o. (-s), complex van zenuwcellen, dat bij alle meercellige dieren (behalve de sponzen) voorkomt; het is een informatieverwerkend en functiecoördinerend systeem, geschakeld tussen invoerorganen (zintuigen) en uitvoeringsorganen (spieren en klieren).
(e) De functie van het zenuwstelsel is drieledig.
1. Zenuwcellen vormen de verbindende schakel tussen de zintuigen als prikkel-ontvangende organen (receptor) enerzijds en de spieren, klieren enz. als uitvoerende organen (effector) anderzijds. Doorlopend worden zintuigprikkels in de vorm van zenuwimpulsen (Eng. spikes; ➝ impuls) aan de effectoren doorgegeven.
2. Het zenuwstelsel zorgt voor coördinatie van de verschillende zintuigprikkels en spieracties, zowel afzonderlijk als in relatie tot elkaar.
3. Zenuwcellen zijn in staat autonoom impulsen te produceren, die de effectoren even goed kunnen beïnvloeden als de van de zintuigen komende impulsen (➝ spontane activiteit).
Bij primitief gebouwde dieren, b.v. holtedieren, bestaat het zenuwstelsel slechts uit een min of meer diffuus tussen de beide bladen van de lichaamswand verspreid netwerk van zenuwcellen. Bij alle hoger ontwikkelde dieren kan men onderscheid maken tussen enerzijds het centraal zenuwstelsel (czs), bestaande uit één of meer opeenhopingen (zenuwknopen of gangliën) van onderling verbonden zenuwcellen, en de perifere zenuwen, de tot bundels verenigde lange, dunne uitlopers (zenuwvezels) van de zenuwcellen die de verbinding vormen tussen gangliën en zintuigen en spieren.
Van de genoemde functies zijn coördinatie en impulsproduktie uitsluitend in het czs gelokaliseerd, terwijl de perifere zenuwen slechts de taak hebben impulsen te geleiden (➝ impulsgeleiding) hetzij van de zintuigen naar het czs (sensibele vezels) dan wel van het czs naar spieren en klieren (grotendeels motorische vezels). Hoe de impulsen in de zintuigcellen ontstaan, is nog slechts ten dele bekend. Proeven met kunstmatige (b.v. elektrische) prikkeling hebben geleerd dat de zenuw over zijn gehele lengte prikkelbaar is. De impuls loopt met relatief lage snelheid langs de zenuwvezel als een plaatselijke verstoring van de elektrische toestand; in principe in beide richtingen even goed, totdat een →synaps wordt bereikt (die als een soort ventiel slechts in één richting impulsen doorlaat).
Meestal zenden de zintuigen, evenals het CZS, reeksen impulsen uit, waarbij het aantal spikes per seconde varieert overeenkomstig de intensiteit van de zintuigprikkel (→spontane activiteit) resp. de beoogde effector activiteit. Bovendien is het aantal zenuwvezels, zowel sensibele als motorische, bij hogere dieren meestal enorm groot, terwijl zij niet alle dezelfde prikkeldrempel hebben. Bij een sterke prikkel zullen dus meer vezels in actie komen dan bij een zwakkere. Ook het vermogen om zintuiglijke prikkel kwaliteiten te onderscheiden, b.v. geuren, kleuren, toonhoogten, berust op de activering van verschillende zenuwvezels, verbonden met verschillende receptorcellen van hetzelfde zintuig. Terwijl de zintuigen alle prikkels waarvoor zij gevoelig zijn beantwoorden met uitzending van impulsen, zorgt het CZS ervoor dat slechts bepaalde impulsen tot een reactie bijdragen. In de fysiologie van dit selectieproces kent men aan de synapsen een belangrijke rol toe: impulsen gaan uitsluitend via een synaps van de ene op de andere zenuwcel over.
Hierbij spelen naast elektrische verschijnselen (synapspotentialen) vooral chemische overdrachtsstoffen (‘transmitters’, b.v. acetylcholine) een belangrijke rol. Synapsen kunnen ook remmend werken doordat zij een aankomende impulsòf niet doorlaten, òf slechts indien hij snel genoeg door een tweede, eventueel een derde wordt gevolgd (→facilitatie). Het effect kan aan de synapsen ook worden versterkt (→summatie).
