[Lat. cella, bergplaats], v./m. (-len),
1. ieder van een reeks kleine, gelijke, afzonderlijke vertrekken in een klooster, een gevangenis, een inrichting voor geesteszieken, als verblijfplaats voor één persoon; hij heeft een jaar cel gekregen, celstraf; hokje;
2. eenzame kleine woning van een kluizenaar en vandaar bij vergelijking in dichterlijke taal van toepassing op het stille eenzame studeervertrek enz.;
3. elk van de hokjes in de vorm van zeszijdige prisma’s waaruit de raten van de bijen en wespen bestaan;
4. (bij vergelijking) iedere afdeling van een uit vakjes of hokjes bestaand geheel; (wiskunde) veelcel, zie polytoop; (kristallografie) kleinste parallellepipedum waaruit door translatie een rooster kan worden afgeleid, zie eenheidscel; (elektriciteit) element; thans meestal: elke afdeling van een batterij die een element bevat; afdeling van een accu;
5. (microbiologie) microscopisch klein elementair bestanddeel van organismen; een op zichzelf staand deeltje protoplasma, dat minstens één kern bevat, gewoonlijk door een vlezig bekleedsel (celwand) omgeven: de meeste organismen zijn opgebouwd uit een zeer groot aantal cellen, het laagste bestaat uit slechts één cel;
6. kleinste eenheid van een vertakte organisatie: een communistische cel.
Algemeen
De cel is te beschouwen als de kleinste eenheid waaruit levende organismen zijn opgebouwd en die, gegeven een gunstige omgeving, zelfstandig kan voortbestaan en zich vermenigvuldigen. Robert Hooke ontdekte met de microscoop in de 17e eeuw de cel in kurk: hij zag kleine hokjes, die hij cellen noemde (eigenlijk zag hij alleen de celwanden). Later bleek dat binnen de celwand een substantie aanwezig is, het protoplasma. In de eerste helft van de 19e eeuw constateerde M.J. Schleiden: ‘Het gehele lichaam van een plant bestaat uit cellen of delen die uit cellen ontstaan zijn’. Tegelijkertijd werd door Th.
Schwann hetzelfde uitgesproken voor het dierlijke lichaam. Men spreekt dan ook van de celtheorie van Schleiden en Schwann.
Van de cellen kan een aantal eigenschappen, zoals bouw, stofwisseling en functie onderzocht worden (zie cytologie). Voor wat betreft de bouw van de cel heeft de microscoop een grote bijdrage geleverd, terwijl de moderne elektronenmicroscoop een zeer geμdetailleerd onderzoek van de diverse structuren mogelijk maakt. Tevens kan gebruik gemaakt worden van autoradiografische, cytochemische en biochemische onderzoekmethoden, zie autoradiografie. De grootte van de cel kan bijzonder sterk variëren. Tegenover zeer kleine cellen, b.v. bacteriën (0,5—5 μm groot), staan andere die met het blote oog gezien kunnen worden, b.v. sommige vrijlevende wieren die uit één cel bestaan en enkele centimeters groot worden en, als voorbeeld uit het dierenrijk, de eidooier, die als één cel beschouwd moet worden. Gemiddeld zijn dierlijke cellen iets kleiner dan plantecellen.
Cellen kunnen een zelfstandig bestaan leiden, b.v. bacteriën en infusoriën (waaronder het pantoffeldiertje) Bij deze organismen moet dus één enkele cel alle levensverrichtingen volbrengen. Bij iets meer gecompliceerde organismen is het aantal cellen groter, maar deze zijn nog alle aan elkaar gelijk, zoals bij sommige groene draadwieren. Naarmate men hoger ontwikkelde dieren en planten bekijkt ziet men de cellen zich meer en meer differentiëren en ontstaan verschillende celtypen met speciale functies. Groepen gespecialiseerde cellen, b.v. bladcellen, levercellen, spiercellen, zenuwcellen, vormen de weefsels en organen waaruit het organisme is opgebouwd. Ieder type cel draagt bij tot het functioneren van het organisme als een geheel.
Men kan twee fundamenteel verschillende celtypen onderscheiden: prokaryoten en eukaryoten. Typisch voor de prokaryoten zijn onder meer hun geringe afmetingen (0,5-5 μm) en het feit dat het genetisch materiaal niet in een kern gelegen is, terwijl zij na deling nooit een functionele relatie blijven onderhouden (vertegenwoordigers zijn o.a. bacteriën en blauwwieren). De eukaryoten zijn groter (groter dan 5 μm), hebben wel een kern en kunnen wel een functionele relatie onderhouden (vertegenwoordigers: niet-prokaryote eencelligen en alle cellen die deel uitmaken van een organisme). De vorm van de cel is aangepast aan haar omgeving en functie.
