De vormleer heet in de dierkunde nu eens morfologie en dan weer anatomie. Hoe komt dat? Anatomie betekent letterlijk ontleedkunde.
Dit moet niet zo worden opgevat, dat het gaat om een vaardigheid of techniek, b.v. met mes en schaar, want het gaat om de wetenschap, die daardoor mogelijk wordt. Deze wetenschap — oorspronkelijk in handen van medici — had de vorm van de inwendige organen tot voorwerp van studie en onderzoek, waarbij de methode, in de zin van een denkmethode, wel heel kenmerkend werd, de methode nl. van de logische analyse, waarbij door ons denken het geheel ontleed werd in de delen en de delen op hun beurt in hun bestanddelen enz.
Het kan nu een voordeel zijn, als wij deze delen en bestanddelen ook mechanisch — met mes en schaar — van elkaar ‘scheiden’ kunnen, essentieel is het echter niet, essentieel is voor de logische analyse, dat wij ‘onderscheiden’. Anatomie is aldus geworden tot een analytische vormleer, in de practijk: van de inwendige organen.
Men spreekt ook wel van een anatomie van de uitwendige organen; zij die dit als een contradictio in terminis beschouwen, noemen de analytische vormleer van de uitwendige organen wel eidonomie. Wanneer men bij deze studie in een anatomie en een eidonomie niet let op de functie, doch daarvan geheel of grotendeels afziende alleen de vorm bestudeert, bedrijft men morfologie, hetgeen letterlijk vormleer betekent. Laten wij echter niet vergeten, dat Goethe de term morfologie invoerde voor een wetenschap, die het verband tussen de delen in het geheel van het individu zou beschouwen.
Deze morfologie zou dus de tegenhanger zijn van de analytische anatomie. In de dierkunde is dit verschil tussen morfologie en anatomie vervaagd.
Wat Goethe op het oog had, heet thans bouwplanmorfologie. De termen morfologie en anatomie hebben dus in de dierkunde een andere inhoud dan in de plantkunde.Zoals de naam aangeeft, is in de morfologie voorwerp van studie: de vorm. Doch niet alle wetenschappelijke verwerking van vormgegevens is nu ook maar zonder meer morfologie. Zo gebruiken de systematiek, de vanatieleer, de erfelijkheidsleer, de pathologie enz. vormgegevens, terwijl toch niemand deze vakken als onderdelen van de morfologie zou willen beschouwen. Ook de vragen met betrekking tot de oorzaken van de wording van de vorm, van de processen dus, die daarbij een rol spelen, pleegt men niet tot de morfologie te rekenen, ook al zijn de ontwikkelingsmechanica en de leer van de restitutie en de regeneratie van de organismen (welke de causale zijde van de wording van de vorm bestuderen) vnl. in handen van morfologisch geschoolde onderzoekers. De eigenlijke morfologie is dus niet-causaal. Men zou het ook zo kunnen uitdrukken, dat de morfologie alleen zodanige onderwetenschappen bevat, welke die eigenschappen van de vorm bestuderen en verwerken, die bij stilstaande beelden (momentopnamen) zijn waargenomen. En daarvan valt nog weer buiten de morfologie, wat om historische of practische redenen aan andere, meest oudere wetenschappen, is toebedeeld, zoals aan de systematiek.
Welke vakken vallen dan wel onder de morfologie?
Het eerste werk, dat in de morfologie gebeurt, is een steeds verder gaande ontleding in de zin van een onderscheiding van steeds kleinere onderdelen, die een precieze beschrijving vragen. Deze analytische, descriptieve anatomie is het verst ontwikkeld bij de mens. Overigens is zij slechts voor enkele vormen enigszins volledig uitgewerkt; het betreft dan vnl. huisdieren, en een enkele soort, die voor wetenschappelijke doeleinden tot in de details onderzocht is (witte rat, kikker, bananenvlieg enz.).
Van de zojuist besproken vormen, waarvan de bouw tot in details bestudeerd is, heeft men nu ook in een systematische anatomie de delen van een orgaanstelsel, zoals het spierstelsel, het bloedvaatstelsel enz. in hun samenhang beschreven. Daarnaast heeft men in een topografische anatomie vaak om practische redenen (chirurgie) de delen van verschillende orgaanstelsels in een onderdeel van het lichaam (buik) in hun onderlinge ligging beschreven. Deze studie krijgt te maken met de grote variatie in de ontwikkeling en in de onderlinge ligging der bestanddelen. Deze variatie kan van pathologische aard zijn, maar kan ook ‘normaal’ zijn. We krijgen zo te maken met het probleem van de ‘normale’ anatomie, vooral bij de mens onderzocht.
