De fylogenie is een historische wetenschap. Om de stamverwantschap van een bepaalde groep dieren te leren kennen, moet men hun geschiedenis ontsluieren.
Men moet te weten trachten te komen langs welke weg het ene type dier zich uit het andere ontwikkeld heeft. Hiertoe heeft men zich allerlei takken van wetenschap ten nutte gemaakt.
Met behulp van de vergelijkende anatomie heeft men uit verwantschap van vormen stamverwantschap trachten af te leiden. Hierbij heeft men tevens een dankbaar gebruik gemaakt van de door de biogeograaf verstrekte gegevens.
De hypothese, dat de ontogenie (de studie van de ontwikkeling van embryo tot volwassene) een snelle herhaling van de fylogenie is, heeft eerstgenoemde tak van wetenschap binnen de interessensfeer van de fylogeneticus gebracht. Om echter tot een betrouwbaar resultaat te komen aangaande de fylogenie van een bepaalde groep van dieren, staat er slechts één duidelijke weg open.
Men zal de tot fossielen geworden overblijfselen van de te onderzoeken groep moeten bestuderen. Dit is niet eenvoudig.
De gehele evolutie zal toch op de voet gevolgd dienen te worden. Dit betekent, dat men de beschikking moet hebben over een grote collectie fossielen, van welke men de chronologische opeenvolging kent.
Zij moeten derhalve afkomstig zijn uit een complex van aardlagen, waarvan men weet, dat ze één onafgebroken reeks vormen.
Op dit punt zit nu echter reeds één der grote moeilijkheden.
Wat toch is een aardlaag? Het is het eindproduct van een meestal zeer hardnekkige strijd tussen sedimentatie en erosie, waarbij eerstgenoemde de overwinning behaalde. Sedimenteren betekent bezinken.
In de zee b.v. ontstaat een sediment door het op de bodem zinken van millioenen gestorven dieren en planten. Zijn deze in het bezit van kalkschalen, dan kan dit een begin van de vorming van een kalksteen zijn.
Maar ook chemische neerslag alsmede aanvoer van materiaal door rivieren en door wind kunnen medewerken aan de opbouw van een sediment. Wanneer men echter door een rivierdal of langs een rotskust wandelt en men ziet daar een suite van keurig boven elkaar gelegen lagen, dan zou het verkeerd zijn te menen een volledige weerspiegeling van vroegere sedimentatie voor ogen te hebben.
Het zal maar al te vaak voorgekomen zijn, dat het resultaat van duizenden jaren sedimentatie op een rustig plekje op de zeebodem door een enkele krachtige zeestroming te niet gedaan is. Denkt u slechts eens aan de afzettingen, die momenteel in de Waddenzee gevormd worden.
Ten Z. van Ameland b.v. kan, door geleidelijke sedimentatie, laagje na laagje gevormd worden. Men kan echter gerust aannemen, dat het Amelandse Gat niet altijd op dezelfde plaats zal blijven als waar het zich thans bevindt.
Door een verplaatsing van deze geul meer naar het Oosten zal het werk van honderden jaren rustige sedimentatie binnen zeer korte tijd vernietigd zijn.Met deze overwegingen dient men terdege rekening te houden, wanneer men de dikwijls zo fraai geconstrueerde fylogenetische reeksen beschouwt, die vele leerboeken zo aantrekkelijk maken. Zo ziet U in fig. 1 een algemeen bekende reeks van schedels en kiezen van fossiele olifanten. De verandering der kiezen in de loop der veertig millioen jaren, die er minstens verstreken zijn, sedert het genus Moeritherium leefde, blijkt duidelijk uit het linkergedeelte van de figuur. Het aantal knobbels is toegenomen (Moeritherium-Gomphotherium). De knobbels werden tot loodrecht op de lengterichting staande richels (St ego don). De kies werd tenslotte een platte, van emailbanden voorziene plooikies (Elephas).
Ook in de rechterhelft gaan de veranderingen duidelijk in één richting. In de eerste plaats ziet men een geleidelijke toename in grootte. Hiermede gaat gepaard een overgang van een schedel, die meer lang dan hoog is, naar één, die meer hoog dan lang is. Voorts treden er duidelijke wijzigingen in de lengte der slagtanden op. Terwijl deze aanvankelijk in onder-en bovenkaak even lang zijn, ziet men die uit de onderkaak kleiner en die uit de bovenkaak steeds krachtiger worden. Het is dus niet één enkel onderdeel van het skelet, doch het zijn er meer, die zich op parallele wijze ontwikkelen.
