belangrijke factor de bastaardering, waarop onze landgenoot Lotsy (1916) zijn evolutietheorie heeft gebaseerd. Het is algemeen bekend dat door kruising nieuwe constante vormen kunnen ontstaan, maar het is uitgesloten dat dit op de vorming van grotere taxa invloed kan hebben. Intussen is het wel duidelijk, dat de grenzen der kruisingsmogelijkheden, dus die der uitwisseling van verschillende erfelijke factoren, in de natuur een belangrijke rol moeten spelen bij de vorming van natuurlijke groepen. Lotsy heeft dergelijke bastaarderingsgemeenschappen syngameonten genoemd en Danser (1929) heeft deze gedachte nader uitgewerkt en op dit gebied drie begrippen opgesteld: het comparium, zijnde een bastaarderingsgemeenschap, waarbij de bastaarden al of niet fertiel zijn; het commiscuum, waarbij de bastaarden alle fertiel zijn; en het convivium, zijnde een deel van een commiscuum dat door de een of andere oorzaak (isolatie, milieufactoren) bijeen gehouden wordt en nog juist morfologisch onderscheidbaar is. Comparia zijn vaak identiek met genera (voorbeeld: het geslacht Equus, waarvan de soorten paard, ezel enz. soms steriele bastaarden hebben: muilezel) of met grote (linneaanse) soorten (linneonten); commiscua vaak met grotere of kleinere soorten (voorbeeld de mens: Homo sapiens; alle mensenrassen zijn onderling vruchtbaar); convivia met variëteiten, rassen, oecotypen (milieu), (en tenslotte ook de 10 ter dood veroordeelden). Jordanonten (microspecies) noemde men vroeger wel de kleine eenheden, die o.a. door zelf bestuiving min of meer constant blijven.
Zonder twijfel is de bastaarderingsmogelijkheid de belangrijkste taxale grens die wij kennen. Het is dus niet te verwonderen, dat genetici, dit denkbeeld in cytologische zin interpreterend, zijn gaan spreken van een cytogenetisch soortsbegrip: tot eenzelfde soort behoren alle individuen die bij gebalanceerd chromosomengarnituur (d.i. vaderlijke en moederlijke chromosomen corresponderen) hetzelfde chromosomenportret (ligging der chromosomen) bezitten. Deze definitie is echter evenmin afdoende als enige andere, niet alleen omdat er ook op dit gebied gradatie bestaat (hetgeen b.v. blijkt uit de verschillende percentages van kiembaarheid van bastaardzaden) maar vooral omdat zij niet voor alle gevallen geldig is; b.v. niet voor groepen zonder geslachtelijke voortplanting (agamospecies).
Dat het ‘genetische soortsbegrip\niettemin uiterst belangrijk is blijkt wel uit recente proeven waardoor constante soorten zijn gemaakt of zelfs ‘nagemaakt’. Het kan b.v. zijn dat een bastaard steriel is doordat de vaderlijke en moederlijke chromosomengarnituren, hoewel verschillend, zich tot een nieuw chromosomengarnituur laten bijeenvoegen maar dat zij zich bij de reductiedeling in de bastaard niet weder tot behoorlijke garnituren laten splitsen, zodat de sporen (b.v. de stuifmeelkorrels) onvruchtbaar zijn. Dit is b.v. het geval bij de kunstmatig gekweekte Primula kewensis (fig. 1). Deze ontstond te Kew uit de steriele bastaard van P. floribunda en P. verticillata, elk met 18 chromosomen diploied (2n = 18). Aan deze bastaard ontstond spontaan als vegetatieve mutatie een spruit met fertiele bloemen en deze spruit bleek het dubbele aantal chromosomen (2n = 36) te bezitten en was dus tetraploied: de sporen bezaten door verdubbeling wederom een gebalanceerd chromosomengarnituur en de nieuwe soort was dus fertiel (autotetraploied).
