Terwijl we zagen, dat de logica binnen de biologie een eigen karakter heeft, althans in haar uitwerking, kunnen we niet zeggen, dat er een bijzondere biologische wiskunde is, hoogstens, dat de biologie er toe geleid heeft, dat bepaalde onderdelen van de wiskunde tot een verdere uitwerking zijn gekomen. In de gangbare biologie zal men nauwelijks wiskunde tegenkomen.
Dit ligt echter voor een belangrijk deel aan het gebrek aan wiskundige kennis der biologen. Wat men aan wiskunde in de biologie vindt, gaat voor een niet onbelangrijk deel uit van onderzoekers die meer wiskundig dan biologisch georiënteerd zijn.
Er zijn biologen, en ook wiskundigen, die menen, dat het biologische gebeuren te ingewikkeld is om het voorlopig met succes wiskundig aan te kunnen pakken. Toch zal en moet volgens een aantal biologen de wiskundige denkvorm de biologie meer en meer gaan doordringen.
Niet alleen waar chemische, biochemische en fysische processen onderzocht worden, maar ook waar een biologische toestand of een biologisch proces wordt gemeten, gewogen of geteld. Wij willen thans enkele takken van de wiskunde, die een rol spelen in de biologie, aanstippen.In een aantal onderwetenschappen der biologie speelt de stereometrie een rol. Binnen de vormleer of morfologie denken we aan de meetkundige problemen van de bladstanden bij planten, waarbij de bladeren op regelmatige afstanden op een bijzonder schroeflijn zijn geplaatst (hierbij speelt ook nog de theorie der kettingbreuken een rol).
Wat de morfologie van de dieren betreft, noemen we demeetkundige problemen van de schaal- en schelpvormen van vele dieren. Binnen de cytologie denken we aan de stereometrie van de celvorm, een vraagstuk dat samenhangt met dat van het minimumoppervlak (hierbij speelt tevens de differentiaalmeetkunde weer een rol). In dit hoofdstuk zou het echter niet moeten gaan om een bepaalde wiskunde binnen een bepaalde onderwetenschap, maar alleen om de wiskunde, die in meer dan een, in vele of in alle onderwetenschappen een rol speelt. Dit is nu op het gebied van de stereometrie zeldzaam. Wij noemen hier de meetkundige oplossing van het ruimteprobleem bij plooivorming, waarbij bepaalde lagen langer en andere korter worden dan in het niet geplooide deel.
Dit geldt nl. zowel voor kleinere complexen, zoals cellen, als ook voor grotere, zoals mazen van bloedvaten. De vorm, de grootte en de rangschikking van de elementen van een geordend weefselpatroon kunnen bij de ruimtelijke kromming of plooivorming niet alle drie constant blijven, eventueel wel twee van de drie. Bij de hersenplooien blijft de grootte en vorm van de gliacellen gelijk, doch wordt de rangschikking anders; hetzelfde is het geval bij de mazen van de bloedcapillairen in de hersenschors, doch bij de ganglicellen blijven de onderlinge rangschikking en de grootte gelijk, maar wordt de vorm anders (samengedrukt, uitgerekt).
De gegevens uit de waarnemingen worden vaak in grafische voorstellingen neergelegd en deze punten worden door een lijnrbonden. Een van de wijzen nu waarop men de waarden de van deze lijnen bepaalt, bestaat hierin, dat men deze vergelijkt met lijnen, waarover de algebraïsche meetkunde spreekt, omdat men de mathematische formule van deze lijnen (rechte lijn, parabool, kettinglijn enz.) kent. De overeenkomst met deze theoretische krommen en formules kan ons een aanwijzing zijn voor de aard van het proces, b.v. omdat zij ook voorkomen bij bepaalde chemische processen, zoals bepaalde groeikrommen gelijken op de kromme van de autokatalytische reactie in de scheikunde.