Bij gewervelde dieren wordt het CZS gevormd door de hersenen en het ruggemerg, bij vele ongewervelde dieren door de kopgangliën en het buikmerg. In beide gevallen geldt, dat de meer kopwaarts gelegen delen de erachter liggende in hun werking sterk beïnvloeden. De invloed kan activerend of remmend zijn. Snijdt men b.v. bij een gewerveld dier het ruggemerg dicht achter de kop door, dan vertoont het achterstuk (het zgn. ruggemergsdier) meestal geen spontane bewegingen meer, terwijl reflexen er juist gemakkelijker te voorschijn geroepen kunnen worden dan bij het intacte dier.
Bij gewervelde dieren wordt de activiteit van de skeletspieren tot in bijzonderheden als het ware van bovenaf, d.w.z. vanuit het CZS, geregeld; de ingewandsspieren hebben een zekere mate van autonome beweeglijkheid. Bij lagere dieren hebben ook de voortbewegingsspieren een zekere mate van autonome beweeglijkheid; de activiteit wordt slechts in grote lijnen geregeld vanuit de hogere zenuwcentra. Bij vele hogere dieren is een aantal zenuwcellen verenigd in een min of meer afzonderlijk ingewandszenuwstelsel, het autonoom of vegetatief zenuwstelsel. Bij de gewervelde dieren omvat het vegetatief zenuwstelsel twee antagonistisch werkende systemen: het (ortho)sympathisch en het parasympathisch zenuwstelsel. De werking van de organen wordt via zenuwen van het ene systeem geactiveerd, via die van het andere geremd (bij andere organen omgekeerd). Het sympathisch systeem treedt vooral in actie indien hevige krachtsinspanning geboden is (versterkte skeletspier activiteit, met vergrote bloedtoevoer naar deze spieren, versterkte hartslag en longventilatie, remming van de vegetatieve functies zoals maagen darmbeweging, enz.).
Het parasympathisch systeem herstelt de rusttoestand door tegengestelde werkingen. Er bestaat verder een intensieve wisselwerking tussen het vegetatief en het centraal zenuwstelsel.
De fylogenetische ontwikkeling van de hersenen houdt vooral verband met het toenemend belang van de grote kopzintuigen (neus, oog, oor). Iets dergelijks geldt ook voor de hersengangliën van ongewervelde dieren. Een relatief hoge graad van ontwikkeling en differentiatie vertonen deze gangliën bij insekten, m.n. bij sociale vormen zoals mieren, en verder bij inktvissen. De fysiologische betekenis van de verschillende hersendelen is vooral bij lagere dieren nog onvolledig bekend. Bij de mens zijn voor het geheugen, het bewustzijn en allerlei ‘hogere’ functies de voorste hersendelen, m.n. de schors van de grote hersenen van eminent belang. Vele vissen hebben een goed geheugen, maar men weet nog niet precies welke hersendelen daarvoor van belang zijn. BIJ DE MENS Het centraal zenuwstelsel is omgeven door drie bindweefselvliezen, de hersenen ruggemergsvliezen (meninges).
Tussen de hersenvliezen bevindt zich de cerebro-spinale vloeistof. In de embryonale ontwikkeling wordt het dak van de achterhersenen of het metencefalon (→hersenen) tot schors, de bodem verdikt zich sterk en vormt de stamgangliën, nl. de staartkern (nucleus caudatus) en de lensvormige kern (nucleus lentiformis); deze vergroeien met de zijwand van de tussenhersenen, die de thalamus vormt. De achterhersenen vormen later het grootste gedeelte van de hersenen. Het achter de voorhersenen (telencefalon) gelegen deel, de middenhersenen of het mesencefalon, vormt in zijn basis de verbinding tussen de voorhersenen en ruithersenen (rombencefalon). Van de ruithersenen wordt een deel van het dak tot kleine hersenen, de bodem vooraan tot brug van Varol en achteraan tot verlengde merg. Hierachter volgt het ruggemerg.
