of Tweeslachtige Dieren (Amphibia), vormen een klasse van de Gewervelde Dieren. Hun naam hebben zij te danken aan het feit, dat zij geen echte landdieren zijn, doch periodiek of althans in hun jeugd in het water leven.
Zij hebben een niet constante lichaamstemperatuur en zijn gekenmerkt door een naakte huid, die bij de recente soorten slechts bij uitzondering schubben bevat. Bij de Stegocephalen vormden de huidschubben echter een stevig pantser. Voor de op het land levende amphibieën vormt de dunne huid een zeer onvoldoende bescherming tegen uitdroging. Zij is echter van talrijke klieren voorzien, die slijm afscheiden en daarmede de huid vochtig houden. Naast slijmklieren komen- ook klieren voor, die een giftige vloeistof afscheiden, welke een bescherming tegen vijanden biedt. Terwijl de slijmklieren over het gehele lichaam verspreid liggen, zijn de gifklieren op bepaalde plaatsen van het lichaam in groepen verenigd, zo bijv. in de halsstreek van de padden en in de ruglijsten van de kikvorsen. De huid is verder gekenmerkt door het voorkomen van talrijke, vooral in de lederhuid gelegen kleurstofcellen. Verplaatsing van het pigment in de kleurstofcellen is de oorzaak van kleurwisselingen van het dier. De schedelbouw van het volwassen dier wijkt af van die der kruipende dieren, doordat de amphibieën bijv. twee achterhoofdsknobbels bezitten en de schedel plat is. De schedel is vast verbonden met de wervelkolom; de voorste twee wervels vormen dus geen draaigewricht. Het aantal wervels kan zeer uiteenlopen. Bij de wormsalamanders bedraagt het ca 300; deze dieren bezitten geen ledematen en hebben zeer veel wervels nodig om zich als een slang te kunnen voortbewegen. Bij de salamanders is het aantal reeds veel geringer; toch kan het bij sommige soorten met weinig ontwikkelde ledematen nog aanzienlijk zijn. Bij de kikvorsachtigen is het zeer gering.Uit de eieren, die (op enkele uitzonderingen na) in het water worden afgezet, ontwikkelen zich larven, die door kieuwen ademen. Deze jongen maken een gedaanteverwisseling door en veranderen daarbij in dieren, die door longen ademen en in vorm geheel op de volwassen dieren gelijken. Na de gedaanteverwisseling kan nog een sterke groei optreden. De volwassen dieren bezitten meest twee paar ledematen. Slechts de pootloze wormsalamanders maken hierop een uitzondering, terwijl bij de salamanders het achterste paar kan ontbreken. Een merkwaardig verschijnsel, dat bij een aantal salamanders voorkomt, is het geslachtsrijp worden van larven (neotenie). Het bekendste voorbeeld hiervan is de axolotl. Dit verschijnsel is ook bij andere soorten waargenomen, o.a. bij de in Nederland voorkomende kleine watersalamander (Triturus vulgaris). Bij al deze soorten treedt op den duur vanzelf de gedaanteverwisseling op of de dieren zijn hiertoe door het voederen met schildklierextract te bewegen. Andere salamanders (bijv. de olm en de Japanse reuzensalamander) behouden, als zij geslachtsrijp zijn, steeds larvale kenmerken en kunnen niet tot een gedaanteverwisseling worden gebracht.
Het hart van de amphibieën bestaat uit twee boezems en slechts één kamer. Bij de kikvorsachtigen zijn de beide boezems geheel gescheiden; bij de salamanders en de wormsalamanders is de scheidingswand tussen de beide boezems van enkele kleine of grote openingen voorzien. Van groot belang is voor de soms in het water, soms op het land levende amphibieën de huidademhaling. Daar de huid betrekkelijk dun is en rijk aan zeer fijn vertakte bloedvaten, kan zowel uit het water als uit de lucht zuurstof door de huid worden opgenomen en ook kan koolzuur door de huid worden afgescheiden. De kikvors is in de winter, die hij in de modder van sloten en plassen doorbrengt, geheel op huidademhaling aangewezen. De huidademhaling is bij dit dier zo sterk, dat het na afbinding van de longen nog lange tijd in leven kan blijven. De huidademhaling is vooral belangrijk bij die vormen, die zich in volwassen toestand bij voorkeur onder water ophouden, zoals vele salamanders. Bij enkele van deze ontbreken de longen zelfs geheel en de ademhaling vindt daar uitsluitend door de huid en door de slijmvliezen van mond en keelholte plaats.
