Gallen zijn abnormale veranderingen van de organen van een plant, die ontstaan onder invloed van plantaardige of dierlijke parasieten. Deze woekeringen worden door de parasieten als woning gebruikt en zij vinden er voedsel in. Gallen zijn zeer vormenrijk en zij komen op alle organen van de plant voor, vooral echter op stengels, bladeren en bloemen.
De plantaardige gallen worden door bacteriën schimmels en algen gevormd. Dierlijke galverwekkers behoren tot de wormen, galmijten en insecten.
Men vindt gallen in alle delen van de aarde, het talrijkst in de tropen en subtropen. In de poolstreken en op hoge, koude bergtoppen komen zij weinig voor.
Over de geografische verspreiding van de gallen is nog slechts weinig bekend. Men weet, dat zij meer op bomen, struiken en vaste planten voorkomen, dan op éénjarige kruiden.
Op vele eikensoorten, vooral in N. Amerika, komen honderden door galwespen gevormde gallen voor.Op enkele uitzonderingen na ontstaan gallen uit nog groeiende organen of weefsels. Onder invloed van de parasieten slaat de groei een van de normale afwijkende richting in, zodat vormsels kunnen ontstaan, die bij de normale plant niet voorkomen. De veranderingen kunnen van lichte aard zijn, zoals dat bij bladrandrollingen het geval is, doch zij kunnen ook zeer ingrijpend zijn. De inkt appeltjes, die men in het najaar aan de onderkant van de eikebladeren aantreft, zijn a.h.w. aparte organen met voedings- en versterkingsweefsels, weefsels, die in de normale plant niet voorkomen. Hoe deze veranderingen tot stand komen, is onbekend, maar men mag aannemen, dat de door de parasiet uitgeoefende prikkel van scheikundige aard is en dat de tot abnormale groei aanzettende stoffen van hormonale aard zijn, d.w.z. dat zij bij zeer geringe concentratie sterke invloed uitoefenen. Reeds Malpighi (1628-1694) deelt mede, dat de gallen ontstaan onder invloed van een gifstof, die het moederdier tegelijk met het ei in de wond heeft uitgestort.
Doch dit is zeer zeker in het algemeen niet het geval. Wel ontdekte Beijerinck, dat de eerste ontwikkelingsstadia van een bladwespgal op de wilg ook dan verder groeien, als het ei gedood wordt en dat de wesp gedurende het eierenleggen een druppel gif in de wond uitstort. De latere ontwikkelingsstadia kunnen echter alleen ontstaan, als het ei en de zich daaruit ontwikkelende larve in leven blijven. Bij door planten gevormde gallen is de aanwezigheid van een groeiend mycelium van een schimmel of van levende bacteriën en algen noodzakelijk voor de groei.
Duidelijk zal dit alles worden, wanneer wij de ontwikkeling van een gal nagaan. Op het gewone riet wordt algemeen een gal gevonden, die door een vlieg, Lipara Iucens, wordt bewoond. Men noemt deze gal de sigaargal. Zij bestaat uit een verkort en verdikt halmeinde, waarom de vergrote bladscheden gevouwen zijn, zodat het geheel min of meer spoelvormig wordt . In de winter rust de made van de galvlieg op de bodem van de galkamer en deze larve verpopt zich en vormt, zoals dat bij vliegen gebruikelijk is, een tonnetje. Van half Mei tot medio Juni komen de vliegen uit. De vliegen, mannetjes en wijfjes, copuleren en daarna beginnen de wijfjes hun eieren af te zetten. De eieren worden tussen de haren, die bij het riet de plaats innemen van de z.g. ligula (tongetje), bevestigd.
Na een dag of tien komen de maden uit, die zich naar boven verplaatsen en daarna tussen de bovenste opgerolde bladeren naar beneden en naar binnen toe dringen, tot zij iets boven het groeipunt van de halm zijn aangekomen. Met de kop naar beneden blijven zij hier liggen en leven van de toppen van de zich uit het groeipunt ontwikkelende bladeren. De aanwezigheid van de made kort boven het vegetatiepunt heeft als gevolg, dat de halm zich abnormaal verder ontwikkelt. Het normale groeipunt vormt beurt om beurt geledingen en knopen. De geledingen strekken zich, het merg daarin verdroogt, zodat een holte ontstaat. De volwassen halm bestaat dan ook uit holle geledingen gescheiden door massieve knopen. De halm wordt daarbij langer en het groeipunt komt steeds verder van de bodem af, ten slotte ontstaat een bloempluim aan het einde van de halm.
