Darwinisme - Dit woord heeft een tweeledige beteekenis in de biologie. Men gebruikt het zoowel wanneer er spraak is van de ➝ afstammingsleer zooals Darwin ze opvatte, als om de selectietheorie aan te duiden, die volgens Darwin een physiologische verklaring moest brengen van het evolutieproces.
Tegenover de oudere leer van Cuvier en Linnaeus, die in de onveranderlijkheid der soorten geloofden, heeft Darwin, in zijn beroemd werk „The Origin of Species” (1859), de nieuwere leer van de veranderlijkheid der soorten gegrondvest. Vóór Linnaeus (1707’78) meende men, dat de geslachten (genera) afzonderlijk geschapen waren en dat de soorten (species) hieruit onder invloed van de uitwendige levensomstandigheden ontwikkelden. De Zweedsche natuurvorscher, die de binaire nomenclatuur in zijn overigens kunstmatige rangschikking van het plantenrijk doorvoerde, ging nog een stap verder en verkondigde de leer van de zelfstandige schepping der soorten, hierin trouw nagevolgd door den Franschen zoöloog Cuvier (1769-1832), den grondlegger van de thans verouderde catastrophentheorie. Een reactie tegen deze wetenschappelijk onhoudbare stelling bleef niet uit, doch aan de transformistische theorieën van Lamarck, Oken, Spencer e.a., hoewel zij in de biologie ingang vonden, ontbrak het overweldigend en voor dien tijd wetenschappelijk feitenmateriaal, dat Darwin voor zijn theorie van de afstamming had bijeen gegaard. Darwin toonde aan, dat de verwantschap tusschen de geslachten van één familie van denzelfden aard is als die, welke tusschen rassen en soorten van eenzelfde geslacht bestaat, en leidt uit de gemeenschappelijke afstamming van nauw verwante groepen het besluit af, dat schijnbaar niet verwante groepen van hoogere vormen in laatsten aanleg van enkele, zeer weinige, lagere oervormen af stammen.
Dat planten en dieren erfelijk veranderen, is thans proefondervindelijk bewezen. De vraag is echter of aangetoond kan worden, dat de thans levende wezens, door de werking van een langzame evolutie, uit lagere, in vroegere tijdperken levende organismen ontwikkeld zijn. Lamarck, een der pioniers van de afstammingsleer, meende het ontstaan van nieuwe vormen te kunnen verklaren door de overerving van de verworven eigenschappen. Wel kan de moderne erfelijkheidsleer op sommige feiten wijzen, die pleiten ten gunste van de verandering van den erfelijken aanleg onder den invloed van sommige prikkels of levensomstandigheden, doch het oorspronkelijk Lamarckisme is, als verklaring van het transformisme, op een failliet uitgeloopen. De leer van de natuurlijke teeltkeus of de selectietheorie van Darwin getuigt echter voor de genialiteit van den Engelschen natuuronderzoeker, in dien zin dat zij wèl een verklaring geeft van de ontwikkeling der soorten binnen bepaalde grenzen.
De kern van het vraagstuk is echter hiermee slechts even aangeroerd; het gaat er inderdaad om te onderzoeken of er voldoende grond aanwezig is om aan te nemen, dat de overgang niet enkel van de eene soort tot de andere binnen hetzelfde geslacht gebeurt, doch ook van een grenssoort van het eene geslacht naar een grenssoort van het andere geslacht. Dit tweede aspect van het Darwinisme krijgt dan in het licht der experimenteele erfelijkheidsleer volgende beteekenis. Vooreerst neemt Darwin aan, dat alle organismen voortdurend erfelijk veranderen, en verder stelt hij voorop, dat veel meer organismen geboren worden dan in leven kunnen blijven, zoodat een strijd ontstaat (struggle for life), waarbij de minst geschikte worden uitgeroeid, terwijl de meest geschikte of die met niet ondoelmatige inrichting zich handhaven (survival of the fittest). De natuurkeus is dus geen scheppende kracht, doch enkel een zeef, die de minderwaardigen uitschakelt. Ontstaan in de nakomelingschap van twee ouders, dank zij de erfelijke variatie, betere individuen, dan blijven deze op de zeef en er is vooruitgang.