De oorspronkelijk weinig gekromde neurale buis krijgt tijdens de ontwikkeling van de verschillende hersenblazen twee duidelijke krommingen, waarbij de onderkant als het ware in elkaar wordt gedrukt doordat' de bovenzijde veel sterker uitgroeit (grote en kleine hersenen). Het middengedeelte van de onderzijde wordt als hersenstam samengevat en bestaat uit de tussenhersenen (diëncefalon), daarachter de middenhersenen, die overgaan in de brug van Varol en het verlengde merg. De hersenstam is dus de voortzetting van het ruggemerg, en erop liggen de grote en kleine hersenen. De holte binnen de neurale buis ondergaat door de sterke differentiatie van de hersenblazen wijzigingen, maar blijft toch als een doorlopend systeem bestaan. De gepaarde holten in de grote hersenen (achterhersenen) heten zijventrikels. Deze staan door een nauwe opening (opening van Monroe) in verbinding met de holte in de tussenhersenen.
In de middenhersenen is de holte zeer nauw geworden (de aqueductus, waterleiding) , terwijl in de ruithersenen de holte weer wijder wordt (ruitvormige groeve of fossa rhomboidea). Naar achteren gaat zij over in de zeer nauw wordende holte in het ruggemerg, het centrale kanaal. Het hele systeem van holten vormt een afgesloten geheel; het is gevuld met cerebro-spinale vloeistof (liquor), die wordt afgescheiden door een netwerk van bloedvaten (plexus chorioideus) dat in de hersenholten uitpuilt.
De cellen, die oorspronkelijk de enige elementen van het CZS vormen, ontwikkelen uitlopers: dendrieten en neurieten (→zenuwcel). Deze vezels liggen aan de binnenzijde van de achterhersenen in een dikke laag, die de witte substantie van de grote hersenen wordt, terwijl de buitenste laag, die voornamelijk uit cellichamen bestaat, grijsachtig blijft (grijze substantie). In de hersenstam liggen de uitlopers en cellen in het algemeen wel groepsgewijze bij elkaar, maar is de scheiding in twee lagen niet duidelijk. In het ruggemerg liggen de uitlopers in bundels aan de buitenzijde, en vormen daar resp. een achter-, zijen voorstreng, zodat hier de witte substantie voornamelijk aan de buitenzijde wordt gevonden. Een tweede verandering is, dat zenuwcellen zich gaan groeperen tot een aantal kernen (of oorsprongskernen). Zo komt een groep cellen waarvan de uitlopers een motorische zenuw vormen, bij elkaar te liggen als kern van die zenuw.
Eveneens zal een sensibele zenuw zijn vezels zenden naar een kern. Zo heeft iedere hersenzenuw één of meer kernen in de hersenstam; daardoor kan een zeer kleine beschadiging de functie van een gehele hersenzenuw storen.
hersenen De uitlopers van de zenuwcellen, de zenuwvezels, worden onderscheiden in commissuurvezels (verbinden gelijkwaardige delen van links en rechts met elkaar), associatievezels (verbinden gebieden in één helft van een ruggemergssegment of van een onderdeel van de hersens met elkaar) en projectievezels (verbinden hogere en lagere delen van het zenuwstelsel met elkaar).
Het binnenste hersenvlies, de pia mater, bevat vele vaten; het middelste, de arachnoidea, bestaat uit dunne vezels tussen binnenste en buitenste vlies; het buitenste, de dura mater, is een dikke bindweefsellaag, die tevens beenvlies is voor de binnenzijde van de schedel. Om het ruggemerg vormt de dura mater twee bladen, waarvan het buitenste beenvlies is voor de wervels; tussen de twee bladen vindt men vet en een uitgebreid netwerk van aders, die een extra bescherming geven voor het ruggemerg, dat binnen de beweeglijke wervelkolom is gelegen. Het perifeer zenuwstelsel bestaat uit de 12 paar →hersenzenuwen en de 33—34 paar ruggemergszenuwen of →spinale zenuwen en de vertakkingen ervan. De ruggemergszenuwen treden tussen twee wervels te voorschijn als één zenuw, maar elke zenuw treedt met twee wortels uit het ruggemerg: een dorsale of achterste wortel (sensibel) en een ventrale of voorste wortel (motorisch). In de achterste wortel vindt men een verdikking, gevormd door zenuwcellen: het spinaal ganglion. Van deze zenuwcellen verloopt de aanvoerende vezel naar de periferie (b.v. huid) om daar impulsen op te nemen en naar de zenuwcellen in het spinaal ganglion te voeren; de afvoerende vezels hiervan leiden de impulsen verder naar het ruggemerg.