Hoe fraai dit alles echter ook is, toch mag men hier niet van een fylogenetische reeks spreken. Moeritherium en Palaeomastodon zijn in het Boven-Eoceen en Onder-Oligoceen van Egypte gevonden. Uit de rest van het oligocene tijdvak zijn tot nu toe geen olifanten bekend. Gomphotherium verschijnt eerst in het Mioceen. Hij leefde zowel in Azië als in Europa en Amerika. Stegodon blijft beperkt tot Z. en O. Azië. De thans nog levende Indische olifant heeft ongeveer een gelijk verspreidingsgebied. Daarenboven leeft er momenteel nog een andere soort in Afrika.
De Amerikaanse palaeontoloog Osborrt, die in een grandioze monografie alle vondsten van fossiele olifanten samenvatte, kwam dan ook tot de conclusie, dat de fylogenie van de olifanten niet door één enkele, doch door enige tientallen afstammingsreeksen weergegeven moet worden. Bijna geen dezer reeksen is echter gebaseerd op een stratigrafische grondslag . De ouderdom van de gevonden olifantsbeenderen is vrijwel altijd bepaald, doordat er in dezelfde laag eveneens gidsfossielen voorkwamen. Sterker nog: in vele gevallen waren de overblijfselen van de olifantenskeletten het zelf, die de ouderdom karakteriseerden. In zo’n geval waren het dus juist de vermoede verwantschapsbetrekkingen, die de stratigrafie bepaalden. Het is een geval, waarbij de palaeontoloog de stratigraaf helpt. Het is juist het omgekeerde van wat men voor de opbouw van de fylogenie nodig heeft.
Er zijn echter wel degelijk talrijke pogingen gedaan om, bij het oplossen van fylogenetische vraagstukken, de stratigrafie als uitgangspunt te nemen. Een tweetal voorbeelden mogen u dit tonen.
In Midden-Engeland, bij Petersborough, wordt een klei gegraven, die tijdens de Jura-periode, en wel in het begin van het Malm-tijdvak op de bodem van een betrekkelijk diepe zee gevormd werd. Er heeft zich hier de gunstige omstandigheid voorgedaan, dat gedurende de honderdduizenden jaren van sedimentatie eveneens een daling van de bodem plaats gehad moet hebben. Ware dit niet zo geweest, dan was de facies veranderd: de kleilagen zouden naar boven toe in zandlagen overgegaan zijn.
Het bleek mogelijk uit drie der kleigroeven een aaneengesloten profiel van 13 m samen te stellen. Dit werd onderverdeeld in horizonten van 1 cm. Uit deze 1300 horizonten werden ruim 3000 ammonieten verzameld, alle behorend tot de familie der Kosmoceratidae. Al deze exemplaren werden aan een nauwkeurig statistisch onderzoek onderworpen. Vooral de afstand tussen de op de schaal aanwezige ribben werd nauwkeurig nagegaan. R. Brinkmann, die dit onderzoek verrichtte, kwam hierbij tot de conclusie, dat men van deze Kosmoceratidae vier fylogenetische reeksen op kan stellen. Hierbij bleek, dat in ieder van deze ontwikkelingsreeksen enkele sprongsgewijze veranderingen optraden.
Het bleek echter tevens, dat deze niet te vergelijken zijn met de sprongvariaties die onze landgenoot Hugo de Vries vond bij zijn experimenten met teunisbloemen. De sprongvariaties der Kosmoceratidae waren nl. te verklaren door het feit, dat het kleiprofiel niet zo homogeen was als men aanvankelijk meende. Er bleken nl. enkele zogenaamde breccielaagjes in voor te komen. Het zijn afzettingen, die samengesteld zijn uit brokstukjes, door erosie ontstaan. De sedimentatie was enkele keren onderbroken, doordat de zeebodem tot boven de zeespiegel rees, zodat weer en wind vrij spel kregen. Brinkmann meent zelfs de duur van zo’n tussentijd te kunnen schatten.
Volgens zijn berekeningen was de snelheid van de sedimentatie in die tijd en op die plaats 1 cm per 250 jaar. Was deze sedimentatie niet onderbroken geweest, dan had zich een pakket sedimenten van 20 m i. p. v. 13 m gevormd. Voor het ontstaan van een breccielaagje van enkele centimeters dikte was evenveel tijd nodig als voor de vorming van 142 cm klei. Het eindresultaat van het onderzoek van Brinkmann is, dat de familie der Kosmoceratidae zich, bij gelijkblijvend milieu, in een duidelijk waar te nemen richting, op zeer geleidelijke wijze, zonder sprongsgewijze veranderingen, heeft ontwikkeld.