In de biologie hebben we talloze malen te maken met toestanden en eigenschappen, die ononderbroken veranderen, zodat elk ogenblik het beeld, dat wij zien, anders is dan wat er aan vooraf ging. We denken aan de geleidelijke toename in lengte, volume, gewicht, aantal enz. van individuen, van onderdelen van individuen en van populaties. Wil men zulke dingen wiskundig aanpakken, dan moeten we de wiskundige formules vinden voor de wetmatigheid, waaraan een gebeuren in zijn gehele loop is onderworpen en die voor de wetmatigheid waaraan het op een bepaald moment is gebonden. Dit zijn de terreinen van de differentiaal- en integraalrekening.
De differentiaalrekening kan dan worden toegepast om uit de wet van het gehele gebeuren die van het gebeuren op een bepaald moment af te leiden, de integraalrekening om uit de wet van het ogenblik die van het gehele gebeuren af te leiden.
De gegevens uit de waarnemingen in de biologie kan men soms benaderen door ze te vergelijken met de gevolgen van de omstandigheden die bij het geluks-, kans- of toevalsspel gelden, waarop de classieke kansrekening berust. De hiervoor als wet geldende twee axioma’s zijn: dat de in beperkt aantal aanwezige elementaire mogelijkheden gelijkwaardig zijn, d.w.z. dezelfde waarschijnlijkheid hebben en dat zij onafhankelijk van elkaar zijn. Door eenvoudige vermenigvuldiging zouden deze mogelijkheden gecombineerd worden. De mogelijkheden die in de practijk van belang zijn, zijn veelal samengesteld uit verschillende aantallen van elementaire mogelijkheden. Zij zijn dus i.h.a. niet gelijkwaardig. De berekening van hun waarschijnlijkheid behoort tot het terrein van de combinatieleer. Zo bepaalt de waarschijnlijkheidsrekening met haar hulpwetenschappen de verdeling van de waarschijnlijkheid over de mogelijkheden, die in een massa (populatie, universum) aanwezig zijn.
In de erfelijkheidsleer heeft men de resultaten van de waarnemingen vergeleken, alsof ook hier deze kansrekening gold. Men neemt dan aan, dat in de geslachtscellen de erfelijke eigenschappen onafhankelijk van elkaar voorkomen. Het blijkt, dat deze wet van de kansrekening in vele gevallen regel is in de erfelijkheidsleer, doch ook, dat er vele uitzonderingen zijn.
Wanneer de uitkomsten van biologische waarnemingen — resultaat van metingen en tellingen — in getallen neergelegd voor ons liggen, is dit voorlopig een ongeordend en onoverzichtelijk geheel. Men zal in talrijke onderdelen der biologie willen trachten, dit getallenmateriaal in grote trekken te bepalen door de relaties en wetmatigheden op te sporen, welke aan het verzamelde materiaal ten grondslag liggen. Zo mogelijk zal men nog verder willen gaan en vragen of gevonden relaties meer algemene geldigheid bezitten. Het wiskundige apparaat dat ons daarbij helpen zal, is de mathematische statistiek. Deze werkt met grafische voorstellingen (in het platte vlak, ook wel in de ruimte) en grafische methoden, met gemiddelden, met spreidingscoëfficiënten, met correlatiecoëfïïciënten, met regressiecoëfficiënten (een regressiecoëfficiënt geeft aan met hoeveel eenheden de ene factor stijgt of daalt, als de andere met één eenheid stijgt) enz. In de biologie worden in tal van onderwetenschappen de gegevens in grafische voorstellingen neergelegd.
Voor het vaststellen van de lijn, die zo goed mogelijk aansluit bij de empirische gegevens, bestaan enkele mathematische methoden. Zo kan men — de aard van de kromme als hypothese stellend — met de methode van de kleinste kwadraten (de som der kwadraten van de afwijkingen van de lijn zij zo klein mogelijk) de constanten in de formule van de kromme vinden. Deze lijnen gelijken in bepaalde gevallen geheel of ten dele op stukken van rechte lijnen, cirkels, parabolen, ellipsen, hyperbolen, kettinglijnen enz. Men zal deze lijnen biologisch willen begrijpen, b.v. de invloed van een dodelijke besmettelijke ziekte op de sterftekromme enz. Wanneer men het karakter van de betrokken processen wil begrijpen, kan het ook gewenst zijn, de kromme te berekenen, d.w.z. de mathematische formule te vinden die deze kromme lijnen benadert. In andere gevallen vindt men krommen van andere aard, zoals de frequentiekrommen, die in talrijke onderdelen van de biologie een rol spelen en die aangeven, hoe vaak waarden van elke grootteklasse voorkomen.