Bouw van een cel
De celwand. De cel is omgeven door een dunne wand: de celmembraan (of plasmamembraan), 6-10 nm dik. Deze ziet men met de elektronenmicroscoop als twee dunne donkergekleurde laagjes, met daartussen een heldere laag . De celmembraan zorgt ervoor dat iedere cel gescheiden is van de omgeving. Dank zij elektronenmicroscopisch onderzoek weet men dat de cellen geen continuüm vormen door protoplasmabruggen. Wel bestaan er soms nauwe contacten tussen celmembranen (o.a. desmosoom); deze kunnen variëren van een volledig aanliggen tot een zeer nauwe spleet (ca. 2 nm) of een normale intercellulaire afstand (15-20 nm), waarbij er tussen de membranen een soort schotjes verlopen. Deze contactplaatsen spelen tevens een rol bij de overdracht van chemische en elektrische prikkels tussen de cellen.
Aan het oppervlak van iedere celmembraan wordt een laagje koolhydraatbevattende macromoleculen aangetroffen, de glycocalix . Deze laag, die gevormd wordt door de cel, is specifiek voor die cel, bepaalt haar individualiteit en is drager van haar antigene eigenschappen (zie immuniteit). De glycocalix speelt ook een rol bij het transport van stoffen via de celmembraan, hetgeen op een aantal manieren kan plaatsvinden:
1. passief, b.v. via diffusie (H2O, O2, CO2);
2. actief, waarbij bepaalde eiwitten als ‘drager’ (carrier) fungeren en stoffen van binnen naar buiten of andersom transporteren (zie actief transport);
3. grote partikels en vloeistofdruppels kunnen door endocytose de cel binnenkomen.
De inhoud van de cel wordt gevormd door het protoplasma, dat uit water, zouten en organische stoffen bestaat (de laatste drie stoffen te zamen worden ook wel het hyaloplasma genoemd). In het protoplasma is een aantal celorganellen aanwezig, waartoe bijna steeds een celkern behoort, zie organel.
De celkern (nucleus), is een ca. 5 μm groot blaasje, dat meestal centraal ligt en een ronde tot ovale vorm heeft; soms kan de kern sterk vertakt zijn. De celkern is omgeven door een kernmembraan, bestaande uit een tweetal evenwijdige membranen, die elk op zich in bouw lijken op de celmembraan. In de kernmembraan zijn poriën aanwezig die contact mogelijk maken tussen het kernplasma (nucleoplasma) en het celplasma (cytoplasma). In de kern bevinden zich een korrelige substantie, de chromatine, die een sterke affiniteit vertoont voor basische kleurstoffen, en één of meer kernlichaampjes of nucleoli. Tussen de nucleoli en de chromatine bevindt zich kernvocht (karyolymf). De affiniteit voor basische kleurstoffen is een gevolg van de aanwezigheid van nucleïnezuren.
De chromatinekorrels bestaan uit desoxyribonucleïnezuur (DNA) en de nucleoli uit ribonucleïnezuur (RNA). De activiteiten van de cel worden voor het grootste deel vanuit de kern bepaald onder invloed van het DNA en RNA. De beschreven toestand van de kern is zoals deze gezien wordt in de fase tussen twee delingen in. Aan een celdeling gaat een kerndeling vooraf, waarbij uit de chromatine de chromosomen afzonderlijk zichtbaar worden. Soms vindt na kerndeling geen celdeling plaats en komen meer kernen in één cel voor.Ook kan men een veelvoud van het normale aantal chromosomen binnen één kern vinden (zie polyploïdie).
Het centrosoom bestaat uit twee centriolen, holle cilindertjes (300-500 nm lang), die aan één zijde gesloten zijn. De wand is samengesteld uit negen groepjes fibrillen. De twee centriolen, samen diplosoom genoemd, liggen vaak met de assen loodrecht op elkaar. Zij spelen een belangrijke rol bij de celdeling; zij verdubbelen zich en vormen dan de eindpunten van de zgn. delingsspoel.
In het cytoplasma komen als celorganellen verder nog voor: mitochondriën, het endoplasmatisch reticulum, het Golgi-apparaat, en lysosomen.
De mitochondriën (0,5—5 μm) zijn draadvormige structuren, die omgeven zijn door een dubbele membraan, waarbij de binnenste ingestulpt is tot vlakke kammen (cristae) of tot ronde buizen. Mitochondriën spelen een zeer belangrijke rol bij de energievoorziening van de cel, en hun aantal is dan ook een aanwijzing voor de mate van die activiteit binnen de cel.