Het is nu een feit, dat de erfelijke variatie bestaat en dat inderdaad meer organismen geboren worden dan onder de bestaande voorwaarden in leven kunnen blijven. Op de vraag of die „toevallige variaties” bij machte zijn uit de rudimentaire organen een zoo doelmatige constructie als het oog van een hooger dier op te bouwen, moet hier niet het antwoord gegeven worden, wel echter is het de taak van de experimenteele genetica na te gaan of de door Darwin ingeroepen variaties veelvuldig genoeg optreden en of hun draagkracht ver genoeg reikt. Wel onderscheidde Darwin de erfelijke van de niet erfelijke variaties, doch hij hield de verschillende vormen niet principieel uit elkander, wat o.a. ook uit zijn hypothese der pangenesis blijkt. Thans weten wij echter, dat de modificaties in de natuurkeus geen rol kunnen spelen, zoodat alleen de e r f e l ij k e variaties in verband met de selectietheorie nader dienen onderzocht. Bij autogame en ongeslachtelijk voortplantende organismen kan de soort uit erfelijk gelijke individuen bestaan; deze soort blijft dan onveranderd, kent geen erfelijke selectie, behalve wanneer een mutatie optreedt. In de meeste gevallen zijn deze soorten, de oude locale soorten zelfs altijd, uit een mengsel van erfelijk verschillende individuen samengesteld: het zijn populaties, waarop de zeef een schiftende werking kan uitoefenen.
Wanneer bijv. een onzuiver tarweras een uitzonderlijk strengen winter kent, sterven vele planten den koudedood; alleen de wintervaste blijven in leven en geven zaad, waardoor tijdens een nieuwe periode van strenge vorst de indruk wordt gewekt, dat het ras sterker geworden is tegen de koude. In feite echter heeft de natuurlijke teeltkeus alleen de erfelijk meest wintervaste liniën, die reeds vooraf in de populatie bestonden,afgezonderd. Evenmin heeft de natuurkeus in een populatie van vrij door elkaar kruisende (allogame) planten of dieren een scheppende kracht. Zoolang er onbegrensde paringsmogelijkheid bestaat en geen selectieproces intreedt, bij vrije „panmixie” dus, blijft de erfelijke samenstelling van de populatie dezelfde. Wordt echter, bijv. in een roggeveld, de opbrengst van door roest of stengelbrand aangetaste planten elk jaar naar omlaag gedrukt, dan is de nakomelingschap van de onvatbare planten procentsgewijs grooter, zoodat, na een lange reeks van jaren, het veld uitsluitend zal samengesteld zijn uit planten, die weerstand bieden aan roest en stengelbrand.
Ook in dit geval reikt de werking van de natuurlijke selectie niet verder dan tot het afzonderen van reeds vroeger in de populatie bestaande typen. Het is echter mogelijk, dat uit de toevallige kruising van zelfbestuivende planten of uit natuurlijke kruising van allogame planten of dieren, herkomstig uit gebieden, die tot verschillende genencentra behooren, nakomelingen geboren worden, die, dank zij de combinatie van sommige factoren uit het erfelijk patrimonium van beide ouders, een bepaalde eigenschap in sterkeren graad bezitten (o.a. ➝ transgressieteelt). Het valt dan ook niet te ontkennen, dat de bastaardeering van rassen en soorten een gewichtige rol speelt in het evolutieproces; echter brengt zij niet de verklaring van een voortdurende, immer vooruitschrijdende ontwikkeling. In de eerste plaats niet, omdat zij geen vat heeft op organismen, die geen geslachtelijke voortplanting kennen, en ook hierom niet, omdat alleen maar individuen gekruist kunnen worden, wier nakomelingschap erfelijk gedetermineerd is door de mogelijkheden van het in de ouders aanwezige genencomplex.
Het blijft dus de vraag of het „genom”, het erfelijk patrimonium van een levend organisme, zoodanig kan gewijzigd worden, dat de stof geleverd wordt voor nieuw selectiemateriaal, waarop de natuurlijke teeltkeus dan haar werking kan uitoefenen. Het genetisch onderzoek van de laatste 3 decenniën heeft uitgemaakt, dat door de verschillende vormen van mutatie inderdaad erfelijk gewijzigde individuen ontstaan.