Deze frequentiekrommen zal men wensen te karakteriseren. Dit is vnl. uitgewerkt voor de ééntoppige krommen (er zijn echter ook meertoppige). Deze karakterisering geschiedt met behulp van gemiddelden (rekenkundig gemiddelde, meetkundig gemiddelde, modus of dichtstbezette klasse, mediaan of middelste der in grootte gerangschikte waarnemingen enz.), spreidingsmaatstaven (gemiddelde afwijking, standaardafwijking resp. haar kwadraat de z.g. strooiing of variance, quartiele afwijking enz.), en door het meten van de scheefheid en de welving (kurtosis). Deze karakteriseringen, in formules uit te drukken, maken het mogelijk de verschillen in diverse frequentiekrommen na te gaan.
Deze frequentiekrommen zijn grafische voorstellingen van een frequentieverdeling. Dat is op zijn beurt een groep waarnemingsuitkomsten en dus een steekproef van een waarschijnlijkheidsverdeling. Men zal uit deze door waarneming gegeven frequentieverdeling de er achter liggende waarschijnlijkheidsverdeling in de natuur willen berekenen en begrijpen. Hierboven bespraken wij de overeenstemming van een aantal gevallen in de erfelijkheidsleer met die volgens de classieke kansrekening in het geluksspel. We wezen er toen reeds op, dat dit een regel met uitzonderingen was. De statistische verwerking van het materiaal kan ons leren, dat de uitkomsten van de waarnemingen niet overeenkomen met de eenvoudige regels van het kansspel.
Dan is er dus niet voldaan aan de voorwaarde, dat de mogelijkheden gelijkwaardig zijn of (en) dat zij onafhankelijk van elkaar zijn. De mogelijkheden zijn niet gelijkwaardig, als er ongelijke levensvatbaarheid van de combinaties is (b.v. bij het ontstaan van de beide sexen). De mogelijkheden zijn niet onafhankelijk bij onderlinge binding van erfelijke factoren (crossing-over). De statistiek geeft ook een inzicht in samenhangen tussen fluctuaties van grootheden. Er kan zijn een directe en een indirecte samenhang. Wat het karakter van de samenhang betreft, merken wij op, dat er kan bestaan:
1. een stringente, z.g. functionele relatie (zoals tussen lengtematen en inhoud);
2. een minder stringente, maar toch duidelijke correlatie (zoals tussen lichaamsgewicht en lichaamslengte en zoals tussen de mate van vergroting van de milt in een bepaalde maand en de sterkte van een malaria-epidemie in een andere maand en de mate van regenval in een derde maand);
3. geen enkele relatie.
Wat de correlaties betreft: er kan zijn een correlatie tussen twee variabelen (enkelvoudige correlatie), maar ook tussen een variabele en meer dan één andere variabele (meervoudige correlatie).
In talloze onderwetenschappen van de biologie voert men nu op grond van het verzamelde cijfermateriaal correlatieberekeningen uit en bepaalt daarmee of de vermoede correlatie er is of niet, zo ja, wat de kwantitatieve betekenis van elke grootheid in de relatie is en of de correlatie zo hoog is, dat we moeten spreken van volkomen determinatie of niet. Deze correlatie wordt neergelegd in een z.g. correlatietabel en in grafische voorstellingen en uitgedrukt in een aantal formules voor de correlatie, zoals de z.g. correlatiecoëfficiënten enz. De afhankelijkheid van de ene factor van de andere, de z.g. regressie, wordt uitgedrukt in regressiecoëfficiënten, in regressielijnen en in z.g. regressievergelijkingen. Wij spraken hierboven van een vermoede correlatie. Een correlatieberekening toch is alleen zinvol, als er redenen zijn om te verwachten of te vermoeden, dat er een correlatie is. Er zijn ook nog andere voorwaarden waaraan een correlatieberekening voldoen moet (de variabele moeteen duidelijke fluctuatie vertonen; de verklarende variabelen mogen niet zo sterk gecorreleerd zijn, dat de ene een functie van de andere is).