Gevallen van het ontstaan van constante soorten door kruising van ouders met verschillende aantallen chromosomen zijn bekend in de geslachten Spartina, Galeopsis, e.a. Het slijkgras, Spartina townsendii (= S. maritima, subsp.glabra), een gras dat thans algemeen in W. Europa wordt gebruikt als slibvastlegger (o.a. in Zeeland en N. Groningen), ontstond waarschijnlijk spontaan als bastaard van de Europese S. stricta met 2n = 56 en de uit Amerika ingevoerde S. alterniflora met 2n = 70. Daar het aantal chromosomen van S. townsendii 126 bedraagt, is zij waarschijnlijk een amfidiploiede (allotetraploiede) bastaard, waarin de beide ouderlijke chromosomengarnituren zonder reductiedeling zijn samengevoegd en daardoor gebalanceerd zijn gebleven.
Nog beroemder is het geval van de hennepnetel, Galeopsis tetrahit (2n= 32), een reeds lang in de natuur bekende soort, die in 1930 door Munt zing is ‘nagemaakt’ door kruising van G.pubescens (2 n = 16) en G. speciosa (2 n — 16). De diploiede bastaard (2 n = 16) was steriel, maar gaf spontaan door gedeeltelijke reductiedeling een triploiede vorm (2 n = 24 = 16 -f 8), en terugkruising hiervan met G. pubescens leverde de fertiele tetraploiede G. tetrahit op.
Zelfs tussen genera zijn aldus bastaarden gemaakt (b.v. Raphanobrassica met 2 n = 36 uit Raphanussativus, de radijs, met 2n = 18, en Brassica oleracea, de kool, met 2 n — 18), maar het is wel waarschijnlijk dat het genusbegrip in dergelijke gevallen zeer (te?) nauw is genomen. De omstandigheid echter, dat er binnen vele genera reeksen van soorten worden gevonden met veelvouden van het basisgetal der chromosomen, wijst er op dat deze wijze van soortsvorming door z.g. chromosomenmutatie {polyploïdie) in de natuur niet zeldzaam, ja waarschijnlijk zelfs algemeen is. Zo hebben de zuringsoorten Rumex acetosa, R. tenuifolia, R. acetosella resp. 14, 28 en 42 chromosomen diploied; andere voorbeelden zijn de roos (Rosa) met (haploied) in verschillende soorten 7,14,21, 28, 35,42 en 56 chromosomen, en de veenbes Oxycoccus . Sommige auteurs menen, dat milieufactoren hierbij een rol spelen. Ook experimenteel, b.v. door het bestrijken van de vegetatietop met een colchicine-oplossing, kan men polyploïdie opwekken. Dit is zeker een complex verschijnsel dat door allerlei processen, b.v. door onregelmatigheden in cel- en kerndeling, tot stand kan komen.
Bij het opsporen van een taxogenese moet dus de mogelijkheid niet uit het oog worden verloren, dat taxa van allerlei rang, maar vooral de kleinere langs bi of polyrheithrische (-fyletische, -genetische) r weg kunnen ontstaan, d.w.z. dat een taxon tot stand komt doordat twee oorspronkelijk gescheiden taxa een nieuw leveren. Dit kan, zoals bij Galeopsis tetrahit, door bastaardering geschieden, maar men mag wel aannemen, dat iets dergelijks kan plaats vinden ten gevolge van convergente ontwikkeling van twee of meer, eerst gescheiden, genomen, en ook dat milieuselectie daarbij een belangrijke rol kan spelen.
Men mag dit verschijnsel niet verwarren met het geografische begrip bi- of polytopie (zie Plantengeografie, Floristiek) waarmede men bedoelt het op twee of meer plaatsen al of niet tegelijkertijd ontstaan van hetzelfde taxon uit eenzelfde genotypische populatie, wederom hetzij door oecologische selectie (b.v. de zoetwaterkreeft, Limnocalamus macrurus, in verschillende geïsoleerde meren uit de mariene soort L. grimaldi), hetzij door genotypische convergentie.