Broedverzorging komt bij verscheidene amphibieën voor. Vele salamanders bewaken haar eieren (bijv. de Japanse reuzensalamander). Sommige wormsalamanders zetten haar eieren in holen af en bewaken en ,,bebroeden” ze door er zich omheen te kronkelen. De boomkikvorsen van het geslacht Khacophorus maken een zgn. schuimnest. Bij de Surinaamse pad (Pipa pipa) ontwikkelen de jongen zich op de rug van het wijfje. Van de inlandse amphibieën oefent alleen de vroedmeesterpad (Alyles obstctricans) broedzorg uit (z kikvorsachtigen).
De verschillen tussen de amphibieën en de kruipende dieren, die thans de aarde bewonen, zijn zo groot, dat men nooit moeite zal hebben om een amphibie van een kruipend dier te onderscheiden. Reeds de verschillen in de huid (naakt en rijk aan klieren bij de amphibieën; beschubd en arm aan klieren bij de kruipende dieren) zijn hiertoe al voldoende. Vroeger werden beide klassen echter verenigd op grond van de gelijkenis in lichaamsvorm; men vergelijke bijv. een salamander (amphibie) met een hagedis (kruipend dier). Zo verenigde Linnaeus (1758) niet alleen alle amphibieën en kruipende dieren in één klasse, die hij Amphibia noemde, maar hij nam hierin zelfs een aantal vissen op. Deze vissen vormden de aparte ondergroep der Nantes, terwijl de overige „Amphibia” in de Reptiles met duidelijke poten en in de pootloze Serpentes werden verdeeld. Daarbij werden bijv. de salamanders (tegenwoordig tot de eigenlijke amphibieën gerekend) met de krokodillen en hagedissen (kruipende dieren) in één geslacht verenigd. Omstreeks 1800 wees Brogniart er op, dat er verschillen tussen de dieren van deze klassen bestaan, die veel belangrijker zijn dan het aantal poten. De kikvorsen, padden en salamanders, die haar eieren in het water leggen en waaruit zich larven ontwikkelen, die door kieuwen ademen en een gedaanteverwisseling ondergaan, vatte hij als „Batraciens” in één orde samen. Daartegenover stelde hij de drie orden Chéloniens (schildpadden), Sauriens (hagedissen + krokodillen) en Ophidiens (slangen), waarvan de soorten zich voortplanten door eieren, die op het land worden gelegd en waar een vrijlevend larvestadium dat door kieuwen ademt, ontbreekt. Hier wordt de scheiding tussen amphibieën en kruipende dieren ingeleid, maar zelfs Brogniart zag in zijn Batraciens nog slechts een groep, van dezelfde orde als slangen, hagedissen of schildpadden. Een stap verder kwam men, toen de ontwikkeling in het ei nader werd bestudeerd. Het bleek toen, dat bij de eigenlijke kruipende dieren het embryo wordt omgeven door beschermende vruchtvliezen, die bij de eigenlijke amphibieën geheel ontbreken. Zo werd omstreeks 1830 het verschil tussen de beide groepen steeds duidelijker, maar het duurde nog wel twintig jaar, voordat men de moed had om beide groepen radicaal van elkaar te scheiden. In 1851 wees Carl Vogt er op, dat dit verschil in ontwikkelingsgang een scherpe scheiding vormt tussen de lagere vertebraten (vissen en amphibieën), waarbij vruchtvliezen ontbreken en althans een gedeelte van hun leven door kieuwen ademen, en de hogere vertebraten (kruipende dieren, vogels en zoogdieren), waarbij het embryo door vruchtvliezen beschermd wordt en die geen vrijlevend