Heel belangrijk — juist ook in de biologie — is de betrouwbaarheid van de uitkomsten. De statistiek, meer in het bijzonder de z.g. stochastische mathematische statistiek, geeft het wiskundig apparaat om dit te beoordelen. In alle gebieden van de biologie zijn de uitkomsten van onze waarnemingen behept met fouten, een gevolg van fouten bij het aflezen, van onnauwkeurigheden in de toestellen enz. Hoe groter het aantal waarnemingen, des te groter is de kans, dat afleesfouten gelijkmatig naar beide kanten optreden. Door veel waarnemingen worden echter foute waarnemingen nooit tot goede. In verband met de fouten staan we voor vragen als deze: als we de fout voor elke factor kennen, hoe groot is dan de fout in het algemeen; wat is daardoor de mate van zekerheid en dus ook de onzekerheidsmarge in onze uitkomsten? De waarnemingsfouten in de biologie zinken doorgaans in het niet bij de grote variabiliteit van de verschijnselen.
Verder zijn onze biologische uitkomsten behept met onnauwkeurigheden in verband met het feit, dat wij slechts een beperkt aantal waarnemingen doen uit het in de biologie zo variabele materiaal. Ook als we honderden en duizenden waarnemingen doen, is dit toch altijd nog maar een steekproef uit het geheel. Wat is de waarde van een steekproef, die wij uit de werkelijkheid namen, m.a.w. wat is hierdoor de geldigheid van de uitkomsten, die wij krijgen, wat zijn hierdoor de fouten en wat is hierdoor de mate van onzekerheid, die onze steekproef meebrengt? Het wiskundige apparaat, dat ons bij de beantwoording van deze vragen helpt, is de stochastische mathematische statistiek, ook wel waarschijnlijkheidstheoretische statistiek geheten, omdat de waarschijnlijkheidsrekening er een grote rol in speelt, terwijl deze tak van de statistiek veel aanraking heeft met de fouten theorie. Dit onderdeel van de statistiek levert ons ook de hulpmiddelen om na te gaan, of de verschillen, die wij constateren tussen de uitkomsten van gelijksoortige onderzoekingen, te wijten zijn aan fouten in aflezing, instrumenten en steekproef, dus aan het ‘toéval’ (toeval in de zin van vele kleine, van elkaar onafhankelijke invloeden, waarvan we de werking geval voor geval niet kennen), of dat deze verschillen te wijten zijn aan essentiële afwijkingen. De vraag dus, of de gevonden verschillen toevallig zijn of significant. De gangbare biologie volgt hierbij nu eens de ene, dan weer de andere oplossing die in de loop der tijden gegeven is.
Het meest wordt gevolgd de oudste oplossing, die van de formules voor de waarschijnlijke of standaardfouten van de verschillende statistische grootheden. Het is heel gebruikelijk in de biologie, dat men de regel toepast, dat als het verschil tussen het proefgemiddelde en het wezenlijke of ware gemiddelde (dat van het universum) groter is dan twee, twee en een half of drie maal de standaardfout, dat dan dit verschil niet meer als toevallig mag worden beschouwd, omdat in een z.g. normale verdeling (die volgens Gauss), welke aangeeft de z.g. toevallige oorzaken, zoals fouten, practisch geen gevallen liggen op een afstand van meer dan drie maal de standaardfout ter weerszijden van het gemiddelde. Men stapt dan in de biologie over het bezwaar heen, dat men doorgaans het wezenlijke gemiddelde en de standaardfout van de theoretische wezenlijke kromme niet kent (men behelpt zich dan met de standaardfout van de steekproef) en ook over het bezwaar, dat deze bepaling eigenlijk alleen geldt vooreen bepaalde, de z.g. ‘normale’, waarschijnlijkheidsverdeling. Deze zelfde regel past men ook toe om te bepalen of het verschil in uitkomsten tussen twee proefreeksen al of niet als toevallig mag worden beschouwd. In bepaalde takken van de biologie echter werkt men niet meer met deze formules voor de standaardfouten van de verschillende statistische grootheden, maar volgt men de door ‘Student’ (pseudoniem voor W. S.