Een geweldige ontwikkeling in de vormleer heeft de vergelijkende morfologie en anatomie bereikt. Daarin wordt de vorm van vergelijkbare onderdelen van verschillende diersoorten, al vergelijkende bestudeerd. We zeiden vergelijkbare onderdelen. Het is immers zinloos in een wetenschap dingen met elkaar te vergelijken, die blijkbaar niet te vergelijken zijn, zoals een oog van een insect met een oog(vlek) op de huid van een vis. Mag men echter een schub van een haai vergelijken met een schub van een beenvis? Het pantser van een krab met dat van een schildpad? We moeten dus onder ogen zien de vragen: op welke grond mogen we vergelijken en wat mogen we vergelijken?
Men kan in de eerste plaats vergelijken, omdat wij mensen vinden, dat twee dingen op elkaar lijken. Dan vergelijkt men dus op grond van een zuiver menselijk, subjectief principe. Natuurlijk zit er in elk wetenschappelijk werk een sterk subjectief element: er is nu eenmaal een sterke binding aan de geest van de onderzoeker en deze is weer sterk gebonden aan de tijd en de omstandigheden, waaronder hij leeft. Daarnaast heeft bij talloze onderzoekers het besef geleefd, dat een objectief principe niet alleen gezocht moet worden, maar ook te vinden moet zijn. In de vergelijkende morfologie heeft men zich op twee van zulke objectieve principes beroepen, dat van de idealistische morfologie en dat van de fylogenie. In de idealistische morfologie ligt het objectieve principe van de vergelijking in de ‘idee’, welke zich in verwantschap (affiniteit) der dieren zou uiten. Deze idee voert men terug op de Schepper dan wel op een platonische ideeënwereld.
De idee hond ligt ten grondslag aan alle hondenindividuen, de idee zoogdier aan alle zoogdieren enz. Daarop berust de verwantschap of affiniteit. Het uit zich in eenzelfde bouwplan of type, vandaar dat de idealistische morfologie ook wel typologie heet. Het is nu het grote probleem, hoe veel met elkaar onvergelijkbare bouwplannen er zijn, of b.v. de insecten en de gewervelde dieren al dan niet vergelijkbaar zijn, anders gezegd, of aan deze beide grote groepen al dan niet een zelfde type of bouwplan ten grondslag ligt. De wezenlijke kenmerken van zulk een type of bouwplan verenigt men in de z.g. oervorm. Slechts heel enkele auteurs hebben gemeend, dat deze oervorm ook als aparte soort bestaat of bestaan heeft (Goethe: oerplant). De meeste auteurs menen, dat de oervorm of het type slechts in zoverre reëel is, als zij in een individu van een hond b.v. voorkomt als de gemeenschappelijke kenmerken van alle honden, roofdieren, zoogdieren, gewervelde dieren. Het is van belang er even op te wijzen, dat de oervorm geen stamvorm is, geen vorm dus waarvan de andere vormen afstammen.
In de fylogenetische vergelijkende morfologie ligt het objectieve principe van de vergelijking in de gelijkenis dank zij de bloedverwantschap (consanguiniteit). Deze is er door gemeenschappelijke afstamming. Men vergelijkt dus dieren, die daarom op elkaar gelijken, omdat zij afstammen van dezelfde soort. Die soort is de stamvorm, die dus geleefd heeft, ook al kennen wij hem (nog) niet.
We mogen dus dieren vergelijken, die volgens hetzelfde bouwplan gebouwd zijn. Dat is niet iets, wat ons vooraf gegeven is, maar wat door uitgebreid systematisch en morfologisch onderzoek achteraf blijkt waar te zijn of niet waar te zijn. Daarom denken verschillende auteurs in verschillende tijden en zelfs in een enkele tijdsperiode nog wel eens verschillend over deze zaken.
De hoofdgroepen binnen het dierenrijk — zoals b.v. de Porifera (sponzen), Coelenterata (holtedieren: poliepen en kwallen), Plathelminthes (platte wormen), Aschelminthes (ronde wormen), Annelida (ge ringde wormen), Arthropoda (geleedpotigen), Mollusca (weekdieren), Echinodermata (ste kelhuidigen) en Vertebrata (gewervelde die- ren) — verschillen in allerlei belangrijke kenmerken van elkaar, zoals in hun symmetrie, de bouw en ligging van hun orgaanstelsels, de oorsprong daarvan uit de verschillende kiembladen, in de opbouw van het lichaam in lichaamsdelen en streken, de aard van de lichaamsaanhangsels enz.
Wat de symmetrie betreft wijzen we er op, dat de Porifera geen duidelijke symmetrie vertonen; de Coelenterata zijn straalvormig of radiair symmetrisch, evenzo de Echinodermata, doch de laatste zijn in hun jeugdstadia tweezijdig of bilateraal symmetrisch; de meeste andere hoofdgroepen zijn ook in volwassen staat bilateraal symmetrisch. Sommige organen en lichaamsdelen onttrekken zich hieraan en verbreken dus de tweezijdige symmetrie (slakkenhuisje, ogen van platvissen, hart van de mens).