Het endoplasmatisch reticulum kan verdeeld worden in twee typen: glad (agranulair) en ruw (granulair) endoplasmatisch reticulum (ook wel ergastoplasma genoemd). Het bestaat uit een systeem van evenwijdige vlakke ruimten (cisternae), begrensd door membranen. Het ruwe aspect wordt verkregen door RNA-bevattende korrels, de ribosomen (ca. 20 nm), die aan de buitenzijde van de membranen gelegen zijn. In dit systeem worden met behulp van aminozuren celspecifieke eiwitten gebouwd, die in de spleetvormige ruimten terecht komen, en van daar naar het Golgi-apparaat gevoerd kunnen worden. De code die aangeeft hoe de eiwitten gevormd moeten worden, is afkomstig uit de celkern en wordt aan de ribosomen doorgegeven (zie genetische code). Ribosomen kunnen onafhankelijk van de membranen ook los of in groepjes liggen.
In het laatste geval spreekt men van polyribosomen of polysomen. Cellen die veel secreet maken, hebben een uitgebreid ruw endoplasmatisch reticulum.
Het Golgi-apparaat bestaat uit een aantal op elkaar gedrukte platte holten (cisternae), die omgeven zijn door een membraan. In het Golgi-apparaat worden de eiwitten uit het endoplasmatisch reticulum gebonden aan koolhydraten tot glycoproteïnen en voorzien van een membraan. Zij komen dan als ronde secreetkorrels in het cytoplasma te liggen. Dit secreet kan door omgekeerde pinocytose (zie exocytose) buiten de cel gebracht worden. Tevens speelt het Golgi-apparaat een rol bij de vorming van andere door een membraan omgeven blaasjes, de zgn. lysosomen.
De lysosomen zijn massieve, min of meer ronde lichaampjes, omgeven door een membraan, die betrokken zijn bij afbraakprocessen binnen de cel. Zij kunnen versmelten met een door endocytose ontstane vacuole, waarin zich vreemde partikels bevinden; deze deeltjes worden dan afgebroken. Binnen het cytoplasma is ook een systeem van microtubuli en microfilamenten aangetroffen. De eerste zouden een rol spelen als ‘celskelet’ en verder bij de celdeling, terwijl men vermoedt dat de tweede contractiel zijn. Ook tonofilamenten hebben een steungevende functie.
De plantecel
Terwijl bij dierlijke cellen de celwand meestal uit een dunne membraan bestaat, zijn de meeste plantecellen omgeven door een stevige wand, die cellulose en vaak ook andere stoffen, zoals houtstof, kurk of kiezelzuur bevat. De plantecelwanden bevatten zgn. stippels, plaatsen, waardoorheen vaak dunne protoplasmadraden (plasmodesmen) de ene cel met de andere verbinden. Bij planten is er dus geen volledige scheiding tussen de cellen.
Binnen de plantecel is er nog een aantal specifieke celorganellen, waartoe de plastiden behoren. Dit zijn de kleurstoflichaampjes of chromatoforen. Er bestaan drie typen, die in elkaar kunnen overgaan, nl. de chloroplasten of bladgroenkorrels, die dienst doen bij de omzetting van stralingsenergie van de zon in de chemische energie van het assimilatieprodukt; de leukoplasten, kleurloze lichaampjes die enzymen bevatten voor het omzetten van koolhydraten in zetmeel en omgekeerd, en die vooral voorkomen in structuren met reservevoedsel, zoals knollen; en de chromoplasten, die rode en gele kleurstoffen bevatten en vooral voorkomen in vruchten, wortels en bloemen.
Sommige cellen kunnen zich door protoplasmauitstulpingen (pseudopodiën) voortbewegen (b.v. amoebe). Soms hebben de cellen een zweepdraad (flagel), zoals de spermatozoën en de flagellaten, terwijl ook trilharen een rol kunnen spelen bij de voortbeweging (b.v. bij het pantoffeldiertje).
Kenmerkend voor veel plantecellen zijn de celholten of vacuolen waarin voedingsstoffen en afvalprodukten (opgelost of in kristalvorm) zijn opgeborgen.
Vorm
De vorm van de cellen hangt sterk af van de omgeving. Cellen die vrij in een vloeistof liggen, hebben vaak een wat afgeronde vorm. Cellen die in een weefsel liggen, zijn wat hun vorm betreft vaak afhankelijk van de naburige cellen en kunnen meestal ook niet zonder meer hun celverband verbreken. Aan het vrije oppervlak van de cel kunnen allerlei structuren ontstaan, die van belang zijn bij een bepaalde functie, b.v. microvilli uitstulpingen van de celmembraan die een oppervlaktevergroting van de cel tot stand brengen en daardoor b.v. bij darmepitheelcellen een grotere resorptie hebben. Een ander voorbeeld zijn trilharen) op epitheelcellen in de luchtwegen, die er voor zorgen dat slijm en stof vanuit de luchtwegen naar de keelholte worden vervoerd.
LITT. P. van Duijn (red.), Celbiologie (1974).