Voor sommige geslachten als Drosophila en Antirrhinum is het optreden der mutaties veelvuldig genoeg om het ontstaan van de tot die genera behoorende rassen te verklaren; van andere, min of meer goed bestudeerde geslachten kan dit vooralsnog niet gezegd worden. Van veel grooter belang dan het veelvuldig optreden is de aard, de verscheidenheid, de draagkracht der waargenomen mutaties. Niet alle immers zijn voor de ontwikkeling van de vormen van belang, wat o.a. uit de genetische analyse van de rogge blijkt: de in dit onderzoek gekweekte kiemplanten met gesloten coleoptile of met vergroeide bladscheede, andere met allerlei vormen van bladgroendefect of dwerggroei leveren inderdaad niet het materiaal voor een opwaartsschrijdende evolutie. Ook bij andere soorten en geslachten zijn de meeste factor-mutaties van pathologischen aard. Naast deze in de cultuurproeven duidelijk opvallende mutaties treden echter, wellicht in niet minder grooten getale, ook kleine mutaties op, die overwegend van physiologischen aard zijn en als een rijke bron van nieuwe vormen moeten beschouwd worden. Aan de hand van zijn in Spanje doorgevoerde Antirrhinum-opsporingen meent de eind 1933 overleden Duitsche geneticus, Erwin Baur, proefondervindelijk te mogen afleiden, dat voor de groep Antirrhinastrum, van het geslacht Antirrhinum, de natuurlijke teeltkeus van Darwin er in geslaagd is de soorten A. majus, sempervirens, latifolium, enz., die morphologisch en physiologisch sterk van elkaar verschillen, tot stand te brengen, omdat zij haar ziftende werking heeft kunnen uitoefenen op een aaneengeschakelde reeks van vele honderden, door kleine mutaties uit elkaar ontwikkelde typen, die groepsgewijs in geologisch of klimatologisch verschillende gebieden werden afgezonderd.
Baur kan zich echter moeilijk voorstellen, dat de soorten A. majus en A. Orontium, die tot een andere geslachtsgroep behooren, op dezelfde wijze uit een gemeenschappelijken stamvorm zouden ontsproten zijn. Bij andere geslachten moet de ontwikkeling van de soorten bijv. aan de polyploïdiemutatie toegeschreven worden, bij nog andere aan de in den jongsten tijd bekend geworden nieuwe mutatievormen, zoodat voor elke planten- of dierengroep het evolutieproces monographisch dient bestudeerd. Hoewel Darwin geen juist inzicht had in het wezen der veranderlijkheid, blijkt zijn selectietheorie toch een aanneembare verklaring te geven van een zekeren vorm van ontwikkeling. Uit wat men thans echter omtrent de erfelijke verandering der levende wezens te weet gekomen is, kan vooralsnog niet worden afgeleid, dat de selectietheorie ook een verklaring geeft van de afstamming der soorten van het eene geslacht uit die van een ander. Voor de verklaring van Darwin’s afstammingsleer door de selectietheorie bracht de proefondervindelijke genetica veeleer negatieve dan positieve conclusies.
L i t. : Ch. Darwin, Ned. vert. van zijn werken door Hartogh Heys van Zouteveen; E. Thouverez, Charles Darwin (Philosophes et Penseurs, 1908); A. Weismann, Vorträge über Deszendenztheorie (3 1913); Y. Delage en M. Goldsmith, Les Théories de l’Evolution (1920); O. Hertwig, Das Werden der Organismen (3 1922);
E. Tschulok, Deszendenziehre (1922); J. Philiptschenko, Variabilität und Variation (1927). Zie ook de op de phylogenie betrekking hebbende afleveringen van het groot Handbuch der Vererbungswissenschaft (Baur und Hartmann).
Dumon.
Bij de w ij s g e e r i g e beoordeeling van het D. heeft men scherp onderscheid te maken tusschen de afstammingsleer als zoodanig en de oorzaken, door welke de stamontwikkeling tot stand zou komen. Wat philosophisch omtrent afstamming te houden is, ➝ Afstammingsleer. Als oorzaken der ontwikkeling noemt het D. vooral de toevallige variatie met daaropvolgende natuurkeus. Een dergelijke theorie echter, in zoover ze een algemeene en laatste verklaring wil geven van het ontstaan der groepverschillen, is wijsgeerig onhoudbaar.
Immers zij vat de groepverschillen tusschen de levende wezens, die maar te dikwijls hoedanigheden zijn, als zuivere quantiteiten, hoegrootheden op. Overeenkomstig de ➝ mechanistische wijze van natuurverklaring deelt het D. het organisch geheel der groepkenmerken van een of andere levensklas in stukken, splitst deze wederom in kleinere deeltjes en laat dan die „allerkleinste variaties” „kenmerken van de orde nul” vanzelf, bij toeval ontstaan. Dat echter bijv. de huid van een of ander levend wezen door het samenspel van natuurlijke oorzaken gevoelig zou worden voor licht, terwijl in latere generaties de verbinding tusschen deze plek en andere waarnemings- en bewegingsorganen zou tot stand komen, is een onhoudbare veronderstelling. Het gezichtsvermogen met al zijn organen is een geheel, dat men niet bij stukjes kan laten ontstaan.
Th. v. d. Bom.