Wat de bouw en ligging van de orgaanstelsels betreft, geven wij als voorbeeld, dat de Vertebrata een geleed inwendig asskelet (wervelkolom) bezitten; de Aschelminthes, Arthropoda en Mollusca hebben een uitwendig skelet, dank zij de cuticula, een al of niet verdikte dode laag van de huid (bij de inktvissen is de schelp secundair inwendig komen te liggen); de Porifera en de Echinodermata hebben een inwendig skelet van spicula (naalden), die tot platen vergroeid kunnen zijn. Het hoofdbloedvat of het hart ligt bij de Vertebrata aan de buikzijde, bij de Arthropoda is het een rugvat. Het centrale zenuwstelsel ligt bij de Vertebrata aan de rugzijde (hersenen en ruggemerg), bij de Annelida en Arthropoda ligt het aan de buikzijde (buikzenuwstreng),bij de Mollusca hebben wij een heel ander systeem van zenuwknopen in de verschillende afdelingen van het lichaam, terwijl wij bij de Echinodermata in het centrale zenuwstelsel drie systemen kunnen onderscheiden, bestaande uit een ring met daarvan straalsgewijze afgaande strengen.
De oorsprong van de orgaanstelsels uit de kiembladen is bij de verschillende hoofdgroepen van het dierenrijk soms heel verschillend. Deze kiembladen zijn de eerste weefsels in het heel jonge organisme; wij kunnen hierin onderscheiden hoogstens drie epithelia of dekweefsels, gevormd door aaneensluitende cellen en een bindweefsel, het mesenchym, bestaande uit losse op afstand van elkaar gelegen cellen. De drie epithelia van zulk een jong organisme zijn: het ectoderm of buitenste kiemblad (de embryonale opperhuid), het entoderm of binnenste kiemblad (de bekleding van de oerdarm) en het daartussen gelegen mesoderm of middelste kiemblad (de bekleding van de aanleg van het coeloom of secundaire lichaamsholte). Het mesenchym ligt in het blastocoel of de primaire lichaamsholte, dat is de holte tussen het ectoderm en het entoderm; deze holte wordt aldus ten dele opgevuld; wat er overblijft aan holte is de aanleg van het bloedvaatstelsel. Zo is het uitwendige skelet van de Aschelminthes, Arthropoda en Mollusca een product van het ectoderm, terwijl het inwendige skelet van de Vertebrata uit het mesenchym afkomstig is. Bij de landbewoners onder de Vertebrata vormt de buitenste laag van de opperhuid, dus van het ectoderm, ook een buitenskelet, doch dit is veel zwakker ontwikkeld en heel anders ontstaan dan bij de genoemde groepen van de Evertebrata (ongewervelde dieren). In beide gevallen echter is een consequentie van de dode oppervlakkige laag, dat levende celdifferentiaties aan het oppervlak ontbreken, zoals cilia (trilharen) om zich in het water mee voort te bewegen.
Een heel dikke dode laag aan het oppervlak heeft ook zijn gevolgen voor de groei (sprongsgewijze na vervelling). Een opperhuid, die aan haar oppervlak niet dood is, kan uitwendige kieuwen vormen, zoals plaatselijk het geval is bij kreeften, kikkerlarven, enz. In andere gevallen stulpt het ectoderm plaatselijk in om ademhalingsorganen te vormen; deze kunnen bij verschillende groepen van geheel verschillende aard zijn, zoals het geval is bij de trocheeën of ademhalingsbuizen van de insecten, de dong' van spinnen, waarmede de ‘long’ van in het water levende landslakken weer niet te vergelijken is. De long bij de landbewonende Vertebrata is weer iets heel anders, dit is nl. een plaatselijke uitzakking van het entoderm. Uit dit entoderm ontstaat bij de Coelenterata de ene holte in het lichaam, die niet alleen darm is, maar ook de functies heeft van het bloedvaatstelsel, de nieren enz. Eerst als er, zoals bij de hogere dieren het geval is, een afzonderlijk bloedvaatstelsel optreedt en eveneens een mesoderm, dat o.m. nieren en geslachtsklieren vormt, mogen we zeggen, dat het entoderm de darm bekleedt; meestal is dit nog slechts een gedeelte van het darmkanaal.
De ‘nieren’ kunnen bij de lagere wormen afkomstig zijn uit het ectoderm; bij de Vertebrata ontstaan zij uit het mesoderm. Bij bijkans alle diergroepen is de epidermis of opperhuid afkomstig uit het ectoderm, bij de Porifera echter (waar een omkering van de kiembladen plaats zou hebben) is de buitenlaag van het volwassen dier afkomstig uit het entoderm.