Gosset) aangegeven methode en gebruikt een quotiënt, dat niet van de standaardfout van het ware gemiddelde afhangt. R. A. Fisher gebruikt de logarithme van het quotiënt van bepaalde getallen, die volgens bepaalde regels worden afgeleid uit uitkomsten van proeven; uit de waarde van dit quotiënt is te bepalen of het verschil ‘toevallig’ of wezenlijk is. Verder past men ook wel methoden toe, waarbij de moeilijkheden bij een ‘niet-normale’ waarschijnlijkheidsverdeling zijn opgelost. In de allermodernste biologie speelt ook de schattingstheorie van Fisher (theory of estimation) een rol.
Deze theorie geeft richtlijnen aan, hoe wij tot de beste schatting komen van de parameters van de onbekende verdeling, waaruit onze waarnemingen een steekproef zijn. Men kiest daartoe uit alle bruikbare grootheden die met de kleinste standaardfout; deze voldoen aan het z.g. ‘criterion of efficiency’.
Twee homologe voorwerpen of delen kan men zich denken te zijn geplaatst in twee homologe ruimten. Tekent men nu het ene object in een rechthoekig coördinatennet, dan kan men op die grond, uitgaande van een aantal corresponderende punten, om en door dat tweede voorwerp een corresponderend, kromlijnig coördinatennet tekenen, zodanig, dat ieder homoloog punt op de juiste plaats in de juiste maas terecht komt. Aldus heeft d’Arcy Thompson schedelvormen, bekkenvormen enz. en ook de omtrekken van hele dieren in elkaar overgevoerd.
Het is heel gebruikelijk, waarnemingsuitkomsten in een grafische voorstelling neer te leggen. Men pleegt de punten door rechte lijntjes tot een polygoon te verbinden of meestal er een gladde kromme doorheen te trekken. Uit deze punten, deze polygoon of gladde kromme blijkt meestal al onmiddellijk het bestaan van een optimum, van een éénof tweetoppige verdeling enz.
De nomografie is een grafische methode waarbij men de verschillende beschikbare gegevens zodanig in de voorstelling plaatst, dat men bij het practische gebruik hiervan gemakkelijk bij de waarde van een bepaald gegeven of een paar gegevens die van andere, daarmee verband houdende gegevens kan aflezen. Zo heeft men dit hulpmiddel toegepast om uit een paar gegevens van het bloed de gegevens van corresponderende functies van het bloed af te lezen (gehalte aan zuurstof, aan koolzuur, volume van de bloedcellen enz.). Deze methode is binnen de biologie nog slechts zelden toegepast en bovendien slechts op een heel beperkt terrein, doch in principe is het een algemene methode, die daarom bij de bespreking van de algemene wiskundige behandeling van de biologie genoemd mag worden. ( C. J. VAN DER KLAAUW
J. Boeke, Algemeene biologie, 1944.
S. T. Bok, De gedachtengang van de statistica, 1948.
C. Chun und W. Johannsen, Allgemeine
Biologie, in Die Kultur der Gegenwart, 1915.
W. M. Feldman, Biomathematics, 2e dr., 1935.
N. Hartmann, Philos. Grundfragen der Biologie, 1912.
P. N. van Kampen, Het individu in het dierenrijk, oratie, 1917.
K. Mather, Statistical Analysis in Biology, 1943.
N. Rashevsky, Mathematical Biophysics, 1948.
