Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Bewegingssysteem

betekenis & definitie

Naast de vegetatieve verrichtingen staan de animale. Bepalen de eerste zich meer tot de interne aangelegenheden van het organisme, de laatste zijn van belang voor de verhouding van het individu tot de buitenwereld.

Tot de animale systemen behoren de zintuigen en het spierstelsel, beide onafscheidelijk van het (animale) zenuwstelsel.Een spier kan zich verkorten en daardoor arbeid verrichten als hij een prikkel (langs zijn zenuw) ontvangt.

Voor het verrichten van arbeid is energie nodig en voor de contractie zal het dus allereerst nodig zijn dat de spier extra-energie ter beschikking krijgt. Deze energie wordt door chemische processen, die na het binnenkomen van de prikkel in de spier optreden, vrijgemaakt. Zeer schematisch verlopen deze processen als volgt. In de rustende spier bevindt zich een stof, het kreatinefosfaat, die als een energie-accumulator kan worden beschouwd. Zodra de zenuwprikkel in de spier aankomt, valt deze stof uiteen in kreatine en fosforzuur, waarbij latent aanwezige energie vrij komt. Deze energie gebruikt de spier om zich te verkorten, om arbeid te verrichten.

Hoe dit precies in zijn werk gaat is niet bekend, zeker is alleen dat de spier in staat is deze chemische energie te transformeren in mechanische arbeid. De spier is dus een energietransformator. Met dit proces is de eigenlijke spiersamentrekking (wij hebben hier de enkelvoudige samentrekking of spierschok op het oog) afgelopen. Men ziet dat voor de eigenlijke contractie dus geen zuurstof nodig is. De voorraad kreatinefosfaat in de spier is nu echter verminderd en om de spier voor een volgende contractie klaar te maken is herstel tot de vorige toestand nodig, d.w.z. er moet weer kreatinefosfaat (ook wel fosfageen genoemd) worden opgebouwd. Dit kan geschieden met de aanwezige kreatine en fosforzuur, maar dat kost energie, want de verbinding kreatinefosfaat is immers energierijker dan de splitsingsproducten.

De hiervoor benodigde energie komt uit het eveneens in de spier aanwezige koolhydraat (spierglycogeen) waarvan elk molecuul uiteenvalt in twee moleculen melkzuur onder afgifte van energie. Ook voor dit proces is geen zuurstof nodig. Met behulp van deze energie kan nu de voorraad kreatinefosfaat hersteld worden. Nu is er echter melkzuur ontstaan en deze is voor de spierwerking nadelig. Het melkzuur moet dus opgeruimd worden. Dit geschiedt op zeer economische wijze.

Uit het melkzuur kan nl. weer glycogeen worden opgebouwd, als er maar weer energie beschikbaar is om er in te stoppen. Deze energie wordt nu verkregen door een deel (ongeveer |) van het melkzuur te verbranden tot koolzuur en water; daarbij komt genoeg energie vrij om de rest van het melkzuur weer op te bouwen tot glycogeen. Het gevormde koolzuur en water worden gemakkelijk door het bloed opgenomen en uit het lichaam verwijderd. Het enige wat er nu in de spier is veranderd is dat een deel van het glycogeen is verdwenen. Tenslotte is het deze hoeveelheid glycogeen die de energie voor de spiercontractie heeft geleverd, zij het ook eerst achteraf en via verschillende trappen. Het verlies aan glycogeen wordt weer aangevuld door toevoer van glycose met het bloed, welke glycose gemakkelijk wordt omgezet in glycogeen.

Daarmee is de spier weer geheel in zijn oorspronkelijke toestand teruggebracht. In laatste instantie stamt de voor de spiercontractie nodige energie dus uit glycose van het bloed en is er ook zuurstof voor het proces nodig. Het voordeel van de trapsgewijze energie-overdracht is dat nu in de spier reeds tevoren de energie voor onmiddellijk gebruik klaar ligt en de spier dus zonder tijdverlies arbeid kan gaan verrichten en daarmee niet behoeft te wachten tot de zuurstof(en ook glycose-) toevoer op het voor de arbeid benodigde peil zijn gebracht. Want voor dit laatste is een vergroting van de bloeddoorstroming van de arbeidende spier nodig en een versterkte ademhaling, en deze komen dank zij de spierarbeid wel tot stand, maar deze regulatie kost toch enige tijd en daarop kunnen wij met de spierarbeid niet wachten.

Dat door de spierarbeid de veneuze bloedtoevoer naar het hart groter wordt en dat het hart zich aan die grotere toevoer aanpast, zagen wij reeds. Daardoor kan het minutenvolume van het hart, dat in rust ongeveer 4 liter bedraagt, wel tot 20 à 25 liter worden opgevoerd. Bovendien ontstaat in de arbeidende spieren o.a. door de aanwezigheid van het melkzuur een verwijding van de toevoerende fijnste arteriën, zodat de bloedvoorziening van de arbeidende spier zeer sterk toeneemt, dus ook de zuurstoftoevoer. Maar dan dient ook de ademhaling te worden aan gezet om het bloed meer zuurstof aan te bieden in de longen. Ook hiervoor zorgt de arbeid zelf. Immers in de arbeidende spieren stijgt de koolzuurproductie.