De hoofdgroepen van het dierenrijk verschillen ook in de opbouw van het lichaam in lichaamsdelen en streken van het lichaam en in de aard van de lichaamsaanhangsels. Vaak vindt men aan een van de beide uiteinden van de hoofdas een ‘kop’, waarin de mond en een aantal belangrijke zintuigen liggen. Niet altijd echter is de mondkant als ‘kop’ontwikkeld; we noemen de Coelenterata, de Echinodermata en de Lamellibranchiata (de tweeschalige weekdieren, in tegenstelling tot de slakken en de inktvissen). De romp bestaat bij een aantal diergroepen niet uit leden, wat het geval is bij vele Plathelmint es, Aschelminthes en Mollusca. Bij andere groepen is de romp wel geleed. Dan zijn soms de leden onderling gelijk, zoals het geval is bij de meeste Annelida en ook bij de Myriapoda (duizendpoten). In andere gevallen zijn de leden ongelijk; dan zien wij nogal eens, dat zij zich verenigen tot bepaalde streken van de romp, zoals een borststuk, een achterlijf e.d., zoals wij waarnemen bij de meeste Crustacea (kreeftachtigen) en insecten.
De opbouw van het lichaam in lichaamsdelen of streken is echter in andere gevallen onafhankelijk van een segmentatie of opbouw uit leden, zoals de Mollusca tonen, die een kop, voet, ingewandszak en mantelplooi vertonen. Iets anders is, of de segmentatie onduidelijk is geworden, maar oorspronkelijk wel bestaan heeft, zoals bij Arthropoda en trouwens ook bij de Vertebrata het geval is. Bij de Vertebraten is een duidelijke kop, romp en staart te onderscheiden; bij de landbewoners onder hen ook nog een halsstreek, een lendestreek en een heiligbeenstreek. Belangrijk voor het bouwplan is ook het optreden van een rug- en buikzijde. Dit optreden gaat vaak samen met een dorsoventrale afplatting (een afplatting in de richting van de rug- en buikzijde), doch is daaraan niet strikt gebonden. Het rolronde lichaam van de Aschelminthes laat een duidelijke rug- en buikzijde onderscheiden, maar bij de afgeplatte Plathelminthes is het soms heel moeilijk te zeggen, wat de rug- en wat de buikzijde is.
Meestal echter zijn bij een afgeplat dier rug- en buikzijde gemakkelijk te onderscheiden. Niet elke afplatting echter is een dorsoventrale; zo is de afplatting van de Lamellibranchiata (tweeschalige weekdieren) een zijdelingse en hetzelfde is het geval bij de platvissen, ook al gebruiken deze dan hun morfologische zijkanten als functionele rug- en buikzijde. Als wij bij de Mollusca de zijde van de ingewandszak als morfologische rugzijde beschouwen, is deze bij de inktvissen zeker niet de functionele rug. Heel verschillende dingen zijn in het dierenrijk ook de lichaamsaanhangsels, welke men ‘armen’ en ‘poten’ zou kunnen noemen. In het algemeen dienen ze voor het grijpen en kleiner maken van voedsel en (of) voor de voortbeweging. Voor het eerste doel dienen de ‘armen’ van poliepen, zee-anemonen en zeelelies en ook de kaakpoten van kreeften.
De genoemde aanhangsels zijn van geheel verschillende aard. Dat is ook het geval bij de ongelede segmentale parapodia van de Annelida, de splijtpoten van de Crustacea, de gelede ongespleten poten van de insecten en de poten van de Vertebraten, die alle in hoofdzaak voor de voortbeweging dienen. Maar de voortbeweging is niet het monopolie van die lichaamsaanhangsels, die men ‘armen’ of ‘poten’ kan noemen. Wij kennen ook voortbeweging zonder lichaamsaanhangsels (bij Plathelminthes en Aschelminthes), door bewegingen van romp of staart (bij vissen), door vleugels (bij insecten), door stekels (bij zee-appels), door ongepaarde vinnen (bij vissen), door een ongepaarde voet (bij Mollusca) enz.
Zo lopen dus de grote diergroepen in allerlei hoofdkenmerken uiteen. Liggen nu aan deze groepen bouwplannen ten grondslag, die niet te vergelijken zijn? Of die het wel zijn? Dit hangt er van af, of deze verschillen te overbruggen zijn, ook of men de verschillen wezenlijk acht.
Hoe klein mogen de onderdelen zijn, die men met elkaar mag vergelijken? Het is heel begrijpelijk, dat men hele individuen met elkaar zou mogen vergelijken.