Niettemin is geen der beschreven ‘soortsbegrippen’ alom geldig. Elke natuurlijke groep heeft zijn eigen geschiedenis en zijn eigen methoden, waarbij elk der genoemde mogelijkheden, en wellicht nog andere, in verschillende graden en combinaties optreden.
Er is dus geen algemeen geldend soortsbegrip vast te stellen en nog minder een algemeen geldend taxon begrip. Daar er niettemin in de gehele levende natuur a.h.w.'rhythmische discontinuïteiten’ vallen op te merken, van telkens grotere taxa, die zich evenwel in niets essentieel van elkaar laten onderscheiden, is de vraag opgekomen, op welke wijze deze grotere discontinuïteiten kunnen zijn ontstaan. De meest voor de hand liggende opvatting is, dat de grotere taxa, die niet meer onder invloed staan van mutaties en kruising — een verschijnsel dat zeer gradueel verloopt — ontstaan door het wegvallen (uitsterven) van tussenvormen. Dienovereenkomstig neemt men aan dat vaag begrensde taxa als zodanig jong, scherp begrensde als zodanig oud zijn; de laatste zijn dan de systematisch geïsoleerde groepen {relicten). Deze mening berust op de waarneming dat in vrijelijk bastaarderende groepen alle kenmerken zo geleidelijk in elkaar overlopen, dat men de ‘soortsgrenzen’ zeer ruim moet nemen. Binnen zulk een ‘grote soort’ merkt men kleine, slecht definieerbare ondergroepen op en van sommige daarvan kan men aannemen dat zij óf door milieuselectie öf door bastaarderingsisolatie óf ‘spontaan’ uit het inwendig milieu (genoom) kunnen zijn ontstaan, maar de verschillen zijn geringen vrij vloeiend. Volgens deze opvatting zouden dus dergelijke vormen, rassen, variëteiten, oecotypen enz. jonge beginnende soorten zijn, wier verdere vorming zich door de daarmee gemoeide lange tijd aan onze waarneming onttrekt.
Ook volgt uit deze opvattingen dat taxa zich niet alleen in andere kunnen oplossen (indien dit niet simultaan maar succedaan gebeurt noemt men dat: andere taxa afsplitsen) of zich evolutionnair veranderen, maar dat zij ook kunnen verdwijnen (uitsterven). Hoe en waarom dit geschiedt is niet duidelijk; men spreekt dan wel van een afneming der vitaliteit, maar dit woord dient slechts om onze onkunde te verbergen.
Tegenover deze classieke, op Darwin teruggaande mening, is in jongere tijd herhaaldelijk een andere mening geopperd, o.a. door de geneticus Goldschmidt en de systematicus-geograaf Willis, die menen dat er verschillende soorten mutaties bestaan, kleine en grote, waarbij dan de grote primair zijn, zodat eerst b.v. families of genera ontstaan en vervolgens door reeksen kleinere mutaties, kleinere taxa. Dit is niet bewezen. Het wordt gesteund door Willis’ problematische ‘holle krommen’, waaruit blijkt dat het aantal geslachten met één of zeer weinig soorten relatief zeer groot is, maar weer tegengesproken door het feit, dat het percentage soortsendemen (zie Plantengeografie, Floristiek) steeds aanzienlijk hoger is dan dat der geslachtsendemen. Het zou ook wel kunnen zijn, zoals o.a. door Hugo de Vries is geopperd, dat alle mutaties in beginsel gelijk, d.w.z. klein zijn, maar dat er mutatieperioden bestaan, d.w.z. lange tijden waarin een groep relatief onveranderd blijft (behoudens de invloed der natuurlijke selectie) en zeldzame korte perioden waarin de mutatiegraad aanzienlijk groter is. In deze perioden zou dan een ander (‘hoger’) niveau worden bereikt (b.v. van vis tot reptiel of van watertot landplant). Op deze wijze zou zowel de rhythmiek der opeenvolgende discontinuïteiten kunnen worden verklaard als het verschijnsel, dat tussenvormen tussen grotere groepen, ook in de fossielen, zo zeldzaam zijn. Immers de kans dat men juist zulk een in een korte mutatieperiode ontstane overgangsvorm fossiel zou vinden, is dan wel zeer gering.