Het veneuze bloed dat uit de arbeidende spieren komt, zal dus meer koolzuur bevatten dan bij rust het geval is. Dit veneuze bloed komt via het hart eerst in de longen terecht, waar het koolzuur weliswaar uit het bloed naar de longenlucht wil diffunderen, maar de longenventilatie, die zich nog niet aan de arbeid heeft aangepast, zal dit grotere koolzuuraanbod niet ineens kunnen verwerken. Het gevolg hiervan is dat er wat meer koolzuur in het arteriële bloed achterblijft dan normaal. Dit arteriële bloed komt ook in het ademcentrum, en het teveel aan koolzuur prikkelt, zoals wij zagen, dit centrum tot een grotere activiteit, waardoor de longenventilatie toeneemt (dieper en sneller ademen) en het zuurstofaanbod dus groter wordt. Deze fraaie regulaties bij de spierarbeid worden dus door die arbeid zelf in gang gezet.

De skeletspier is opgebouwd uit zeer dunne lange spiervezels, waarin zich nog weer fijnere vezeltjes, de spierfibrillen, bevinden. Deze fibrillen zijn laagsgewijs opgebouwd; de laagjes zijn, bij bepaalde belichting onder de microscoop gezien, om en om donker en licht van tint . Daar de lichte laagjes en de donkere laagjes van de fibrillen in een spiervezel op gelijke hoogte liggen, lijkt het bij sterke vergroting of er lichte en donkere strepen dwars over de vezel lopen. Daarom heet dit spierweefsel dwarsgestreept. Het spierweefsel dat men aantreft in darmwand, bloedvatwand enz. (dat onder invloed van het vegetatieve zenuwstelsel staat), mist deze streping en heet daarom glad spierweefsel.

De zenuw die naar een skeletspier gaat, bestaat uit een groot aantal zenuwvezels. Elk dezer zenuwvezels eindigt in een groep van spiervezels, zodat bij prikkeling van één zenuwvezel deze hele groep zich samentrekt. Een dergelijke groep van spiervezels vormt dus de elementaire eenheid van de spier bij de contractie. Is de zenuwprikkel zwak, dan zal hij slechts enkele groepen bereiken Hoe sterker de prikkel wordt, hoe meer groepen tegelijk in actie komen en hoe sterker de spiercontractie wordt. Tot tenslotte alle vezelgroepen die de spier bevat zich verkorten; dan is de contractie maximaal. De spiervezel op zichzelf volgt de alles-of-nietswet, die wij bij het hart reeds noemden.

De spiervezel kent dus geen gedeeltelijke contractie, zij doet niets als de prikkel te zwak is, maar geeft zich direct geheel als de prikkel boven de drempelwaarde is. De samentrekking van een spier kan dus niet gedoseerd worden door de contractie der spiervezels te doseren, maar door het aantal vezels dat in actie komt te veranderen. Een submaximale contractie van een spier is dus niet een gedeeltelijke contractie van de hele spier, maar de hele contractie van een deel van de spier.

Onder normale omstandigheden komt het waarschijnlijk nooit voor dat alle vezels van een spier zich gelijktijdig contraheren. Zelfs bij de maximale contractie is slechts een deel der vezels in actie. Dit heeft het grote voordeel dat de spiervezels elkaar kunnen aflossen, zodat er ruimer gelegenheid voor herstel is en de maximale arbeid dus langer kan worden volgehouden.

Bij de hartspier leerden wij ook de refractaire periode kennen, die daar betrekkelijk lang is, waar- door het hart, na op een prikkel gereageerd te hebben, op een volgende pas kan reageren als deze na de refractaire periode valt, dat is als het hart eerst weer verslapt is. Daarom voert het hart altijd enkelvoudige contracties uit.

Bij de skeletspier is de enkelvoudige contractie in principe ook aanwezig, maar zij komt practisch nooit tot uiting, hier duurt nl. de refractaire periode zeer kort (ongeveer 0,001 sec), dat wil zeggen 0,001 sec na een prikkel kan een volgende alweer resultaat hebben. Nu duurt de eigenlijke samentrekking bij de skeletspier op één enkele prikkel weliswaar ook maar kort, iets van de orde van 0,05 sec, maar eer de spier dan weer verslapt, is de refractaire periode al lang afgelopen en een nieuwe prikkel kan dus de spier treffen in de nog samengetrokken toestand. Volgen de afzonderlijke prikkels elkaar dus maar snel genoeg op, dan krijgt de spier geen gelegenheid te verslappen en blijft zij gecontraheerd. Men spreekt dan van een tetanische contractie, in tegenstelling tot de enkelvoudige contractie bij het hart. De tetanische contractie is dus opgebouwd uit een serie snel op elkaar volgende enkelvoudige contracties, waarbij de spier tussentijds geen gelegenheid krijgt te verslappen. Alle samentrekkingen van onze skeletspieren zijn nu inderdaad tetanisch.

Uit een en ander volgt dat voor de samentrekking onzer skeletspieren niet volstaan kan worden met een enkelvoudige prikkel, maar dat steeds een salvo van snel op elkaar volgende prikkels nodig is, welk salvo zo lang moet aanhouden als de spiercontractie moet duren. Bij registratie van de electrische verschijnselen die de werkzaamheid van zenuw en spier vergezellen (actiestromen), blijkt dat langs de spierzenuw inderdaad zulke prikkelsalvo’s de spier bereiken. De frequentie dezer prikkels is ca 50 per sec.