Een analoog onderzoek werd verricht in Zuid-Wales. Daar is tijdens het eerste gedeelte van het Jura-tijdvak een lagencomplex gevormd, dat uiterst rijk aan schalen van uitgestorven soorten van oesters is. Deze zijn het best vertegenwoordigd in een viertal subzones, die men van oud naar jong de Liasicus-, de Angulata-, de Vermiceras- en de Gmündense subzone noemt . Deze namen zijn ontleend aan de er in voorkomende karakteristieke soorten van ammonieten. De schaal van een oester bestaat uit twee kleppen. Deze liggen aan weerszijden van het lichaam. Men kan dus van een linker- en van een rechterklep spreken.
Zoals blijkt op de afbeeldingen van figuur 2, is de linkerklep boller dan de rechter. Aan de er bij geschreven namen ziet u tevens, dat men van Ostraea spreekt, wanneer de linkerklep nog geen duidelijke kromming vertoont. Is dit wel het geval, dan gebruikt men de naam Gryphaea. Voorts zult u opmerken, dat op de afbeelding van de linkerklep van Ostraea cf. irregularis een gearceerd gedeelte voorkomt. Dit duidt de plaats van vasthechting aan. Het dier was dus geen zwemmer. Evenmin bewoog het zich kruipend voort.
Het bleef op één en dezelfde plaats. Door opening der kleppen kon het zeewater toetreden. Hieraan onttrok de oester zijn voedsel en eveneens de benodigde zuurstof. Bij Gryphaea dumortieri uit de Angulata-subzone komt ook nog een aanhechtingsvlak voor. Dit is echter aanzienlijk kleiner dan dat van de oester uit de Liasicus-subzone. Bij de beide andere Gryphaea's is het geheel verdwenen.
Toch mag men hieruit niet afleiden, dat de oesters in de loop der tijden geëvolueerd zijn van vastzittende tot zwemmende of kruipende dieren. Uit de wijze waarop de schalen van de thans uitgestorven Gryphaea in het gesteente liggen, kan men concluderen, dat dit type van oester eveneens een dier was, dat zich niet van zijn plaats bewogen heeft. Men vindt ze nl. bijna altijd met de kleine rechterklep naar boven. Ongetwijfeld moet de bolle, linkerklep onder het oppervlak van de zeebodem gelegen hebben. Deze inkuiling zal op passieve wijze geschied zijn. De sterke eb- en vloedstromingen zullen hierbij de actieve rol gespeeld hebben.
Laboratoriumproeven hebben dit vermoeden volkomen bevestigd. Door het zo nu en dan openen van de kleine even boven het oppervlak van de zeebodem uitstekende rechterklep zal Gryphaea zich op dezelfde wijze als de gewone oester in leven gehouden hebben.
Een nauwgezet onderzoek van honderden dezer Ostraea's en Gryphaea's uit vier subzones toonde aan, dat de fylogenetische ontwikkeling van Ostraea of irregularis via Gryphaea dumortieri en Gryphaea obliquata tot Gryphaea incurva geschied is door de volgende veranderingen: 1 ste de linkerklep werd sterker gekromd; 2de het aanhechtingsvlak werd kleiner en verdween tenslotte geheel; 3de de linkerklep kreeg een grotere dikte; 4de er had een toename van de groeven op het achtergedeelte van de linkerklep plaats; 5de de kromming van de linkerklep ging zich meeren meer tot het bovengedeelte beperken; 6de de rechterklep, aanvankelijk zwak convex, werd eerst plat en tenslotte zwak concaaf. Hoe geleidelijk deze ontwikkeling gegaan is moge blijken uit een beschouwing van figuur 3. De vijf daar getekende Queteletse krommen geven de resultaten aan van metingen van de graad van kromming van de linkerklep van een groot aantal Ostraea- en/ of Gryphaea-schelpen, die op 5 horizonten in het profiel verzameld werden. De middelste van deze krommen duidt b.v. aan dat van het merendeel der schelpen, die op één bepaalde horizont uit het profiel verzameld werden, de graad van kromming van de linkerklep 3/4 bedroeg, doch dat dan in deze horizonten tevens schelpen voorkwamen, met een kleinere zowel als een grotere krommingsgraad. De langzame verschuiving van de toppen der krommen naar rechts demonstreert de geleidelijkheid van de evolutie. Tevens blijkt er echter uit, dat men b.v. Gryphaea dumortieri niet als gidsfossiel voor de Angulata-subzone en net zo min Gryphaea obliquata als gidsfossiel voor de Vermiceras-subzone mag beschouwen.