Zij toch vertonen een zelfde bouwplan of type en zouden eventueel van dezelfde stamvorm kunnen afstammen. Mag men echter ook zeggen, dat de hersenen of dat het hart van twee verschillende dieren van elkaar afstammen? Men kan zeggen, dat de genoemde onderdelen vaste en omschreven bouwelementen in het organisme zijn en dus met elkaar vergeleken mogen worden. Een zelfde redenering kan men ook voor nog wel kleinere onderdelen houden, zoals bepaalde hersenbanen, hartkleppen enz. Mag men het echter ook doen voor de laatste vertakkingen van bloedvaten, waarvan het aantal en de ligging zo uiterst variabel zijn? We moeten dan wel concluderen, dat hier een vergelijking zinloos is. Voor verschillende onderdelen van het lichaam liggen de grenzen verschillend, wat de grootte van het nog te vergelijken onderdeel betreft. Het gaat nl. niet om de grootte van het onderdeel, maar om het feit, of het een bouwsteen is, die bij alle verwante soorten telkens weer terugkeert, omdat hij een zekere ‘individualiteit’ bezit.
We spraken hierbij van bouwstenen en geven daarmee aan een morfologisch element, geen functioneel element. We moeten nl. een onderscheid maken tussen onderdelen die morfologisch gelijkwaardig zijn, homologe organen, tegenover onderdelen met een gelijke of gelijksoortige functie, wat men analoge organen noemt. Longen en kieuwen zijn analoge organen, evenzo de staart bij de vissen en de poten bij de landdieren, verder het gebit en de ‘maagmolen’ bij sommige dieren. Het zijn echter geen homologe organen. Homologe organen zullen in vele gevallen een gelijksoortige functie vertonen, doch het hoeft niet. De functie van homologe organen kan zelfs zeer sterk uiteenlopen, zoals de vleugels bij vliegende vogels tegenover die bij de struisen, de ‘trechter’ van de inktvissen en de voet van andere Mollusca; soms zelfs loopt de functie zo sterk uiteen, dat men de organen tot verschillende orgaanstelsels brengt: zo wordt het middenoor van de landdieren gehomologiseerd met een kieuwspleet van de vissen, de zwemblaas van vissen met de long van landbewonende Vertebrata. Men vergelijkt niet alleen onderdelen van volwassen dieren met elkaar, doch ook even oude toestanden, welke optreden tijdens de ontwikkeling van het individu (ontogenetische stadia) en tenslotte ook stadia van verschillende ouderdom (uit ontogenie en volwassen staat)
met elkaar (de ouderdom loopt trouwens niet paralel met de ontwikkeling: een pasgeboren spreeuwis minder ver ontwikkeld dan een pasgeboren kievit). Deze vergelijking is uiterst vruchtbaar gebleken. In volwassen toestand toch lijken soms organen heel weinig meer op elkaar, terwijl het blijkt, dat zij in steeds jongere stadia van de ontogenie meer en meer op elkaar lijken. Dit houdt verband met de differentiatie van de vorm bij de volwassen dieren, waarbij de functie van het orgaan soms zeer sterk uiteenloopt, zoals de samengestelde maag bij herkauwers. In andere gevallen is een bepaald orgaan sterk gereduceerd in volwassen staat, soms zelfs tot verdwijnens toe rudimentair geworden, zoals het coeloom bij de volwassen Hirudinaea (bloedzuigers) en zoals de haren bij de volwassen walvissen. Hiermee mag niet verward worden het schijnbaar verdwijnen, wat niets anders is dan een in jonge stadia van de ontogenie versmelten met een naburig element, wat in het skelet nogal eens gebeurt, waar een aantal beenderen in werkelijkheid complexe elementen zijn: het ene achterhoofds- en het ene heupbeen bij de mens.
De betekenis van de ontogenie voor de vergelijkende morfologie is wel het duidelijkst uitgedrukt in de biogenetische grondwet. Deze ‘wet’ vindt zijn grond in de parallel welke men heeft kunnen vaststellen tussen de ontwikkeling van het individu aan de ene kant en de systematische rangschikking van de dieren aan de andere kant. Deze parallel had men al ontdekt, voordat de afstammingsgedachte zijn grote invloed in de morfologie kreeg. Zo is er dan ook een idealistisch-morfologische biogenetische grondwet en een descendentie-theoretische grondwet. De eerste is geformuleerd door K. E. von Baer, de laatste door E.