Er zijn dus de volgende soortsbegrippen mogelijk:
1. morfologisch — zuiver intuïtief, soms door statistisch onderzoek gesteund of vernauwkeurigd, berustend op morfologische overeenkomst, algemeen gebruikelijk in de z.g. a-taxonomie, die b.v. bij de bewerking van florae in herbaria gebezigd wordt en zich in hoofdzaak tot volwassen vormen (bloemen, vruchten, bladeren, anatomie) beperkt. Zij leidt op bevredigende wijze tot het opstellen van grote soorten (linneaanse soorten of linneonten) maar heeft de neiging tot onverantwoorde conclusies te voeren zodra zij zich met kleinere eenheden inlaat. ‘Lumping’ verdient bij deze methode dus de voorkeur boven ‘splitting’;
2. fysiologisch — noodzakelijk ter onderscheiding van organismen die morfologisch weinig verschil vertonen, vooral bij micro-organismen, m.n. bacteriën. Ook bij hogere planten kent men ‘fysiologische rassen’ {Eucalyptus, Melaleuca, Litsea, Canangium enz.) die zonder correlatie met morfologische verschillen diverse stoffen b.v. aetherische oliën produceren of eenzelfde stof in zeer verschillende percentages (suiker bij bieten en suikerriet; getah pertjah bij Palaquium gutta enz.);
3.syngameontisch — bij planten vast te stellen door kweken en kruisen, waardoor de bastaarderingsgrenzen worden vastgesteld (comparium, commiscuum). Geldt niet voor planten zonder geslachtelijke voortplanting of met gereduceerde geslachtelijke voortplanting (zie 4);
4. agamospecies — bij planten met parthenogenese of apogamie,duszonder normale bevruchting (paardenbloem Taraxacunv, havikskruid, Hieraciumenz.). Veranderingen ontstaan waarschijnlijk door mutatie; de ‘soorten’ zijn zeer klein en constant;
5. cytogenetisch — berust op chromosomenportret, vast te stellen door cytologisch onderzoeken kruisingsproeven;
6. oecologisch — groepen ontstaan door milieuselectie (oecospecies). De faenotypische variabiliteit (modificaties, oecofaenen), die de genotypische vaak vele malen overtreft en dus vertroebelend werkt, kan slechts worden geëlimineerd door het vaststellen der tolerantiekrommen voor diverse kenmerken en factoren (oecotypen, convivia, isoreagenten);
7. geografisch — geografische isolatie, waardoor een
polymorfe populatie in delen met ongelijk genenbezit kan worden gesplitst, zodat bastaardering tussen de delen onmogelijk wordt en zich in verschillende streken verschillende gemiddelden, dus verschillende ‘geografische rassen’ ontwikkelen. Het classieke voorbeeld hiervan wordt geleverd door de fauna der Galapagos-eilanden, door Darwin onderzocht (grondvinken). Bij het ontstaan van geografische rassen van dieren (bij planten spreekt men meestal van ondersoorten en variëteiten), kunnen ook andere, b.v. psychische factoren medewerken en ook voorkeur voor bepaalde voeding enz.
H. J. LAM
W. H. Camp and C. L. Gilly, The Structure and Origin of Species, Brittonia 4, 323-385, 1943.
R. Goldschmidt, The Material Basis of Evolution, 1940.
J. Huxley (ed.), The New Systematics, 1940.
H. J. Lam, Indeeling, verwantschap, afstamming en verspreiding, in: M. J.Sirks, Het Leven Ontsluierd, 2de dr. 1943.
J. C. Willis, The Course of Evolution by Differentiation or Divergent Mutation rat her than by Select ion, 1940.