Wel mag men zeggen, dat de genoemde soorten in de overeenkomstige subzones de overhand hebben . Verzamelt men in het profiel echter slechts één exemplaar van een Gryphaea, dat b.v. een linkerklep met een krommingsgraad 3/4 heeft, dan kan deze in ieder der middelste drie krommen thuisbehoren . Uit dit belangwekkende onderzoek van Trueman zijn enkele interessante gevolgtrekkingen te maken. In de eerste plaats toont het aan, dat men hier met een duidelijke rechtlijnige ontwikkeling (orthogenese) te doen heeft. Deze geldt niet voor één enkel, doch voor niet minder dan zes kenmerken. Voorts valt er niets te bespeuren van sprongvariaties (mutaties). De evolutie van alle zes kenmerken loopt ‘langs lijnen van geleidelijkheid’. Voor de aanhangers van de mutatie-hypothese van Hugo de Vries heeft dit onderzoek dus geen bewijsmateriaal geleverd.
Daarentegen zouden de Lamarckisten er misschien wel een staving van hun denkbeelden in willen zien. De verandering van Ostraea in Gryphaea is nl. gepaard gegaan met een verandering in het milieu. Aanvankelijk was de zeebodem nl. min of meer rotsachtig. Hierdoor werd de oester voldoende mogelijkheid tot vasthechting geboden. In de tijd, toen zich echter de Bucklandi-zone vormde, maakte de bodem met stenen plaats voor een zanderige. De Lamarckisten zullen hieruit concluderen, dat de evolutie een gevolg is van deze verandering van omgeving.
Het verdwijnen van het aanhechtingsvlak zou, volgens hen, een gevolg van niet-gebruik zijn. Het dikker en convexer worden van de ene klep zal het dier tot nut geweest zijn. De inkuilingsmogelijkheid werd er door bevorderd. Het concaaf worden van de rechterklep zullen zij zien als de vorming van een vergaarbak voor het slib. Ware deze klep plat gebleven, dan zou er bij het openen veel slib naar binnen gekomen zijn. Deze verandering was dus ook in het voordeel van het dier.
Het is interessant, dat men uit het werk van Trueman echter eveneens een conclusie kan trekken, die lastig te rijmen valt met de doelmatigheid, die de Lamarckist achter iedere verandering zoekt. Het is nl. gebleken, dat de kromming speciaal van de spits van de linkerklep zo ver gegaan is, dat het dier tenslotte niet meer in staat geweest moet zijn de kleppen te openen. Dat betekent, dat het dier stikken moest, om van verhongeren niet te spreken. Het is een typisch voorbeeld van een eenmaal ingezette evolutie, die blijkbaar niet meer te stuiten viel en zich ‘ad absurdum’ voortzette. Hieruit zou nu weer afgeleid kunnen worden, dat Gryphaea aan het einde van de Bucklandi-zone uitgestorven moet zijn. Dit is echter niet het geval.
Derhalve moet men wel aannemen, dat een gelijke ontwikkelingsgang van Ostraea tot Gryphaea ook elders en in andere tijden moet waar te nemen zijn. Inderdaad is dit ook het geval. Er is geen eenmalige fylogenetische ontwikkeling (monofylogenie), doch een meervoudige (polyfylogenie).
Het zal duidelijk zijn, dat de bedoeling van dit artikel slechts was er op te wijzen, hoe noodzakelijk gedetailleerd stratigrafisch werk voor het samenstellen der fylogenetische reeksen is. Tevens is gebleken, hoe de stratigrafie steunt op een veronderstelde fylogenie, die voornamelijk op verwantschap van vormen gebaseerd is. Stratigrafie en fylogenie zijn als de lamme en de blinde, die, elkaar helpend, langzaam voortstrompelen. De ‘blindheid’ van de fylogenie is te begrijpen, wanneer men bedenkt, dat de ontwikkeling van het ene type van olifant uit het andere slechts op een bestudering van de skeletdelen gebaseerd is. Of er tussen de vermoede stamvader en het veronderstelde nageslacht ook bloedverwantschap bestond, zal men nooit te weten komen. Dit zou slechts mogelijk zijn, wanneer men fylogenie in het laboratorium zou kunnen bestuderen.
Doch daarvoor ontbreekt juist de allerbelangrijkste factor: de tijd. Fylogenie, hoe algemeen aanvaard ook, is een hypothese en zal een hypothese blijven.
I. M. VAN DER VLERK
R. Brinkmann, Statistisch-biostratigrafische Untersuchungen an Mitteljurasischen Ammoniten, iiber Artbegriff undStammesentwicklung, Abh. d. Gesellsch. d. Wissensch. zu Göttingen, Mathem. Phys. Klasse, N. F., Bd 13, 1929.
H. F. Osbom, Proboscidea, A Monograph of the Discovery, Evolution, Migration and Extinction of the Mastodonts and Elephants of the World, Am. Museum of Nat. History New York, Vol I and II.
A. E. Trueman, The Use of Gryphaea in the Correlation of the Lower Lias, Geol. Magazine, LIX, 1922.
J. H. F. Umbgrove, Leven en Materie, 1946.