Haeckel. Volgens de eerste gaat de ontogenie van het algemene naar het bijzondere, b.v. in het geval van de ontogenie van de mens treden eerst de algemene eigenschappen van de gewervelde dieren op, dan die van de zoogdieren en tenslotte de typisch menselijke. Volgens
E. Haeckel is de ontogenie een recapitulatie van de fylogenie, d.w.z. in de individuele ontwikkeling herhaalt zich in het kort de ontwikkelingsgang van de stam in de loop der tijden. Zo wordt het optreden in jonge stadia van alle Vertebrata van een chorda dorsalis, een gespannen staaf tussen ruggemerg en darm gelegen, die als skelet dienst doet, gezien als een algemeen kenmerk van de hele groep en van de oervorm, dan wel als een herinnering aan de stamvorm. Zo wordt de trochofora-larve van de Annelida met zijn dwarse trilhaarbanden voor en achter de mondopening gezien als een afspiegeling van de gemeenschappelijke oervorm of stamvorm. Daarnaast echter heeft ieder stadium van ieder dier zijn bijzondere aanpassingen aan de eigen levenseisen, die van grote invloed zijn op de vorm, de ligging en het tijdstip van ontstaan van de organen. Zo heeft de dooierrijkdom van het ei een heel sterke invloed en wijzigt de ontwikkeling in hoge mate (fig. 1 en 2).
Datgene wat morfologisch vergelijkbaar is, noemen we homoloog. Homologie drukt dus morfologische gelijkwaardigheid uit. De functie kan dan ver~ gelijkbaar zijn, doch ook zeer sterk uiteen- lopen, zoals we gezien hebben. Wat is nu morfologische gelijkwaardigheid? Van volkomen identiteit is bij de vergelijking van onderdelen van het lichaam van verschillende dieren natuurlijk nooit sprake. Het gaat dus altijd om een meer of mindere mate van gelijkheid. Dit geldt voor alle criteria, die men in de loop der tijden voor homologisatie heeft aangelegd en die nu nog naast elkaar een rol spelen. Die criteria waren en zijn: gelijke bouw (haren bij verschillende zoogdiersoorten), gelijke ligging (trechter van een inktvis en voet van andere Mollusca), gelijke ontogenie (vogelvleugel en voorpoot van een zoogdier) en gelijke fylogenie (zoogdierkies en tand van een niet-zoogdier) en tenslotte ook wel gelijk ontwikkelingsmateriaal en gelijke ontwikkelingsoorzaak.
Al deze criteria leveren in de practijk vele moeilijkheden op en de gelijkheid, in welk opzicht ook, moet vaak met vele korreltjes zout genomen worden. Het is dan ook meestal een groep van criteria, die de onderzoeker tot homologie doet besluiten. Is één of zijn meer van de genoemde criteria afwezig of pleiten ze tegen een morfologische gelijkwaardigheid, dan ontkent men homologie.
Vergelijking leert ons echter homologie te onderscheiden van een schijnbare gelijkenis, welke ontstaat door convergentie. Dieren met eenzelfde levenswijze in eenzelfde milieu die helemaal niet na verwant zijn aan elkaar en ook niet direct van elkaar afstammen, kunnen toch zeer sterk op elkaar gelijken; we denken aan de snelle zwemmers onder de vissen, de Ichthyosauria onder de kruipende dieren en de walvissen onder de zoogdieren. Als tweede voorbeeld noemen we het oog van een inktvis en dat van een gewerveld dier. Een ander resultaat van de vergelijking is, dat we de verschillende toestanden van een orgaan, dat we bij verschillende dieren vergeleken hebben, in een anatomische reeks kunnen zetten. Deze reeks is soms door een getal aan te geven. Zo kunnen we op grond van het aantal tenen (5, 4, 3, 2, 1) de poten van hoefdieren in een reeks ordenen.
Meestal is echter de reeks die we kunnen opstellen, niet kwantitatief, zoals die van de magen, die van de horens en geweien enz. Weer een ander resultaat van een vergelijking is een beter inzicht in wat eenvoudige bouw tegenover gecompliceerde bouw is. Eenvoudigheid in bouw heeft een dubbele betekenis: primitief eenvoudig (een weinig gedifferentieerde toestand welke nog vele functies omvat, zoals de inwendige holte van een kwal en een hermafroditische klier), maar ook secundair vereenvoudigd door reductie (door het uitvallen van functies). Parasieten zijn meestal zeer eenvoudig gebouwd, i.h.b. wat de voortbewegingsorganen en wat de zintuigen betreft, maar deze eenvoudige bouw is secundair; zij stammen af van sterk gedifferentieerde vormen. Tegenover eenvoudigheid in bouw staat complicatie in bouw, welke samengaat met differentiatie of met nieuwe vormingen. Bij differentiatie wordt aan afzonderlijke delen een speciale functie opgedragen; zo is de gecompliceerde maag van de herkauwers een differentiatie van de maag van de andere zoogdieren.