larvestadium met kieuwademhaling bezitten. Toch hebben de oude opvattingen een lange nawerking gehad, want omstreeks 1870 waren er nog onderzoekers, die hagedissen en slangen onder de naam amphibieën beschreven. Zelfs in de tegenwoordige tijd werken de oude ideeën nog na en wel in die vorm, dat amphibieën en kruipende dieren door dezelfde onderzoekers, die herpetologen worden genoemd, worden bestudeerd. De geschetste ontwikkelingsgang berust op het bestuderen van de recente amphibieën en kruipende dieren. Indien men echter de uitgestorven vormen in deze studie betrekt, dan wordt de scheiding weer veel moeiIijker. De primitiefste amphibieën, de Stegocephalen en de primitiefste kruipende dieren, de Cotylosauriërs, lijken in zoveel opzichten op elkaar, dat het practisch onmogelijk is kenmerken te vinden, die in alle gevallen kunnen worden gebruikt om amphibieën en kruipende dieren te scheiden. Over sommige van deze vormen bestaat dan ook twijfel, waartoe zij moeten worden gerekend. Verwonderlijk is dit echter niet, want men mag wel aannemen, dat deze alleroudste kruipende dieren uit amphibieën zijn ontstaan. Men verdeelt de amphibieën tegenwoordig in vier orden:
1. Stegocephalen. Deze orde bevat slechts uitgestorven vormen. Zij moeten als de stamouders van de drie orden thans nog levende amphibieën en van de kruipende dieren worden beschouwd. Over hun levensgeschiedenis (gedaanteverwisseling?) is niets bekend.
2. Salamanders (Caudata of Urodela). Deze orde is gekenmerkt door het bezit van vier poten en een staart, welke ook bij de volwassen dieren behouden blijft. Bfj de larven ontwikkelen zich eerst de voorpoten, daarna de achterpoten.
3. Kikvorsachtigen (Salientia of Anura). Bij deze orde bezitten de larven een staart, die bij de gedaanteverwisseling verdwijnt. Van de vier poten ontwikkelen zich eerst de achterpoten, daarna de voorpoten. De achterpoten zijn zeer krachtig en tot springpoten geworden. Tot deze orde behoren kikvorsen en padden.
4. Wormsalamanders (Gymnophiona of Apoda). Hierbij ontbreken de poten geheel. Het zijn wormvormige dieren, die in de grond leven. Bij een aantal soorten zijn in de huid kleine beenschubjes aanwezig.
De amphibieën zijn het talrijkst in de tropen en subtropen. In de gematigde luchtstreken komt slechts een gering aantal soorten voor, zo in Nederland slechts acht soorten kikvorsen en padden en vijf soorten salamanders. Kikvorsen en padden worden in alle werelddelen gevonden. Salamanders ontbreken op het zuidelijk halfrond. Wormsalamanders komen uitsluitend in de tropen voor, maar ontbreken in het oostelijk deel van de Indische Archipel en in Australië.
DR L. D. BRONGERSMA
Lit.: G. K. Noble, The Biology of the Amphibia (New York I931); Th. Barbour, Reptiles and Amphibians, their Habits and Adaptations (2de dr. Boston 1934); H. Gadow, Amphibia and Reptiles (in the Cambridge Natural History, dl 8, London 1901); W. Kahle, Lurche und Kriechtiere (in Brehm’s Tierleben, kl. Ausgabe (Leipzig u. Wien), dl II, XX 3 — 593 pp. 1934); P. N. van Kampen, The Amphibia of the Indo-Australian Archipelago (Leiden 1923); P. N. van Kampen en J. Heimans, Amphibia en Reptilia (in Fauna van Nederland, afl. 3, Leiden 1927).