De door een made bewoonde halm groeit weinig meer in de lengte. Wel worden een aantal geledingen gevormd, doch deze strekken zich zeer weinig en knopen ontstaan niet. Bovendien worden de geledingen veel dikker en het merg blijft leven en in de mergcellen komen enkele zetmeelkorrels voor. Tegelijkertijd beginnen de wanden van de om het merg gelegen cellen zich sterk te verdikken en te verhouten. Daar de geledingen kort zijn, blijven de bladeren dicht op elkaar gerangschikt, de scheden ontwikkelen zich daarbij goed en zijn om elkaar heen gevouwen, de bladschijven blijven kleiner dan normaal. In de maand Augustus is de gal volwassen, het merg is dan door een harde wand van de buitenwereld afgescheiden.
Nog steeds leeft de made boven het vegetatiepunt en alle veranderingen daaronder hebben plaatsgegrepen onder invloed van een parasiet, die buiten de eigenlijke gal leeft. Wel heeft verwonding van de jonge blaadjes plaats en men moet wel aannemen, dat bepaalde, echter nog onbekende stoffen langs deze weg de groei hebben beïnvloed. In Augustus maakt de made een opening in het groeipunt en dringt daarna al vretende door het merg naar het benedeneinde van de gal door. De made leeft van dit merg, in het begin van de herfst is het merg verdwenen en de gal bevat dan een lange galkamer. De made overwintert op de bodem van deze galkamer.
De gevolgen van de infectie zijn, dat de lengtegroei van de halm stagneert doch dat de diktegroei versterkt wordt. De groei verandert dus van richting. Gaat de vliegenmade dood, voor zij een opening in het groeipunt gemaakt heeft, dan kan dit groeipunt zich verder normaal ontwikkelen, een normale halm, zelfs een bloeiwijze vormen. Zonder de made heeft normale halmgroei plaats, met de made is de lengtegroei gestoord en wordt een gal gevormd, het is dus een correlatieverschijnsel.
Bij vele gallen kan men waarnemen dat, wanneer de galverwekker in een vroeg stadium van de ontwikkeling sterft, de normale groei weer voortgaat. Is de gal eenmaal gevormd, dan is dit niet meer mogelijk.
De lipara-gal is in zoverre een uitzondering, dat de galverwekker op enige afstand van de gal werkzaam is. Meestal is de galvormer ter plaatse aanwezig. Hoewel meestal de larve de gal doet ontstaan, kent men ook gevallen waarin de gal gevormd wordt, tijdens de ontwikkeling van het ei. Ook kunnen volwassen insecten de gallen vormen, dit is b.v. het geval bij vele bladluizen en thripsen. Het best onderzocht is de ontwikkeling van de gallen, die door galwespen gevormd zijn. Beijerinck vond, dat de galwespen hun eieren op het te infecteren orgaan of erin leggen.
Hij meende, dat de cellen onder het ei niet en er omheen snel groeiden en dat op deze wijze een omwalde kamer ontstond, waarin de larve zich verder ontwikkelde. Een onderzoek door Weidel verricht leerde, dat de ontwikkeling anders verloopt. De cellen onder het ei sterven en versmelten, zodat een zogenaamde lysigene holte ontstaat. De uit het ei komende larve dringt in deze holte binnen, daarna gaan de omliggende weefsels tot galvorming over. Door differentiatie ontstaan daarna de verschillende, concentrisch gelegen weefsels van de gal. Om de galkamer ontstaat het z.g. voedingsweefsel, dat rijk is aan vetten en eiwitten.
Daaromheen ontstaat het grondweefsel, waarin gewoonlijk lagen van steencellen worden gevormd en daarbuiten ontwikkelt zich de opperhuid, die kaal kan zijn of behaard, of met uitgroeiingen bedekt is. Er komen gallen voor, waarvan bijna de gehele wand verhout is, andere gallen blijven waterrijk. Tussen deze uitersten bestaan tal van overgangen.
Gallen, die uit weefsels ontstaan, noemt men histoiede gallen. Ontstaan zij door sterke ontwikkeling van organen, dan spreekt men van organoiedegallen. Dit is b.v. het geval bij de heksenbezems, waarbij sterke knop vermenigvuldiging en rijke ontwikkeling van takjes voorkomt. Zij worden of door schimmels of door galmijten gevormd. Ook uit bloemen kunnen heksenbezems ontstaan (fig. 5). De hoogstontwikkelde gallen, die de indruk maken van nieuwe organen te zijn, zijn alle histoiede gallen. Zij worden vooral door wespen en tweevleugelige insecten gevormd.
W. M. DOCTERS VAN LEEUWEN
M. W. Beijerinck, Beobachtungen über die ersten Entwicklungphasen einiger Cynipidengallen, 1882.
W. M. Docters van Leeuwen, Gallenboek, Nederlandse zoöcecidiën, 1946.
C. Houard, Les zoocécidies des plantes d'Europe et du bassin de la Méditerranée, I-III 1908, 1909, 1913.
E. Küster, Die Gallen der Pflanzen, 1911.