Bij een nieuwe vorming komt er iets nieuws bij, zoals de bloedvaten van de longen bij de landdieren. Nieuwe vorming mag echter niet verward worden met een eenvoudige ruimtelijke scheiding van onderdelen van het lichaam, een verschijnsel, dat weer zijn tegenhanger vindt in de concentratie van delen in een compact orgaan. Een laatste resultaat van de vergelijking, dat we noemen willen, is een inzicht in het verschil tussen adaptatieve organen en conservatieve organen. Bij de adaptatieve met hun aanpassingskarakter valt het verschil in vorm in verband met de grote verschillen in de functie sterk op (voeten, zintuigen, gebit), terwijl bij de z.g. conservatieve organen, ondanks het verschil in levenswijze, ons de gelijkheid in bouw sterk opvalt (schedelelementen, hart).
Functionele anatomie is het terrein van het onderzoek naar het verband tussen vorm en functie. De vraag dus: is de vorm de oorzaak van de functie of is de functie de oorzaak van de vorm ? Hierop is in de loop der tijden een zeer verschillend antwoord gegeven. Doch ook de vraag: hoe past een bepaalde vorm bij een bepaalde functie? Het onderzoek dus naar de vraag: door welke eigenschappen van de bouw kan aan de eisen van een bepaalde functie voldaan worden (voetbouw en voetfunctie; darmlengte en darmfunctie; oogbouw en oogfunctie enz.)? Geen eenvoudige vraag, omdat bijkans elk orgaan verschillende functies vertoont. Deze kunnen gelijke eisen, verschillende naast elkaar staande eisen, maar ook tegengestelde eisen aan de bouw stellen (zwemmen en lopen voor een gans). Terwijl één orgaan vele functies vertoont, is er meestal voor de uitoefening van één enkele functie meer dan één orgaan nodig; iedere functie vraagt een ‘constructie’ (Böker). Zo dient voor de ademhaling bij de zoogdieren de hele borstkas met al zijn onderdelen.
De oecologische morfologie poogt het verband te begrijpen tussen de bouw en het milieu en vraagt zich af of, waardoor en in welke mate de bouw bij het Oecolomilieu past. Onder milieu hebben we zowel het levenloze (water, lucht, temperatuur) als het levende te verstaan (andere sexe, vijanden).
De oecologische morfologie raakt ten nauwste de functionele anatomie, vooral waar het de afzonderlijke organen betreft (ontbreken van de darm bij een lintworm; oog en duisternis; long en landleven; kieuw en waterleven). Het accent valt wat anders en ook de vraagstelling is hier en daar wat anders. Daarnaast worden de vragen gesteld voor het organisme als geheel (zwaarte en luchtleven; soortelijk gewicht en leven aan het wateroppervlak; stroomlijn en waterleven).
Wij wezen hierboven reeds op de betekenis van de individuele ontwikkeling voor de vergelijkende morfologie en wezen in dit verband op de biogenetische grondwet. Daarmee is echter de betekenis van de ontogenie en de embryologie niet uitgeput. Zij leert ons, hoe de organen in de op elkaar volgende stadia van de individuele ontwikkeling zich in vorm en bouw wijzigen. Daarnaast heeft de ontogenie nog een ander terrein, nl. na te gaan, hoe tijdens de individuele ontwikkeling het bouwplan van het hele individu zich wijzigt, hoe dus, gezien de samenhang van alle organen, bij wijziging van één orgaan alle organen zich wijzigen. Deze wijzigingen kunnen betrekkelijk gering, doch ook diep ingrijpend zijn. Dit laatste is vooral het geval, waar we een z.g. gedaanteverwisseling of metamorfose hebben.
Onder de dieren dus in de gevallen, waar we een larvale ontwikkeling hebben. We spreken van een larve, als het jeugdstadium wezenlijk anders gebouwd is dan het volwassen individu; het komt daar voor, waar dit jeugdstadium zelfstandig aan de kost komt. Soms is de overgang tussen de verschillende stadia plotseling en scherp, zoals bij de vlinders. Soms is deze overgang geleidelijk, tot vloeiend toe. Het voorkomen van een metamorfose gaat vaak gepaard met een verschil in de milieu’s van de verschillende stadia, b.v. in het water en in de lucht (muggen, libellen), in de aarde en in een gastheer (mijnworm), in verschillende gastheren (lintworm, trichine). In andere gevallen is het verschil alleen in het z.g. micromilieu gelegen (zeesterlarven in de open zee, volwassen zeesterren op de zeebodem).