De voorste (motorische) wortel wordt gevormd door de afvoerende vezels van zenuwcellen die in het voorste (ventrale) deel van de grijze stof van het ruggemerg liggen. Deze vezels gaan naar de dwarsgestreepte spieren van het bijbehorende lichaamssegment..
Dit schema van het verloop van spinale zenuwen blijft alleen behouden bij de borstzenuwen. In het hals-, lendeen heiligbeengebied, waar de ledematen ontstaan, wordt het perifere verloop van de zenuwen veel gecompliceerder en vormen zich zenuwnetwerken, resp. de halsplexus, de armplexus en de lende-heiligbeenplexus. Uit elke plexus ontspruiten zenuwen voor spieren en huid van het betrokken gebied.
Het vegetatief zenuwstelsel bestaat uit een (ortho)sympathisch en een parasympathisch deel. De sympathicus omvat een aantal kernen in het ruggemerg, verder een gepaarde grensstreng, beiderzijds aan de voor—zijkant van de wervelkolom, en een aantal hiervan uitgaande zenuwen en netwerken van zenuwen. De oorsprongskernen van de grensstreng liggen in de grijze stof van het ruggemerg, in het onderste hals-, gehele borsten bovenste lendegebied. De grensstreng bestaat uit een bundel zenuwvezels, lopende van het achterhoofd naar het staartbeen met een 20-tal gepaarde plaatselijke ophopingen van zenuwcellen. Hierin kunnen zenuwvezels die uit het ruggemerg komen, overschakelen op een van de zenuwcellen waarvan de uitloper naar het te verzorgen orgaan loopt. Een aantal vezels schakelt niet over in de grensstreng, maar treedt daar uit, loopt met de reeds overgeschakelde vezels mee en schakelt ergens in het verloop van deze sympathische zenuw in een ganglion over op een andere zenuwcel.
Deze overschakeling gebeurt in dit geval in één van de drie grote gangliën, die ongepaard op de grote lichaamsslagader (aorta) liggen ter hoogte van het uittreden van de drie grote slagaders die de buikingewanden verzorgen. Met deze slagaders lopen vezels mee als een dicht vlechtwerk om de slagaders en bereiken zo hun eindorgaan. Er zijn dus in iedere baan twee zenuwcellen achter elkaar geschakeld, die òf in de grensstreng òf in een van de drie grote buikgangliën met elkaar in verbinding staan.
De parasympathicus heeft een andere bouw dan de sympathicus. Hier liggen de oorsprongskernen in de hersenstam en in het onderste deel van het ruggemerg (gebied van het heiligbeen). De uitlopers van deze zenuwcellen verlopen zonder onderbreking naar het eindorgaan en schakelen pas vlak bij dit orgaan over op een tweede zenuwcel. Deze zenuwcellen liggen eveneens in groepen bij elkaar en vormen de parasympathische gangliën, die alle zeer ver naar de periferie liggen.
In het eindorgaan kunnen de sympathische zowel als de parasympathische zenuwen eindigen met een vrij uiteinde, b.v. op een gladde spiercel, of zij vormen in het eindorgaan een vlechtwerk van zenuwcellen, zoals in de wand van de darm. Ook vertakken zij zich in de dwarsgestreepte spieren, die met hun rijke bloedvaat voorziening zenuw verzorging door het vegetatieve zenuwstelsel behoeven. Bovendien hebben zij waarschijnlijk ook een voedende invloed op de dwarsgestreepte spiervezels zelf. Sympathische en parasympathische vezels bevinden zich overal in het lichaam. Zij lopen veelal met de ‘gewone’ ruggemergszenuwen mee. Van het deel van de parasympathicus waarvan de kernen in de hersenstam liggen, gaan vele vezels met de hersenzenuwen mee; m.n. de 9e en 10e hersenzenuwen bestaan voornamelijk uit parasympathische vezels.
