Crossing-over - Hieronder verstaat men in de erfelijkheidsleer:
1° het verbreken van de koppeling, die tusschen twee erffactoren bestaat;
2° de door het verbreken van de koppeling gevormde nieuw-combinatie, ook cross-over genoemd. De ➝ chromosomentheorie leert, dat de eigenschappen, wier erffactoren in hetzelfde chromosoom liggen, steeds gekoppeld optreden. Het Drosophila-onderzoek van Morgan echter wees uit, dat de erffactoren, die in hetzelfde chromosoom opgestapeld liggen, niet steeds absoluut gekoppeld zijn, doch nieuwe verbindingen met andere erffactoren kunnen vormen (crossovers). Om dit verbreken van de koppeling te verklaren steunt Morgan zich op het verschijnsel van de ➝ chiasmatypie.
Het bestaan van de crossing-over is een experimenteel feit en valt dus niet te loochenen. Zoo bijv. verkregen Morgan en Lynch uit de kruising van een zwarte Drosophila-vlieg met rudimentaire vleugels (bbw) en een grijze vlieg met normale vleugels (BBVV) een grijze bastaardgeneratie (F1) met normale vleugels (BbVv). De terugkruising van de heterozygote F1-wijfjes (BbVv) met het recessief bbvv-mannetje geeft in de F2-generatie de verhouding van de door de F1-wijfjes gevormde gameten aan: bij absolute koppeling kunnen alleen BV- en bv-gameten in gelijke verhouding ontstaan; bij afwezigheid van koppeling (normale Mendel’sche splitsing) krijgt men de vier gametentypen BV, Bv, bV en bv, ook in gelijke verhouding. In de besproken proef bleek echter een koppeling te bestaan tusschen B en V, respectievelijk b en v, doch de koppeling was niet absoluut, want op het totaal aantal F2-vliegen waren er 21,9% met de nieuwe factorencombinatie Bv of bV. Er bestaat dus een koppeling ter sterkte van 28,1 (in plaats van 50% Bv- en bV-gameten, worden er maar 21,9% gevormd) tusschen de eigenschappen grijs lichaam (B) en normale vleugels (V) eenerzijds, tusschen de eigenschappen zwart lichaam (b) en rudimentaire vleugels (v) anderzijds.
Het in het experiment gevonden percentage crossovers bedraagt 21,9. In zijn chromosomentheorie neemt Morgan de percentages waargenomen crossovers aan als maatstaf om den afstand tusschen beide betrokken factoren in het chromosoom te berekenen. Den afstand kennend, die bijv. den factor W van M, respectievelijk M van Br scheidt, berekent hij, hoe groot het percentage crossovers zal zijn, dat in het experiment de koppeling tusschen W en Br zal breken. Het feit, dat de bekomen crossover-percentages in de daaropvolgende proeven kleiner zijn dan de berekening voorzag, verklaart Morgan door het verschijnsel van de dubbele crossing-over, waarbij het chromosoomstuk, dat W bevat, een aantal malen terug met chromosoomstuk Br verbonden wordt. Vele cytologen staan sceptisch tegenover de zoo sterk morphologisch getinte chromosomentheorie; als werkhypothese wordt zij intusschen door de meeste genetici dankbaar aanvaard.
Tegen de chiasmatypie, die de crossover-verschijnselen zou moeten verklaren, zijn o.a. volgende bezwaren van cytologischen aard aan te voeren:
1° bij de Drosophila-vlieg werd het omwikkelen der chromosomen tijdens het zgn. strepsitaenstadium niet waargenomen bij de mannetjes en, wat erger is, evenmin bij de wijfjes, die nochtans bij de soort melanogaster de crossover-verschijnselen vertoonen.
2° Alles, wat men thans weet omtrent de natuur van de chromosomen, pleit tegen het breken en tegen het hereenigen der stukken volgens een bepaalde wetmatigheid.
Ook sommige proefondervindelijke feiten pleiten tegen de theorie. Inderdaad zijn vele der aangehaalde experimenten onvolledig, terwijl in 53 kruisingsproeven voor het onderzoek van de gekoppelde factoren Xy en xY de nieuw-combinaties met beide dominante factoren, XY dus, steeds in grooter aantal optraden dan de nieuwe gameten xy, met de recessieve factoren.
Voor de verklaring van de crossing-over komen nog in aanmerking de door Goldschmidt geopperde onderstelling van physisch-chemische krachten als oorzaak van een uitwisseling van chromosoomgedeelten, en de conversiehypothese van Winkler, die aanneemt, dat genen uit hun recessieven of heterozygoten toestand in den dominanten kunnen overgaan, een verschijnsel, dat omgekeerd in minder sterken graad zou voorkomen.
Lit.: R. Goldschmidt, Physiologische Theorie der Vererbung (1927); T. H. Morgan, C. B. Bridges en A. H. Sturtevant, The Genetics of Drosophila (Bibliographia genetica II 1925); C. Stern, Fortschritte der Chromosomentheorie der Vererbung (Ergebnisse der Biologie II 1928); H. Winkler, Die Konversion der Gene (1930).
Dumon.
Crosskill-rol akkerwerktuig, zeer geschikt om kluiten en korsten te breken. ➝ Rol.