Doch metamorfose komt ook voor waar de verschillende stadia in hetzelfde milieu kunnen leven (kikker). Doch ook waar we een embryonale ontwikkeling hebben, kunnen de omzettingen nog zeer belangrijk zijn. We spreken van een embryo, als het jeugdstadium in wezen gelijk gebouwd is als het volwassen individu; als regel kan dan dit jeugdstadium zich zelf niet voeden, maar wordt tot aan de geboorte gevoed door een dooiermassa of door een innig verband met het lichaam van de moeder. Aanvankelijk lijkt het jonge individu dan weinig op het volwassen dier; zodra de gelijkenis duidelijk is, spreekt men van een foetus. Men kent diersoorten, waarbij de differentiatie en de ontwikkeling niet verder dan een jeugdstadium of larvestadium gaat. Soms vertoont een deel van de individuen dit verschijnsel, soms in bepaalde gebieden alle individuen. Deze jeugdstadia worden echter geslachtsrijp.
Dit verschijnsel, dat o.a. bij de axolotl voorkomt, heet neotenie. Een verschijnsel, dat hiermee enige parallel vertoont, komt voor bij de mens, waar vele organen in verhouding tot de ontwikkeling bij apen, foetale kenmerken vertonen (grootte van de hersenen, late sluiting van de schedelnaden enz.). Deze foetalisatie-theorie grondt Bolk op een retardatie-hypothese, welke veronderstelt een verlangzaamde ontwikkeling van de mens.
In de bouwplanmorfologie gaat het om het onderlinge verband van alle organen en alle orgaanstelsels. Het resultaat is het vaststellen van een bouwplan. Wij kunnen aldus komen tot een bouwplan van een individu, een soort, een geslacht, een familie, een orde, een klasse enz. Men legt dus een verband, een synthese tussen de verschillende onderdelen, vandaar ook wel de naam synthetische morfologie. De bouwplan-morfologie wordt van twee kanten aangepakt. Men kan uitgaan van een bepaald onderdeel en een steeds verder gaand verband leggen met andere onderdelen, zoals er een verband is tussen het gebit en het darmkanaal, tussen het vliegvermogen der vogels en de ontwikkeling van het oog. Dit verband is er ten dele ook op zuiver morfologische gronden, op grond dus van de ruimte, zoals er een zuiver ruimtelijk verband is tussen de vorm van het hart en de vorm van de longen.
Men kan echter ook de studie van het bouwplan aan de andere kant aanpakken, nl. aan de kant van de algemene lichaamsvorm, en nagaan hoe de ligging en de grootte van de onderdelen hiermee in verband staan. Bij gestroomlijnde lichaamsvormen is de grootte en ligging van de organen ten dele mede bepaald door de gegeven omtrek. De oplopende en de niet-oplopende buiklijn houdt mede verband met de omvang van de ingewanden . Het is ook het interessante gebied van de symmetrie-vlakken, welke men door het lichaam van het organisme kan aanbrengen.
Zo komen wij vanzelf tot de vraag of er een zekere stereometrie is. We noemen in dit verband naast de symmetrievlakken ook de opvatting, dat men de vorm van een bepaald orgaan in een coördinaten-systeem kan weergeven en dat men deze vorm door wijziging van de coördinaten in de vorm van een verwante soort kan overbrengen (d’Arcy Thompson).
We hebben hierboven een aantal morfologische wetenschappen leren kennen. We hebben telkens gewezen op het verband, dat zij onderling hebben, doch daarnaast hebben zij toch ieder hun eigen problemen. Wat zou de vraag moeten zijn van een morfologie, die hen alle zou omvatten en waarbij de vraagstellingen van alle in een harmonisch geheel zouden zijn opgenomen? Waarin dus analyse en synthese, vorm en functie, verband met milieu en bouwplan, ontogenie en fylogenie zonder enige verwaarlozing van één van hen zou zijn verwerkt. Het programma van deze hoogste synthese en dus van de morfologie van de toekomst zou zijn: de fylogenie van het bouwplan van de vorm, welke samen met de functie als een eenheid gezien wordt. Daarvan zijn wij echter nog ver verwijderd.
C. J. VAN DER KLAAUW
d’Arcy Wentworth Thompson, On Growth and Form, 2de dr. 1942.
J. E. W. Ihle, Leerboek der vergelijkende ontleedkunde van de Vertebraten, 2 dln, 1947.
J. E. W. Ihle en H. F. Nierstrasz, Leerboek der algemeenedierkunde, hfdst. IV, 1929; Leerboek der bijzondere dierkunde, 1928.
C. J. van der Klaauw, Plaats, omvang en betekenis der morphologie in verband met het systeem der biologie (openb. les), 1931; Ecological Morphology, (Biblioth. bioth.), 1948.
W. Lubosch, Grundriss der wissenschaftl. Anatomie, 1925.
J. Meisenheimer, Entwicklungsgeschichte der Tiere, (Samml. Göschen), 2 dln, 2de dr. 1917.
A. Meyer, Logik der Morphologie, 1926.
E. S. Russell, J. A. J. Barge en H. Böker, Forma et Functio (Folia Biotheoretica), 1936.
